מושבתיות בסוג פגיונית Tetragnatha

רשומה זו מתארת אירוע התגודדות עכבישים, שנצפה באוקטובר 2016 בנחל שורק בהרי ירושלים.

עכבישים מזוהים במידה רבה עם רשתות ציד, אף שפחות משליש המינים המוכרים כיום למדע (50,500 מינים) הם בוני רשתות ציד (למשל: בני משפחת הגלגלניים Araneidae). רוב בוני הרשתות הם מינים יחידאיים. רק עשרות בודדות נחשבים מינים מושבתיים1 או מתגודדים פקולטטיביים (רצוניים). מינים כאלו עשויים, בתנאים מסויימים, לחבור למושבה הנוצרת משילוב של הרבה רשתות בודדים. מבני קורים אלו יכולים להשתרע על עשרות ומאות מטרים רבועים. כאשר עכבישים 'משתפים פעולה' ביצירת מבני קורים ענקיים, כל כך בולטים לעין, התופעה מעלה שאלות בנוגע ליתרונות ולמחיר של חיים בקבוצה. 
 
בעשור האחרון התפרסמו2 במדיות השונות דיווחים ויראליים, על מבני ענק של קורי עכבישים; במרץ 2012 התפרסמה העיירה Wagga Wagga שבאוסטרליה, בשל תכסית קורים אדירה שעטפה את האזור, שהלבין כשלג. ההסבר המקובל למקרה היה הגירת רוח (Ballooning) המונית ומתוזמנת של עכבישים בשל הצפת בית גידול סמוך לאחר שטפונות. עכבישים אלו זוהו כמשתייכים למשפחת הערסלניים Linyphiidae (נראה שהיו גם נציגים ממשפחות אחרת). ערסלנים בונים רשתות יריעה אופקיות קטנות. כאשר רשתות אלו נבנות בצפיפות חריגה הן ניראות כשמיכה המכסה את הקרקע. Jäger, 2002 מביא הסבר דומה עבור התגודדות אקראית של עכבישים ממספר מינים במספר מקומות בגרמניה.
באוגוסט 2007, טקסס ארה"ב, ביער מקומי לחוף אגם, נמצאו ריכוזי עצים מכוסים בתכריכי קורים לבנים. רוב העכבישים זוהו כמין של פגיונית;Tetragnatha guatemalensis , המוכר כמין העשוי להתגודד ויוצר, בתנאים אקולוגיים מסויימים, מושבות העשויות להכיל מיליוני פרטים. באוקטובר 2009 דווח על מקרה דומה מבולטימור, שארע במתקן לטיהור שפכים, גם שם זוהה אחד המינים כ־T. guatemalensis.
מקרה נוסף תואר מפקיסטן, לאחר שטפונות כבירים שאירעו בדצמבר 2010. דווח על עשרות עצים שכוסו בשכבת קורים סמיכה ונראו כמקלות צמר-גפן מתוק ענקיים (תמונות נוספות). במקרה זה לא ניתן זיהוי לעכבישים (ראו הערה בהמשך).
ההצפות בפקיסטן 2010 (C) Russell Watkins
מוכרים עשרות מקרים כמתואר לעיל, רק בודדים נחקרו על ידי חוקרי עכבישים והסברים לתופעות לא תמיד חד משמעיים, ולו משום שקשה להסביר תופעות כאלו, בהיבט אקולוגי רחב, ללא מעקב ממושך וללא הקשר לשינויים סביבתיים. ניתן להצביע על כמה מאפינים המשותפים לרוב המקרים:
[1] רובם תוארו מבתי גידול רטובים או לחים, [2] בחלק מהמקרים, מדובר במינים חובבים בתי גידול לחים, [3] בחלק מהמקרים מתוארת עליה משמעותית באוכלוסיית החרקים המעופפים המתפתחים במים, [4] בחלק מהמקרים מדובר על אירועים לאחר שטפונות/הצפות. [5] מדובר בתופעות ארעיות.
 
שטפונות והצפות גורמים לא רק לדחיקת בני אדם, אלא גם של חלק מבעלי־החיים השוכנים לצד המים. עכבישים בוני רשתות המתקיימים כרגיל כיחידאיים בבתי גידול עשבוניים או לחים, נדחקים בעת שטפונות למקומות גבוהים, שם הם עשויים למצוא את עצמם נאלצים לבנות רשתות בסמיכות גדולה מהרגיל. הסבר אפשרי למקרה המתואר מאוסטרליה.
תופעה נלוות לעלייה במפלס המים, היא עלייה משמעותית באוכלוסיית חרקי המים, כמו יתושנים Nematocera על כל המגוון העשיר שלהם (מהווים מזון עיקרי למינים רבים של עכבישים החיים בבתי גידול רטובים). כמות מזון עצומה, בשילוב צפיפות אוכלוסין גדולה מהרגיל עשויה לגרום למחזורי רבייה חריגים בקרב העכבישים ולעליה בגודל האוכלוסייה תוך שבועות ספורים. זהו תהליך מתגלגל המתחיל להיראות לעין רק כאשר מסת העכבישים מגיעה למספרים עצומים (מיליונים), ובאה לידי ביטוי בתכסית רשתות חריגה. זמינות מזון גבוהה עשויה להסביר את המקרים מארה"ב ופקיסטן. 1932 Hubbell שתיאר תופעות דומות מפלורידה, קישר צפיפות עכבישים גבוהה עם עליה עונתית חריגה בכמות היתושני
מבט אל ערוץ הזרימה של נחל שורק. צמחיית הגדות מכוסה שמיכת קורים עבותה.
בראשית אוקטובר 2016 קבלתי מעמיר בלבן – מנהל התחנה לחקר ציפורי ירושלים של החברה להגנת הטבע, דיווח על ריכוז מרשים של קורי עכבישים בנחל שׂורק, בהרי ירושלים. מהתמונות שקיבלתי ניתן היה להתרשם שמדובר במשהו חריג, גם ניתן היה להבין שמדובר בעכבישים ממשפחת הפגיוניים Tetragnathidae. לאחר כשבוע הגעתי למקום השכם בבוקר, עם חברים, במטרה לתעד ולנסות להבין באילו עכבישים מדובר.
 
הנסיעה לאורך נחל שׂורק המפותל (כניסה ממפגש רפאים) לא מעידה על המתרחש לאורך גדות הנחל. אפיק הזרימה מוסתר על ידי צמחיית נחלים עבותה או שהדרך מתרחקת ממנו לסרוגין. רמזים ראשונים מקבלים במעבר מעל הגשרים (אם מציצים מעבר לגדה), לצידם נוח לראות את האפיק בזרימתו ושם מתגלים מבני הקורים הראשונים המכסים את צומח הגדות לאורך עשרות מטרים.
בנקודות אחדות ניתן לרדת לגדה המוצלת שם אפשר לראות את התופעה במלוא תפארתה; עצים, שיחים, עשביה וכל מה שצומח על הגדה מכוסה בשמיכות צמר של קורי עכבישים. מבט מקרוב על תכריכי הקורים מגלה עשרות, מאות ואלפי עכבישים בגדלים שונים, וגם אלפי כתמים לבנים של שקי ביצים הצמודים לעלים והענפים – מדהים!
.מבט אל מורד הערוץ, השמש עדיין לא הגיעה ואדי מים עולים אלעל
לאורך כשני ק"מ, שנדגמו במספר אתרים, התופעה נצפתה בעוצמות משתנות (לא נעשתה בדיקה לאורך כל הערוץ – רק עד אזור תחנת בר גיורא). צפיפות הקורים השתנתה כתלות ברוחב הערוץ והגדה, מהירות הזרימה ותמהיל הצומח. נראה שבאתרים בהם הזרימה מתונה, הגדה רחבה יחסית, מוצלת וצפיפות הצומח גדולה, שם כיסוי הקורים נרחב יותר. ככל שמתרחקים משפת הערוץ, צפיפות הקורים יורדת. במקומות אחדים נראו רשתות פרושות אופקית על המים, מעוגנות לצמחים. להערכתי הצנוע, בקטע הנסקר, היו מיליוני עכבישים.
בחינת המים, באתרים רדודים, שם זרימתם איטית, מראה שפע של זחלי ימשושיים Chironomidae. בצל הצמחים, נחו המוני ימשושיים בוגרים ובאוויר נראו ענני מעופפים זעירים המרצדים באור השמש הראשון של הבוקר.
 
שטח הכיסוי של הרשתות, הלכלוך שהן אספו (נשר עלים, נשלים, פגרי חרקים) ותמהיל גילאי העכבישים; החל מבוגרים, צעירים, אבקועים ושקי הביצים, מעיד שמדובר בשיא. תהליך שהחל הרבה שבועות לפני. בלבן מספר שראה את התופעה בשיאה שבועיים לפני הדיווח.
ענן חרקים מעופף מעל הערוץ ומרצד בקרני האור הראשונות.
ימשוש זכר. הנציג הבולט של היתושנים באתר.
ככול הידוע לי, תופעה כזו, בסדר גודל כזה, כנראה לא תוארה בספרות מישראל. דר' דני סימון, אנטומולוג ממוזיאון הטבע ע"ש  שטיינהרדט בת"א, מספר (במייל) על מקרה דומה של התגודדות פגיוניים, בסדר גודל קטן יותר, שנצפה בבריכות השפדן באמצע שנות ה־80.
בישראל התגודדות עכבישים מוכרת אצל הגלגלן בר־הדר מתגודד Cyrtophora citricola. מין מדברי מושבתי המופיע בשטח הן כבודדים והן בקהילות המכילות עשרות עד מאות פרטים ומסוגלות לכסות שיחים או עצים ברשתות ציד הנבנות בצפיפות גדולה.
מרעידן חום־פס Holocnemus pluchei נחשב למתגודד פקולטטיבי הבונה לעיתים רשתות בצפיפות חריגה על צמחים, בעיקר באתרים מוצלים, או בחללים חשוכים (מחסנים וכו'), הפרטים סובלניים האחד לשני רק כל עוד המזון מצוי בשפע. לעיתים מוצאים צפיפות מטווים חריגה גם במינים אחרים כמו בערסלניים ומשפכניים Agelenidae, אבל אלו לרוב מקרים מקומיים מאוד וגם במקרים כאלו כל עכביש לא חורג מהמטווה הפרטי שלו.
 
התופעה בנחל שׂורק מזכירה את המקרים של התגודדות הפגיונית מארה"ב. גם פה מדובר בבית גידול רטוב, עשיר במזון וצמחיה. במהלך הביקור זוהו במושבות לפחות שני מינים של פגיוניים: המין הנפוץ הוא ככל הנראה Tetragnatha cf nitens (אורך גוף 12-8 מ"מ). בספר מדריך החרקים בישראל, אמיתי קורא לו 'פִּגְיוֹנִית הנחלים'. המין השני, ממנו נראו רק בודדים, לא זוהה. יש לציין שנמצאו, גם פרטים יחידאיים של פגיונית, על רשתות לצידי הדרך. יתכן מאוד שהבוקר הקריר עיכב את קיפול הרשתות.
לילנית שחורה.
רשתות של לילנית פרושות על הקטלבים לצד הדרך.
מין נוסף שנמצא, על המושבות או בסמוך להן, היה גלגלן מסוג לילנית Larinioides. ככל הנראה Larinioides suspicax, מין הבונה רשתות גלגל סמוך לגדות המים ונפוץ לאורך גדות נחל שׂורק. רשתות שלו נראו בשפע ובצפיפות לצידי דרך העפר, על עשבוניים גבוהים ועצים.
 
מציאת מינים שונים על אותם מטווים אינה מפתיעה. רואים אותה בנסיבות אחרות, בהן עכבישים בוני רשתות ממשפחות שונות בונים רשתות ציד המשתלבות האחת בתוך השניה. למשל: רעדנים Pholcidae הבונים רשתות מעל ולצד משפכי ציד של משפכניים וביניהם משתלבות רשתות של גבנניים Uloboridae ו/או ערסלניים.
 
פגיונית הנחלים. מימין הזכר (ניכר בבחנינים המעובים) ומשמאל נקבה, ככל הנראה מלאה ביצים.
משפחת הפִּגְיוֹנִיים3 Tetragnathidae מונה כ־1000 מינים הנפוצים בכל העולם. המשפחה לא עברה בישראל תיאור מפורט ולא ידוע כמה סוגים ומינים יש בישראל. חלק מהמינים מאפיינים בתי גידול עשבוניים או לחים; על גדות נחלים או אגמים ובריכות. הם בונים רשתות גלגל אנכיות או אופקיות ללא מרכז מנוחה (hub), כפי שמוצאים בגלגלניים.
המשפחה כוללת מספר מינים המוכרים כמושבתיים (Colonial species). מינים מושבתיים מוגדרים כמינים המתגודדים לאורך תקופת זמן במושבות. בתוך מבנה הקורים יש לכל עכביש מטווה משלו בו הוא לוכד את המזון של עצמו. כל עכביש מגן על המטווה שלו מול פולשים ומתרבה באופן עצמאי. הקבוצה פתוחה להגירה פנימה של פרטים חדשים. מינים מושבתיים לא נוטים לשתף פעולה אך הם נוטים להיות סובלניים לשכניהם.
 
בני הסוג פגיונית בונים רשתות (קוטר 30-20 ס"מ) על צמחים גבוהים, שיחים ועצים; לרוב ליד מקווי מים. חלק מהמינים מותחים רשתות ממש מעל המים או בין הגדות. רובם פעילי לילה, הפורשים מחדש את הרשת כל ערב ומפרקים אותה עם שחר (הרשת נאכלת – חיסכון אנרגטי). ביום הם נחים על ענפים כאשר רגליהם פשוטות קדימה ואחורה, נטמעים בסביבה ובקושי נראים. 
Tetragnatha nitens הוא מין פאן־טרופי ופאן סוב־טרופי, המצוי באזורים רבים בעולם, בעיקר באזורים חמים. אחד הבודדים מהמשפחה שנסקרו מישראל. בישראל הוא נפוץ על גדות נחלים זורמים ולצידי מאגרי מים. אף שהמין נחשב פעיל לילה, בשורק נראתה אינטראקציה רבה בין הפרטים ופעילות ציד גם ביום.
 
אין הרבה מידע על האקולוגיה והביולוגיה של המין. באתר של חוקרת העכבישים Marjorie Moody, מקליפורניה ארה"ב, מוזכר שמין זה מוכר כמתגודד, הבונה מושבות גדולות אבל אינו חברתי. הפרטים שומרים, כל אחד, על מרחב מחייה משלו ומדי פעם נוצרות מריבות בין הפרטים. בעת הביקור בשׂורק זכיתי לראות מריבות בהן הכליצרות שימשו להתגוששות קצרה בת כמה שניות.
פגיונית זכר, צד ימשוש.
נקבה נחה כאשר מתחתיה צביר של שקי ביצים.
אף שהמידע האקולוגי על Tetragnatha nitens אינו מספק, כאשר בוחנים מינים מושבתיים אחרים, כמו כן בסוג Tetragnatha ואת הנתונים בשטח, אפשר להעלות השערה סבירה להסבר התופעה בנחל שׂורק.
 
בקטע העליון של נחל שׂורק זורמים כל השנה מים מושבים, אלו מים שמקורם בשפכי סובב ירושלים שעברו טיפול, ומוזרמים באפיק עד לקיבוץ צרעה שם הם משמשים להשקייה (אסורים בשתיה). המים עשירים בחומר אורגני, עדות לכך מוצאים באורגניזמים אופייניים, למשל: שלשול הצינורות? (Tubifex) וזחלים של ימשושיים הנראים באתרי זרימה איטיים ורדודים סמוך לגדה.
 
השילוב של שפע מזון, צמחיית גדות צפופה ומזג אוויר נוח לאורך חודשים רבים, עשוי להוות גורם סביבתי משמעותי המעודד גידול מואץ של עכבישים הניזונים על חרקים מעופפים. גורמים נוספים (או יתרונות בדיעבד) יכולים להיות: [1] ניצול יעיל יותר של מרחב המחייה (ניצול שטחים שפחות מתאימים לרשתות של בודדים) [2] עליה ביעילות לכידת טרף [3] הגנה טובה יותר מפני טורפים (צרעות וציפורים), בעיקר בלב המושבה או בחלקים צפופים שלה.
פגיונית הנחלים, מטווה קורים אופייני של פרטים יחידאים. נמצא בשולי הדרך.
בני הסוג פגיונית, לפחות חלקם, מגלים סובלנות גדולה לבני מינם בתנאי צפיפות. Gillespie 1987 שחקרה בארה"ב את הפגיונית Tetragnatha elongata הראתה, דרך מניפולציות על צפיפות האוכלוסייה; כאשר צפיפות העכבישים גדלה וכמות המזון נמצאה בשפע, נראתה ירידה משמעותית בפעילות בניית רשתות הציד, צמצום הגודל שלהן (חיסכון אנרגטי) ועליה בסובלנות התוך מינית המאפשרת שימוש הדדי ברשתות הציד ללכידת טרף (גידול בשטח ציד גדול הזמין לכל פרט).
תנאי צפיפות או התגודדות מהווים פוטנציאל גבוה לרבייה. סמיכות גבוהה בין זכרים ונקבות מקטינה לכאורה את זמן החשיפה לטורפים; אצל הזכר הבוגר בעת החיפוש אחר הנקבה ואצל הנקבה בעת ההמתנה לזכרים. שפע דרגות צעירות בין שכבות הקורים ואלפי פקעות הביצים שנראו באתר יכולים להעיד על הצלחה רבייתית משמעותית, הבאה לידי ביטוי בכיסוי מתחדש של רשתות קורים ה'מתחזקות' את מבני הקורים הקיימים ואולי אף מגדילות אותם. 
Joseph T. Lapp, חוקר עכבישים מארה"ב, ברשומה בבלוג שלו spiderjoe.com, מתאר את המקרה של Tetragnatha guatemalensis מטקסס 2007. הוא מגיע למסקנה שמיקום המושבות, על עצים, אינו מקרי. Lapp מעלה השערה שימשושיים נמשכים בשעות המנוחה לאתרים מוצלים (אולי לחים) והעכבישים המקימים באתרים כאלו מושבות נהנים משפע עצום של המזון, שפשוט 'נוחת' עליהם. תיאור המקרה שלו עשוי להתאים להתנהגות לכאורה של הימשושיים בנחל שׂורק. לא מהנמנע שהמשיכה של הימשושיים לצל מהווה זרז לצפיפות יתרה של המטווים באזורים אלו.
באתר אחר Lapp מצוטט בתגובה למקרה בפקיסטן (בניסוח חופשי): "כיסוי הקורים אינו תוצאה של התגודדות עקב בריחה מהשיטפון, אלא בשל התרבות היתושנים בעקבות השיטפון. העכבישים אשר שכנו על העצים התרבו כתוצאה משפע המזון".
צפיפות פרטים גדולה (זכרים ונקבות) על מטווה קורים סמיך (ציבורי?), שאינו מטווה ציד טיפוסי מעיד על סובלנות תוך-מינית גבוהה וכנראה על שימוש עצמאי בשטח משותף ללכידת טרף.
התופעה בשורק מעלה שאלות מעניינות, למשל: מי המינים הדומיננטיים? מה הגורמים האקולוגים המהווים זרז לתופעה? מה היקף הסובלנות ההדדית בין הפרטים? האם מתקיימת ירידה בלחצים מזרזי הגירה (לכשעצמה מסוכנת) של פרטים צעירים ומה הסיבות לכך? האם המושבה מושכת יותר טורפים וטפילים? מה המשקל של מעבר מפעילות לילה לפעילות יום ולילה בחשיפה לטורפים? האם עושר המינים של הטרף הנלכד משתנה בין רשתות ציד של אינדיבידואלים ושל מתגודדים?
 
כיסוי הקורים בשולי הגדות אינו אחיד. הוא משתנה תדירות כתלות בקרבה למים, בצמחיה ובצל. הוא נע בין יריעות קורים סמיכות, למטווים דלילים הכוללים רשתות ציד אופייניות. פרטים לוכדים טרף ושרידי טרף רבים השזורים בין הקורים נראו על כל טיפוסי הקורים. תחת יריעות קורים צפופות מוצאים ריכוזים גדולים יחסית של שקי ביצים לעומת ריכוזים קטנים באזורים דלילים, בהם מוצאים בעיקר רשתות ציד. האם חלוקה זו היא נגזרת של התנהגות הרבייה של העכבישים? האם צפיפות קורים גבוהה היא חלק מאסטרטגיה קבוצתית של הגנה על הביצים / צאצאים? (לא מוכר טיפול הורי במשפחת הפגיוניים, אולי שמירה על הביצים), או שהיא תוצר של העדפת היחיד להטיל בצמידות וליצור בדיעבד ריכוזים מוגנים? האם הרבייה לכשעצמה מהווה זרז להתפתחות מבני קורים ענקיים העוטפים עצים ושיחים גדולים?
 
שאלות רבות שהתשובות עליהן יכולות להינתן רק במחקר ארוך טווח שינסה לעקוב אחר התפתחות התופעה, החל מהשלב הראשוני שלה, בה היא בקושי נראית ועד לסופה, כנראה עם בוא הקור והידלדלות מקורות המזון. וכל זאת תוך ניתור סביבתי של כיסוי הצומח, זרימת ואיכות המים ושינויים באוכלוסיות חרקי המים. האם תופעה זו, כפי שהיא באה לידי ביטוי בנחל שׂורק היא עונתית ומתגלית לעין רק כשהיא בעוצמה חריגה? ומה השפעתם של שינויים סביבתיים מעשה ידי אדם המשנה את הסביבה על ידי ממשק של מי הנחל ונוף הצומח מסביב?
ריכוז טיפוסי לשקי ביצים. מימין פגר של נקבה הקורים עמוסים בחלקי נשלים, פגרי חרקים וחלקי צמחים
אף שמינים קרובים (אותו סוג) עשויים להציג התנהגויות ותגובות שונות לאותם משתנים סביבתיים, נראה שבמקרה שלנו התנהגות מושבתית לכאורה של הפגיונית בנחל שורק, מתאימה לתיאורים המוצגים בספרות ומתייחסים להתנהגות מושבתית המוכרת בסוג Tetragnatha הנגזרת מזמינות מזון גבוהה במיוחד. בשטח לא נראו הפרעות סביבתיות כמו: סימני הצפה או שינויים בכיסוי הצומח, היכולות להסביר התגודדות מאולצת או אקראית.
 
Gillespie 1987 מסכמת את המאמר שלה בניסוח שאני מוצא יפה גם לתופעה שלנו ועשוי לתמוך בטיעון של שפע מזון. (בניסוח חופשי) "בסביבה המציגה שינויים תדירים בשפע המשאבים (במרחב הזמן והמקום) התנהגות מושבתית מובילה לירידה בתחרות על הטרף הזמין עבור כל פרט בכל זמן. מנגד, עכביש יחידאי מתמודד כל הזמן עם שונות גבוהה בזמינות, איתור ולכידת הטרף, אף שממוצע הלכידה שלו עשוי להיות דומה. מכך ניתן להסיק שהתנהגות מושבתית (ב-Tetragnatha elongate) מהווה התנהגות של מניעת סיכון risk-averse, בכדי להימנע משינויים בשפע המשאבים. סוג כזה של תגובה מונעת סיכון עשוי לספק הסבר להתחלה של התנהגות חברתית".

תודה לעמיר בלבן על השיתוף בתגלית הנהדרת ולאורן אוסטר על נסיעה לאתר והערות לטקסט.

Comments are closed.