מי אשר שצפו בנמלים הנושאות מזון לקן יכלו ודאי לתמוה על הניגוד לכאורה בין גודל פיסות המזון שהן נושאות בעזרת הלסתות למבנה המורפולוגי העדין, הטיפוסי לכל הנמלים.
נמלים מתאפיינות בגוף משונץ, בו הפרק השני או השני והשלישי של הבטן מהווים גבעול דקיק petiole המחבר בין הפרק הראשון של הבטן propodeum לחלק הרחב של הבטן gaster. גבעול המהווה צוואר בקבוק שיכול להעביר רק נוזלים ומוצקים מיקרונים.
פער זה מעלה מספר שאלות יסוד כמו: האם אכן הנמלים הללו אוכלות את המזון שהן נושאות לקן ואם כן, כיצד הן ניזונות ממזון מוצק? ובכלל; כיצד מתבצעת חלוקת המזון בקן?
התנהגות האכילה בנמלים מגוונת מאוד ובהקשר זה קשה לדבר על כל המינים כמקשה אחת. כל ניסיון להכליל יהיה בעייתי מראש, ובכל זאת אנסה להביא בפני הקורא תיאור ראשוני של התנהגויות אכילה נפוצות בנמלים כפי שמשתקף מהספרות. לעיתים יוזכרו גם חריגים.
כאשר רואים נמלים משוטטות, בין כבודדות או בשיירות, אנו צופים רק בקצה קרחון של מושבה שעשויה למנות מעשרות בודדות, ועד אלפי פרטים ולעיתים מיליוני פרטים (תלוי במין, בגיל המושבה ואפילו בעונה). במרבית מיני הנמלים רוב המושבה (הכוללת מלכה/ות, זכרים, ולדות1 ופועלות בעלות תפקידים שונים) שוכנת בקן מוגן.
במושבות גדולות מרבית הפועלות העובדות במעמקי הקן כלל אינן באות במגע ישיר עם פועלות מלקטות (foragers) המביאות מזון מהחוץ לקן, ועדיין הן צריכות לאכול. מצב זה מהווה אתגר תזונתי גדול למושבה ומעלה שאלה נוספת: כיצד מתנהל כל ארגון ההזנה בקן? המצריך גם האכלה של הזחלים והמלכה ממזון המגיע ממספר קטן יחסית של מלקטות האוספות מזון בחוץ.
נמלים כקבוצה ניזונות ממגוון גדול של מקורות מזון: מזון מהצומח (עשיר בפחמימות או/ו חלבונים) ומזון מהחי (עשיר בחלבונים). המזון נאסף כמוצק (זרעים, גופיפי בלט או גופיפי שומן2, חלקי צמחים, חלקי פגרים, חרקים שניצודו ועוד) או כנוזל (טל־דבש, צוף, סוכר שהומס ברוק או הפרשות מתוקות אחרות). מינים פוליפאגים ניזונים ממגוון גדול של מזונות שמקורם בחי ובצומח. מינים מתמחים ניזונים על הרוב רק מהחי או רק מהצומח. יש נמלים המגדלות מזון כגידול חקלאי לכל דבר או משיגות אותו בדרך של יחסי גומלין עם אורגניזמים אחרים, המספקים להן מזון תמורת שרותי הגנה.
מעריכים שנמלים בעברן האבולוציוני היו ניזונות בעיקר מהחי וכך עדיין עושים מינים רבים. חלק מהמינים עברו לתזונה עיקרית או חלקית המסתמכת על חלקי צמחים. מניחים שמעבר זה הוא תוצאה של התבססות בשטחים יובשניים שם עושר המזון מהחי נמוך יותר ביחס למקורות צמחיים כמו זרעים. באזורים יובשניים זרעים ניתנים לאחסון ממושך ומספקים את צורכי המושבה גם בתקופות בהן קיים מחסור קשה במזון או כאשר הוא לא זמין, למשל בחורף קפוא. דוגמא יפה להבדלי תזונה מוצאים בסוג נמלת הקציר Messor, שבו מינים החיים באזורים טרופיים ניזונים בעיקר מהחי ואילו מינים מבתי גידול יובשניים מתבססים בעיקר על תזונה צמחית, אבל לא מסרבים לאף הזדמנות לאסוף גם מזון מהחי (לפי אבידב 1968).
מזון נוזלי (המלוקט ברובו מחוץ לקן) נאגר בגוף הנמלה ב'זפק' crop. הזפק3, שהוא התרחבות של הוושט לפני הכניסה למעי התיכון, ממוקם בבטן אחרי הגבעול, ומשמש אצל דבוראים Hymenoptera ככלי קיבול עיקרי המאפשר לנייד נוזלים. הזפק גמיש ומאפשר אגירה של מזון נוזלי מבלי לעכל אותו. בין הזפק למעי התיכון (שם מתרחש העיכול) מצוי שסתום שרירי המאפשר מעבר מבוקר של מזון רק במידה המספקת להזנה. בטן הנמלים גמישה ויכולה לשנות את ניפחה כדי לאפשר לזפק נפח קיבול מוגדל. בנמלים שאכלו כמות גדולה של מזון נוזלי ניתן להבחין בהתרחבות שחלה בין פרקי הבטן. דוגמא יפה ליכולת זו ניתן לראות בצילומים של Dr. Mohamed Babu מהודו (אוגוסט 2011). הצלם האכיל נמלים בנוזל מתוק צבוע בצבע מאכל וזה ניכר דרך קרום הקוטיקולה השקופה כאשר הבטן מתרחבת.
יכולת האחסון של הזפק מהווה בנמלים תפקיד חשוב בהתפתחות התנהגות חברתית מורכבת הכוללת 'האכלה הדדית' מפה לפה (trophallaxis). נמלה רעבה הפוגשת נמלה מלקטת החוזרת לקן עם זפק מלא, מבקשת ממנה מזון בתיפוף על גופה בעזרת המחושים וזו בתגובה פולטת מזון מהזפק ומגישה אותו לפה של אחותה. בזמן האכלה כזו עוברים בין הפרטים גם מסרים כימיים שונים (פרומונים) המתפשטים בדרך זו במהירות ברחבי המושבה ועוזרים בבניית הזהות המושבתית ומאפשרים לבנות הקן לזהות במהירות את אחיותיהן באמצעות חוש הריח. נמצא גם (במספר מינים שנחקרו) שהאכלה הדדית משפרת את המערכת החיסונית של הפרטים ושל כל המושבה. הזפק המתפקד גם כ'מוביל מזון' וגם כאיבר תקשורת נקרא בשל כך גם 'קיבה חברתית'.
פועלות אוגרות בזפק טיפוס אחד של מזון – סוכרי או תמיסה עשירה בחומצות אמינו. באופן זה ניתן לספק לזחלים או לצרכנים אחרים את הצרכים התזונתיים המדויקים ביותר ובצורה יעילה יותר. האכלה הדדית מאפשרת לפועלות אומנות המטפלות בזחלים ואינן יוצאות כלל החוצה לקבל מזון שמקורו בחוץ. מקצת מהמזון משמש להן כמקור אנרגיה והחלק שנאגר בזפק, משמש להאכלת הזחלים, המלכה ופועלות אחרות.
דוגמא קיצונית לקיבה חברתית רואים בנמלים המכונות Honeypot ants, השוכנות לרוב באזורים יובשניים ומדבריים. בנמלים אלו, הנמנות על כמה סוגים ממשפחות שונות, התפתחו באופן בלתי תלוי פועלות המתמחות באחסון מזון בזפק. הללו מסוגלות לאגור כמות גדולה של נוזלים עשירים בסוכרים עד שהבטן שלהן תופחת לממדים גדולים מאוד. חלקן נתלות בלסתותיהן בתקרת הקן, מאבדות את יכולת התנועה לתקופה ארוכה ומשמשות כמאגר מזון חי עבור הקן, במיוחד בעתות יובש ומחסור.
האכלה הדדית בין פועלות או בין פועלות לזחלים לא מתקיימת בכל מיני הנמלים. למשל: היא לא מוכרת או נדירה בנמלות הקציר. מכאן נשאלת השאלה (שאין עליה תשובה) האם קיימת אצלן קיבה חברתית ומה תפקידה? ניוד משאבי המזון בקן של נמלת קציר מתבסס כפי הנראה על שינוע, לכל חלקי הקן, של מזון מוצק הנאכל (בדרך של פירוק אנזימטי ותסיסה) על ידי בוגרים וזחלים.
בנמלים פרימיטיביות כמו בתת־משפחת הפונריות Ponerine, הניזונות רק על מזון מהחי, בעיקר חרקים, אין קיבה חברתית (על פונרית לסתנית בקישור). שיתוף מזון נוזלי, אם קיים, נעשה דרך הגשת טיפות נוזל הנישא בעזרת גפי הפה 'socialbucket'.
קיבה חברתית מפותחת במיוחד בנמלים (כמו בסוגים: קמפונית Camponotus, בנאית Tapinoma, לבובית Crematogaster ועוד) שעיקר מזונן מסתמך על טל־דבש (עשיר בסוכרים וחלבונים) שמקורו בכנימות וציקדות. טל־דבש מגיע גם מזחלי פרפראים.
יחסי גומלין בין נמלים לפרפראים רווחים בעיקר עם משפחת הכחליליים Lycaenidae (מוכרים למעלה מ־300 מיני כחלילים המקיימים יחסי גומלין עם נמלים). חיי שיתוף עם הנמלים מתבטאים בדרגות שונות של יחסי גומלין, כאשר בתמורה להגנה מטורפים, הזחלים 'מספקים' לנמלים נוזלים עשירים בסוכרים וחומצות אמינו. יחסים אלו עשויים להתקיים במתכונת הגנה של 24 שעות מחוץ לקן כמו אצל זחלים של כחליל הקטנית Chilades galba ושל כחליל האספסת Leptotes pirithous הזוכים להגנה של מורית משוננת Monomorium dentiger או; כחליל הקוטב Zizeeria Karsandra, המקבל הגנה מאסמית טנריף Pheidole teneriffana.
יחסים מורכבים יותר מוצאים בין נמלים המקיימות חיי שיתוף צמודים, כאשר הזחלים מקבלים בשעות היום מחסה בתוך קן הנמלים ואילו בשעות החשיכה, כאשר לחץ הטריפה קטן יותר, הפועלות מוציאות את הזחלים אל מחוץ לקן, למרעה על הצמחים עליהם הם ניזונים. יש מינים של כחלילים הנאספים בדרגה השנייה או אפילו בדרגת הביצה (כמו בכחליל הגליל Apharitis cilisae) לתוך הקן שם הזחלים מקבלים מהנמלים מזון עד לשלב ההתגלמות. בתמורה מפרישים הזחלים טל דבש.
זרעים מאוכסנים באתרים ייעודיים (ממגורות) בהם נשמרים תנאי אקלים קבועים יחסית. ממגורות נפוצות במיוחד בבתי גידול יובשניים. נמלות הקציר Messor ומינים אחרים (למשל בסוג אסמית Pheidole) שהדיאטה שלהן כוללת אחוזים גבוהים של זרעים מראות ניצול מרשים של מצאי המזון כאשר הן אוספות זרעים מעשרות מינים של צמחים הנמנים על משפחות שונות. מאחר וזרעים הם עונתיים, במיוחד באזורים יובשניים, תזונה המסתמכת על זרעים ממגוון צמחים מאפשרת לאגור כמויות מזון ניכרות בזמן קצר בעונת השפע.
יש והנמלים מכרסמות את השורשון של הנבט שבזרע (radicula) כדי למנוע נביטה המקצרת את זמן המדף של הזרע. לא כל הזרעים עוברים עיקור וחלק נובטים בתוך הקן או באתרי אשפה שמחוץ לקן. אלו שאבדו ב'טעות' במהלך ההעברה לקן נובטים באזורים סמוכים. באופן זה הנמלים תורמות להפצת זרעים מעבר למרחק ההפצה הרגיל של הצמח.
יש מינים המגדלים את המזון בתוך הקן: הנמלים החקלאיות מדרום ומרכז אמריקה ('גוזרות עלים' מהסוגים: Acromyrmex ו-Atta) מגדלות פטריות על מצע עלים לעוסים שהן אוספות מחוץ לקן. הפטריות מייצרות Gongylidia – תפטירי קורים עשירים בסוכרים וליפידים המשמשים כמזון לכל חברי המושבה והם המזון הבלעדי של הזחלים. הפועלות ניזונות גם על מוהל צמחים.
עיבוד מוצקים למזון נוזלי נעשה על ידי זחלים (לא בכל המינים), בדרך כלל בדרגות מתקדמות (דרגות הצעירות ניזונות על מזון נוזלי). האוכל המוצק מוגש לזחל או שהזחל מובא אל המזון על ידי פועלת אומנת. יש מינים בהן האומנות מעבדות מזון מוצק והמזון הלעוס מוגש לזחלים.
יש נמלים הממצות נוזלים ממזון מוצק (טרף או חומר צמחי) על ידי לחיצה שלו בכיס מיוחד בלוע. הנוזלים מגיעים משם לקיבה החברתית. מערכת סננים הממוקמת בכיס הלוע חוסמת חלקיקים הגדולים מעשירית המיקרון ומונעת מהם לחדור לושט ולזפק. גוש המוצקים מסולק כפסולת או משמש להאכלת זחלים.
במינים רבים הזחלים מעכלים חלקית מזון מוצק המוגש להם על ידי הפועלות ופולטים חזרה נוזל הנאגר בזפק של האומנות. נוזל זה, המכיל רכיבים תזונתיים חשובים שאינם מצויים במזון המגיע מבחוץ, עובר ברחבי הקן בהאכלה מפה לפה. אף שזחלי הנמלים לא מסייעים בהבאת מזון והם צרכני מזון גדולים בקהילה, הם חשובים לא פחות בשל השיתוף החשוב בהזנת המושבה כולה כאשר הם מתפקדים גם כקיבה חברתית.
יתר על כן, כמות המזון המלוקט, ערכו התזונתי ואיזון צרכי המושבה, תלויים משמעותית בנוכחות זחלים במושבה וכן במספרם וגילם. המאזן היחסי בין חלבונים ופחמימות בהרכב התזונתי של המזון המגיע לקן משתנה כל הזמן בהתאמה לכמות הזחלים ולגילם.
ניהול האכלה; מרמת הזחלים והמלכה ועד לפועלות מלקטות שאינן באות במגע עם הזחלים, מתנהל דרך שרשרת של החלפת מידע בין הפרטים. בנמלת האש Solenopsis invicta זחל מודיע לפועלת אומנת שהוא רעב, זו הופכת רעבה ודורשת אוכל מפועלת אחרת שאינה אומנת ולרוב אינה מלקטת. זוהי פועלת המהווה חלק מכוח העתודה של הקן המשמש גם כמאגר מזון חברתי זמני שתפקידו לתווך מזון בין המלקטות לאומנות. כך מתפשט המסר ברחבי המושבה, והדרישה מהזחלים למזון מגיעה לפועלות מלקטות היוצאות לאסוף מזון מתאים בחוץ.
סוגיה נוספת היא חלוקת משאבים תזונתיים בקן; בהקשר לרכיבים התזונתיים: פחמימות, חלבונים, שומנים, ויטמינים ומינרלים. מזון עשיר בחלבונים מסופק למלכה עבור התפתחות הביצים או להתפתחות מלכות וכמובן לזחלים הגדלים.
פועלות, שהן נמלים בוגרות, אינן גדלות. גודל הפועלת ותפקידה בקן נקבע, בין השאר, בכמות וטיב המזון שמקבל הזחל במהלך התפתחותו – פועלות קטנות יעילות בעבודה בתוך הקן ופועלות גדולות יעילות יותר באיתור ונשיאת מזון וגם כחיילות המגינות על הקן. עיקר המזון של הפועלות הן פחמימות (ממזון נוזלי או ממזון מוצק מועבד) המספקות אנרגיה מידית הדרושה לפעילות היום יומית שלהן. הן מקבלות גם רכיבים תזונתיים נוספים המגיעים ממזון שעוכל על ידי הזחלים והועבר חזרה לפועלות המטפלות ודרכן לכל שאר הקן.
דוגמא יוצאת דופן להשלמה תזונתית קיימת בנמלים המכונות 'נמלי דרקולה' (הסוג Adetomyrma ממדגסקר). בנמלים אלו, השייכות לשושלת נמלים עתיקה, לא התפתחה האכלה הדדית ו'הפיתרון' האבולוציוני להשגת מזון נוזלי הוא חריג ומוזר. פועלות רעבות או מלכות פותחות פתח זעיר בגוף הזחל ממנו מופרשות טיפות המולימפה אותן הן אוכלות. הזחלים עצמם לא ניזוקים מהפצע ומסיימים את מחזור ההתפתחות בהצלחה, Wild 2008.
לסיכום: נמלים הן מהיצורים המופלאים שניתן לצפות בהם בכל מקום – בין ואתם חוקרים, חובבי טבע, ילדים סקרנים או סתם אנשים מהישוב. נמלים הן קבוצה עתיקה למדי המתקיימת על פני כדור הארץ כבר למעלה מ־100 מיליוני שנים וכל המינים הידועים בה מקיימים חיים חברתיים. הרגלי התזונה שלהן מגוונים מאוד וניתן לצפות בחלק מהמינים בקלות.
הזנת מושבה של חרקים חברתיים, כמו במקרה של הנמלים, מצריכה קיום דרכים שונות של איסוף מזון לכלל שוכני המושבה, תוך יכולת ניטור תמידית של צרכי הדרגות השונות והתאמת איכות המזון, ערכו התזונתי וכמותו לקצב התפתחותן או תפקידן. התקשורת המפותחת המתקיימת בין הפרטים הרבים שבתוכה מאפשרת למושבה לתפקד כיחידה חברתית מאורגנת להפליא והביאה להצלחה האבולוציונית הגדולה של הנמלים בעולם החרקים.
תודה לדר' טובית סימון מהמחלקה לזואולוגיה באוניברסיטת ת"א, על העזרה המקצועית.
1. המונח 'ולדות' מכליל את כל הדרגות הצעירות במושבה, החל מדרגת הביצה, דרגות הזחל השונות ודרגת הגולם.
2. מקור מזון חשוב ומועדף עבור מינים שונים של נמלים האוספות זרעים הם גופיפי שומן הצמודים לזרעים של צמחים שונים, כמו למשל: קיקיון, גדילן, חלמונית גדולה, אירוס הסרגל, צמחים אחדים ממשפחת הזיפניים ועוד. גופיפי השומן העשירים בחלבונים ושומנים מושכים נמלים האוספות את הזרעים. הן מפרידות את גופיפי השומן מהזרע הקשה והלא אכיל שמושלך מחוץ לקן או נשאר בתוכו. קיימות מספר היפותזות המנסות להסביר את יחסי ההדדיות הללו השנויים במחלוקת. יש המשערים שהצמח מסתייע בהן להפיץ זרעים הרחק מצמח האם ולמקם אותם במקום מוגן מטורפים ומשריפות. השערה אחרת טוענת שקיני נמלים מהווים חממה נוחה לנביטה. ראו בהרחבה Beattie 1985.
יש עצים המציעים לנמלים גופיפי בלט המופיעים על העלים ועשירים מאוד בחלבונים ושומן. גופים אלו נמצאים על מינים של שיטים המקיימים סימביוזה מיוחדת עם נמלים, המספקות לעץ שירותי הגנה תמורת מזון.
3. הזפק מהווה חלק מהמעי הקדמי של חרקים, המתחיל בפתח הפה. הזפק מהווה מעין התרחבות של האזור אחורי של הושט ומשמש כאיבר אוגר מזון ולעיתים תחנת עיכול ראשונית. מזון הנאגר בזפק בתקופות שפע משמש להזנת החרק בתקופות מחסור. חרקים כמו תיקנים שניזונו כראוי יכולים לשרוד על תכולת הזפק חודשים אחרים ללא אכילה
החי והצומח של ארץ ישראל, כרך 3 החרקים, 1989
מדריך הפרפרים בישראל, דובי בנימיני, מהדורה חמישית 2002
נלך אל הנמלה, מדריך נמלים בישראל בטבע ובמשכנות אדם, יעקב עופר, 2000
נמלת הקציר בישראל, צבי אבידב, 1968
חרקים, אמוץ כהן, 1984
החרקים, מיכאל קוסטא, מהדורה שניה בעריכה מדעית של ויקטוריה סורוקר, 2006