ההנחה המקובלת היא שחוש הראייה התפתח לראשונה באורגניזמים קדומים על מנת לאפשר איבחון שינויים בעוצמות אור. שינויים המבטאים בין השאר: מחזוריות יממה, תבניות תנועה האופייניות לעמית או טורף, מזון מתקרב או תבניות כניסה לחללי מסתור.
עם הזמן התפתחה גם יכולת אבחנה בצבעים. מסוגלות זאת, גם אם החלה באופן מוגבל, העניקה יתרון בתקשורת חזותית. היכולת להבחין בצבעים מהווה אמצעי נוח ומהיר לפיענוח מסרים מהסביבה, ללא צורך להגיע למגע בין השולח למקבל.
בטבע מוצאים באורגניזמים מקבוצות שונות אותם צבעים. הירוק למשל; הוא צבע המאפיין צמחים רבים, הוא גם רווח בהרבה אורגניזמים שאינם צמחים.
מכאן נשאלות שאלות כמו: האם קיים קשר בין מהות הצבע הירוק בצמחים ובבעלי־חיים, והאם מקור הצבע הירוק זהה אצל צמחים ובעלי־חיים, בהם גם פרוקי־רגליים?
צבעים הם ביטוי לתכונות מסויימות של חומרים. בראייה אקולוגית צבעים מהווים ביטוי, אחד מיני רבים, לאורח החיים של אורגניזמים ויחסי הגומלין שלהם עם הסביבה. צבעים משמשים בעולם החי עבור שני שימושים עיקריים: העברת מסרים בין אורגניזמים ובקרת טמפ' הגוף.
כתלות בתכונות הראייה של הצופה, צבע מאפשר להעביר מסר ללא מגע ולעיתים ממרחק ניכר. מרחק שעשוי לחסוך הן למקבל המסר והן למשדר אותו, משאבי אנרגיה שהיו אולי נאלצים לבזבז במגע ישיר המתגלה כחסר תוחלת או מסוכן.
העברת מסרים באמצעות צבע יכולה להיות ישירה או עקיפה. צבע ספציפי יכול לשדר מסר שונה בערוצי תקשורת נבדלים, המכוונים לאורגניזמים שונים. צבעים יכולים להוות מסר של סטטוס וזהות מגדרית בין זכרים ונקבות מאותו המין. צבעי אזהרה הם דוגמא למסר המצהיר שמדובר באורגניזם רעיל או העשוי להיות כזה. צבעי הסוואה מייצגים מסר כוזב לגבי זהותו של האורגניזם, מסר שעשוי להציל את השולח מטריפה או לחלופין להטעות את מקבל המסר ולאפשר לשולח לצוד אותו ביתר קלות.
גווני הירוק הצובעים בתי גידול רבים הם השתקפות של תהליך ביולוגי רב עצמה, המהווה מקור אנרגיה בסיסי וחיוני בפלנטה ארץ. תהליך זה מוכר לנו בשם הטמעה או פוטוסינתזה. הטמעה היא תהליך בו מומרת אנרגיית אור לאנרגיה כימית. היא מאפשרת להפיק תרכובות אורגניות מתרכובות אנאורגניות. הטמעה מתקיימת בצמחים, אצות, וקבוצות מסוימות של חד־תאיים.
תהליך ההטמעה בצמחים נסמך בעיקרו על קבוצת צבענים (פיגמנטים) הנקראים כלורופילים. בעזרתם מפיקים הצמחים סוכרים ממים ופחמן דו־חמצני תוך שימוש באנרגיית האור. הכלורופיל הוא זה שמקנה לצמחים את צבעם ירוק. חלק מספקטרום האור (בעיקר בתחום האדום והכחול) המגיע מהשמש אל הצמח נבלע בפיגמנט, למעט חלק מהצבע הירוק המוחזר ואותו אנו רואים.
העובדה שהירוק של הצמחיה הוא צבע שולט בבתי גידול רבים ובמועדים שונים של עונות השנה, יצרה הכתבה אבולוציונית עבור אורגניזמים אחרים השוהים בבתי גידול אלו. צבעי הסביבה הם אחד מהגורמים המהווים לחץ התפתחותי על תכונות ראייה וצבעי גוף של בעלי־חיים.
בעולם בו מתקיים מאבק מתמיד בין נטרפים וטורפים, אלה ש'ישכילו' להתערות בסביבה יגדילו את הסיכוי שלהם לשרוד. עבור רבים מהם צבע ירוק מהווה צבע הסוואה, צבע המאפשר להתחמק מאוייבים או לשפר את הסיכוי לציד מוצלח.
צבע ירוק מאפיין חרקים הפעילים על צמחים או כאלו המוצאים ביום מחסה על צמחים. תמיכה בהיפותזת ההסוואה אפשר למצוא בתופעה בה חרקים מקיימים מופעי צבע שונים המתאימים לרקע הסביבה בבית גידולם, חלק מהם יכולים לשנות צבע (במהלך הגדילה) בהתאם להשפעות סביבתיות ולהתאים את צבע גופם לשינויי צבע סביבתיים, צפויים או לא צפויים. אחרים שאינם יכולים לשנות צבע, עשויים להופיע רק בעונה בה צבע הרקע של בית הגידול מתאים לצבע גופם.
צבע ירוק בעולם החי הוא דוגמא קלאסית של אבולוציה מתכנסת (convergent evolution); מצב בו נוצרות תכונות דומות אצל יצורים ממוצא שונה ובאופן בלתי תלוי זה בזה.
כאשר בוחנים את עולם החי, ובמיוחד את עולם פרוקי־הרגליים היבשתיים, נוכל למצוא בכל קבוצה מינים ירוקים. לכאורה הדרך הפשוטה ביותר להשיג צבע ירוק היא לאכול צמחים, ברם כלורופיל אינו יכול להוות פיגמנט צבע עבור צמחונים מאחר והוא מתפרק במהלך העיכול. כל שכן עבור טורפים, הניזונים ממזון שאינו בהכרח ירוק. אז כיצד משיגים האורגניזמים את צבעם הירוק?
למעט בצמחים, בטבע צבע ירוק נדיר כפיגמנט בסיסי. כדי להשיג אותו חייבים רוב האורגניזמים להשתמש בתחבולות. צבע ירוק מושתת על שילוב של צהוב וכחול. כל צייר מתחיל יודע שכדי לקבל גווני ירוק ייחודיים צריך לערבב, ביחסים מתאימים, כחול עם צהוב. אם רוצים לשלוט בדרגת הכהות ניתן להוסיף בהתאם גם מעט צבע שחור. גם הטבע 'מכיר'את הפטנט הזה, אך הוא עושה זאת ללא מכחול ופאלֶטָה.
צבע של בעלי־חיים מתקבל בשתי דרכים בסיסיות: [1] צבע פיגמנטי – הנוצר ברמה המולקולרית של החומר, מבליעה סלקטיבית של אורכי גל מובחנים. גווני שחור, חום, אדום וצהוב הם דוגמאות לצבעים המבוססים על פיגמנט או בעברית צִבְעָן. [2] צבע פיזיקלי – נוצר כתוצאה משבירת אור בררנית; אם בתוך מבנים גבישיים דמויי מנסרה המצויים בריקמת הגוף החיצונית או במבנים אחרים המחזירים אור סלקטיבית. גוונים של ירוק, כחול או סגול בבעלי־חיים הם במקרים רבים צבעים פיזיקליים. צבע פיגמנטי נבדל מצבע פיזיקלי בכך שהוא אינו משתנה כתוצאה משינוי בזווית הצפייה.
בחולייתנים (דגים, דו־חיים, זוחלים וציפורים) צבע ירוק הוא לרוב תוצא של שילוב צבע פיזיקלי עם צבע פיגמנטי: אור כחול המוחזר משכבה גבישית המצויה ברקמת העור, משתקף דרך שכבת פיגמנט צהוב עליונה ונראה לנו כירוק. לעיתים מצוייה מתחת לשתי השכבות הללו שכבת תאי פיגמנט הקרוי מלנין; אותו צבען כהה המקנה לנו את צבע העור והשיער. בקרה הורמונלית מאפשרת לשלוט בצורת התאים ובפיזור הפיגמנטים בתוכם, ועל ידי כך לשנות את גווני העור מירוק בהיר לירוק כהה. זהו מנגנון יעיל מאוד עבור מי שרוצה להתאים את עצמו במהירות לרקע הסביבה.
באופן חריג ניתן למצוא צבען ירוק אמיתי (פיגמנט מבוסס נחושת בשם turacoverdin) אצל הטורקו, עוף המצוי באפריקה.
אצל פרוקי־רגליים צבע ירוק הוא לרוב תוצר של פיגמנטים או שילוב של מספר פיגמנטים. קיים גם שימוש ישיר בצבע פיזיקלי (צבע מבני) או שילוב של צבע פיזיקלי עם צבע פיגמנטי.
insectoverdin הוא שם כללי לצבע ירוק המתקבל משילוב של צבענים המגיעים משתי קבוצות: צבענים כחולים – בלינים (מקבוצת bile pigments) עם צבענים קרוטנואידים צהובים. שילוב כזה מצוי למשל בנוזל ההמולימפה של זחלי פרפראים או במעטה הגוף של חרגולים וזחלי רפרפים.
יש ובילין מופיע כירוק בפני עצמו ואז הוא נקרא biliverdin. פיגמנטים מקבוצה זו מופיעים למשל במינים שונים של מקלונאים, גמלי־שלמה וחגבאים. הוא קיים גם בקבוצות חרקים אחרות כמו ארינמלאים (עינפזיים), פרפראים (זחלים ובוגרים) וגם בעכבישים.
חרקים מסנתזים את רוב הפיגמנטים הבלינים, אשר רק מיעוטם נגזר מהמזון. הם אינם יכולים לסנתז קרוטנואידים ואלו מושגים בלעדית מהמזון שהם אוכלים, בין והם צמחוניים או טורפים.
השימוש בצבעים פיזיקליים מצוי ברוב קבוצות החרקים (ופרוקי־רגליים אחרים). הוא רווח בקרב חיפושיות, זבובאים, פרפראים ודבוראים. קיימות מספר השערות ליתרון האקולוגי בצבעים אלו ומדוע הם נוצרו. מרבית הצבעים הפיזיקליים מצויים בתחום הקצר של גלי האור. אולי הדבר קשור לתכונות הביולוגיות של הקוטיקולה המגבילות את יכולת שבירת האור שלה בתחום הגל הקצר. אולי ליכולות בליעה עדיפות של אורכי־גל ארוכים במיוחד בצבעים מבניים המאפשרים ויסות חום נוח יותר. אולי צבעים מבניים זולים יותר ליצור מטבולי מאשר פיגמנטים לאורכי־גל קצרים. ואולי צבעים מבניים הם תוצר לוואי של התפתחות קוטיקולה עמידה יותר ללחצים מכניים כהגנה מטורפים. שאלות אלו זקוקות למחקרים נוספים מהיבטים ביולוגיים והנדסיים.
צבעים פיזיקליים משתנים כתלות בזווית הצפייה ולכן חרק בצבע מטאלי משדר צבע בו זמנית בכמה מימדים, העשויים להעשיר את המסר שהוא שולח לסביבה. לנו אין עדיין יכולת וכלים להעריך את מהות המסרים הללו ולו משום שהראייה שלנו שונה משל חרקים, להם ראייה מהירה יותר ויכולת שונה של עיבוד נתוני הראייה מבחינת תנועה וצבע.
שימוש חברתי בצבע גוף ניתן למצוא בחרקים פעילי יום המתהדרים בצבעים מבניים, בהם גם צבע ירוק בוהק. חיפושיות מהסוג נחושתית Protaetia, בהן חלק מהמינים בולטים בצבעים מטאליים ירוקים או זבובים אחדים ממשפחת הבוהקניים Calliphoridae נוהגים להתגודד, אם על פרחים (חיפושיות או זבובים) או על פסולת אורגנית בשטח (זבובים). יתכן וצבע בוהק עוזר להם לאתר פרטים שכבר מצאו את המטרה ולהגיע אליה מהר יותר. עם זאת התופעה מוכרת גם במינים אצלם הצבע המטאלי אינו ירוק. נראה אם כן שבמקרה הזה לא ניתן ליחס לצבע הירוק עצמו משמעות חברתית ישירה.
השימוש הרווח בקרב פרוקי־רגליים בגווני ירוק מעלה שאלה מעניינת; האם נעשה בו שימוש נוסף מלבד עבור הסוואה? האם צבע ירוק משמש גם לתקשורת חזותית תוך מינית? חיפשתי לא מעט בספרות המדעית ושאלתי אנשי מקצוע ולא מצאתי עדות לכך שצבע גוף ירוק משמש אצל חרקים מודרניים למשהו אחר מלבד הסוואה, ככל הנראה כנגד טורפים חולייתנים.
שימוש מוגבל בגווני ירוק לצורך תקשורת מתקיים בחרקים המשתמשים בהארה ביולוגית (ביולומינסנציה) כדי למשוך בני זוג (גחליליות למשל) או דחיית טורפים (במשפחה Phengodidae). ניתן להניח שהעדפה להשתמש בערוץ הירוק התפתחה לאור העובדה שכל החרקים וחולייתנים רבים רואים צבע ירוק. מאחר ומדובר על חרקים פעילי לילה שצבע גופם אינו ירוק לא הייתי מתייחס למקרה הזה כשימוש חברתי בצבע גוף למטרת תקשורת.
יש לזכור שהפרשנות שלנו לירוק אינה בהכרח כזו עבור חרקים שאומנם רואים בערוץ הירוק אך משתמשים בו בעיקר עבור ראייה א־כרומטית, למשל עבור מטרות ניווט וזיהוי תבניות ותפישת הירוק שלהם ככל הנראה שונה מאוד משלנו.
צמחים מטמיעים הופיעו על היבשה כפי הנראה כבר לפני כ־1000 מיליוני שנים וחרקים החלו להופיע לפני כ־400 מיליוני שנים. האם חרקים החלו להיות ירוקים כבר בראשית התפתחותם? אולי צבעם הירוק התפתח מאוחר יותר, בעקבות לחץ טריפה לאחר הופעתם של אבות החולייתנים הטורפים היבשתיים, בעלי ראיית צבע מפותחת יותר מאשר חסרי־חוליות?
מאובני חרקים לא מספקים תשובות ברורות ולא בטוח שתשובות אלו יהיו בידנו אי פעם, ברם אין ספק שצבע ירוק מהווה חלק חשוב בעולמם של חרקים רבים.
עבורנו צבע הוא חלק חשוב בתפישה של העולם בו אנו חיים. אנחנו לא רק רואים צבע אלא גם חושבים בצבע. עבור האדם ירוק הוא צבע המאפיין טבע, יתכן משום שמרבית הצמחים ירוקים. חלק מגווני הירוק נתפסים כגוונים מרגיעים ולכן בבתי־חולים משתמשים בהם לביגוד וציוד. ירוק נתפס גם כצבע של התחדשות ורעננות, צבע הפונה לרגש. יתכן ומסיבה זו אנשים נוטים להיות מתונים יותר כלפי חרקים ירוקים.
תודה לדר' מיכל בלנק על הסיוע המקצועי.
מקורות נבחרים:
Encyclopedia of INSECTS, Second Ed., Vincent H. Resh, Ring T. Carde, 2009
Insects and Spiders of the World, Robert S. Anderson, Richard Beatty, Stuart Church, 2003
The Insects: Structure and Function, Reginald Frederick Chapman, 2013
Green, Wikipedia
Advances In Insect Physiology, Vol 18, 1985
Advances in Insect Physiology, Vol 36, 2009
Biochemistry of Insects, Morris Rockstein, 1978
Biosynthesis in Insects, Eric David Morgan, 2010
Colours of plants and animals