מצג הרתעה (deimatic display) הוא תגובה התנהגותית פתאומית לאיום בו מוצגים כלפי התוקף רכיבי התנהגות, דגם צבעים או/ו אות קולי המשמשים לדחיית האיום דרך גרימת הססנות או נסיגה אצל הטורף ובכך מפחיתים את הסיכוי לתקיפה מצידו ועשויים לאפשר למציג לנתק מגע ולברוח. התנהגות זו מוכרת בקרב חולייתנים וחסרי־חוליות. מצג הרתעה מתקיים הן אצל יצורים בעלי צבעי הסוואה והן אצל בעלי צבעי אזהרה ולכן הוא יכול להתבסס על אזהרה אמינה או אזהרה שקרית. רשומה זו בוחנת את התופעה בגמלי־שלמה.
טריפה מוצלחת דורשת מהטורף לקיים סדרת פעולות: מפגש, גילוי, זיהוי, מגע, הכנעה וטריפה. סדר פעולות זה ניתן להפרעה בכל השלבים דרך תגובות הגנתיות של הטרף. יש המחלקים את התגובות לשתי קבוצות: [1] הגנה ראשונית; שמטרה לצמצם מלכתחילה את הסיכוי לחשיפה. [2] הגנה שניונית; המופעלת רק לאחר תוקפנות ישירה מצד הטורף ומטרתה לפגוע בסיכויי ההצלחה שלו. הגנה ראשונית כוללת: הסוואה, צבעי אזהרה וחקיינות; מאחר וכל אלה מונעים מראש זיהוי ותוקפנות מצד הטורף. הגנה שניונית כוללת: בריחה רגלית, בריחה בתעופה, מצג הרתעה, התחזות למת, צבע מתפרץ והגנה כימית.
גמלי־שלמה 'נוקטים' במספר מנגנוני הגנה מטריפה. [1] הסוואה. [2] בריחה רגלית או בתעופה. [3] התמודדות ישירה דרך ביצוע מצג הרתעה או/ו גילוי תוקפנות. מצג הרתעה של גמלי־שלמה הוא דרמטי, לעיתים צבעוני וקשה להתעלם ממנו. גמל־שלמה עשוי להגיב לאיום מסויים בדרכים שונות. לא תמיד ניתן להבין מדוע תועדף תגובה מסויימת על השניה, אולם אפשר לשער מספר גורמים משפיעים. למשל: גיל – הנימפה חסרת כנפיים ולכן צפוי שהיא תגיב שונה מבוגר (הרשומה מתייחסת להתנהגות בוגרים בלבד). סביר שגם למימדי הגוף, לזוויג, לאורך הכנפיים ולגורמים א־ביוטיים שונים השפעות על תגובות נקודתיות כנגד טורף.
תזמון מצב ההרתעה במהלך סדר פעולות הטריפה או ההחלטה אם לבצע אותו בכלל, הוא קריטי להצלחת ההגנה מטריפה. מאחר ומצג הרתעה הוא בלתי צפוי (עבור הטורף) יש בו סיכון לגילוי המיקום של המאויים הסמוי מהטורף. מצג מוקדם מידי עשוי לחשוף את המאויים אף שהטורף לא מודע לקיומו. כאשר למאויים אין שלב הגנה נוסף כמו טעם רע, מצג בשלב המגע וההכנעה עשוי להיות מאוחר מידי. תזמון אופטימלי של מצג הרתעה צריך להתבצע רק כאשר קיים ביטחון שהטורף גילה את הנטרף ורק כאשר הסיכון של פציעה או מוות גובר על הסיכון של הגילוי. כאשר למותקף הגנה שניונית כמו רעילות או טעם רע הוא עשוי לתזמן את מצג ההרתעה למועד התקיפה עצמה. סוברים שבכך נוצר קישור ישיר בין המצג והטעם הדוחה ובכך מספק הנטרף לטורף הזדמנות למידה והיכרות עם מזון שלא כדאי לנסות בפעם הבאה.
גמלי־שלמה אינם ארסיים או בעלי טעם רע והם יאכלו ברצון על ידי מרבית הטורפים. מכאן עולה השאלה על העדפות תזמון המצג בגמלי־שלמה. שאלה זו נחקרה על ידי O’Hanlon וחובריו (2018). מספר מינים של גמלי־שלמה (ממזרח אוסטרליה) עומתו עם איומים חזותיים ואיומי מגע ונבדק התזמון של המצג. נמצא שכל גמלי־השלמה שנבדקו במחקר (למעט מין קטן מימדים) הגיבו במצג הרתעה עבור גירוי מגע, גירוי שווה ערך לשלב המגע וההכנעה. שלב קריטי שעשוי להיות מאוחר מידי ללא הגנה שניונית נוספת כמו הכנה כימית. מכאן עולה שאלת מחקר מעניינת על התפקיד של מצג ההרתעה והאם יש לו תפקיד בלימוד הטורף אף שאין למאיים הגנה כימית. עם זה מחקרים אחרים הראו שתזמון המצג במינים אחרים עשוי להיות שונה ומין הסתם מעורבים פה משתנים נוספים כמו גודל גוף, הסוואה, זוויג, יכולת תעופה ועוד.
בבחינה של התנהגות הגנתית ב־42 מינים של גמלי־שלמה מגאנה (אפריקה), החוקר (1974) Edmunds מצא שמצג הרתעה מתרחש בתדירות גבוהה יותר במינים גדולים. מינים קטנים, בתגובה לאיום, נוטים לברוח או לעוּף – ניתוק מגע. נמצא שקיימת שונות ניכרת במצגי ההרתעה בין המינים. מצג הרתעה עשוי להכיל 7-10 רכיבים שונים. סדר הצגת הרכיבים אינו קבוע ועשוי להשתנות בנסיבות שונות, הן בין המינים, הן בין הפרטים באותו המין ואפילו אצל אותו פרט עצמו. באופן טיפוסי מצג הרתעה של גמל־שלמה כולל את הרכיבים הבאים: [1] הפניית צד הגוף, או בסוגים מסויימים חזית הגוף, אל מול התוקף. [2] פרישׂה של הרגליים הקדמיות (רגלי הטרף) בזווית של 180 מעלות, האחת לצד השניה (בצמוד או לצדדים) ואל מול התוקף – חשיפה של הצד הפנימי של הירך והקוּלית. [3] אצל בוגרים, פרישׂה פתאומית; חלקית או מלאה של הכנפיים. מצג הרתעה יוצר אשליה של גוף גדול יותר מאשר במצב מנוחה. המצג יכול להימשך שניות אחדות או אפילו דקה ברצף, תלוי בחוזק האיום ומשכו. לעיתים תוך טילטול הגוף כלפי האיום. Maldonanado (1970) הראה שהמצג יכול להימשך זמן רב, לעיתים מספר שעות, אם הגירוי המתאים נמשך ללא הפסקה.
Maldonanado (1970) חקר את מצג ההרתעה של גמל־השלמה Stagmatoptera biocellata (מין טרופי מדרום אמריקה, תמונה) והראה שמצג ההרתעה השיג הצלחה משמעותית במניעת תקיפה מול חשיפה למספר מינים של ציפורים. Maldonanado מציין 7 רכיבי מצג במין שנחקר. [1] הפניית מחושים לאחור. [2] חשיפה של הלסתות. [3] הזדקפות החזה הקדמי + פרישת הרגליים הקדמיות וחשיפה של כתם שחור על הצד הפנימי של הקולית. [4] פרישת כנפיים. [5] טלטול הבטן מצד לצד וחשיפת טבעות צבעוניות הנסתרות במצב מנוחה. [6] הפקת קול. [7] נדנוד הגוף מצד לצד. רכיבים 3-7 אופייניים למצג הרתעה בעוד רכיבים 1-2 מופיעים גם בהתנהגויות נוספות, כמו בעת תקיפת טרף. כאשר הגירוי למצג נחלש, רכיבי המצג נוטים להיעלם בסדר הפוך.
מצג הרתעה כולל חשיפה פתאומית של צבעוניות, שברוב המקרים מוסתרת במצב מנוחה. צבעוניות כוללת כתמי צבע ניגודיים המופיעים על האיברים הבאים או חלקם: [1] הצד הפנימי של הרגליים הקדמיות. [2] גחון החזה. [3] גחון או גב הבטן. [4] כנפיים קדמיות (כנפי החפייה). [5] הכנפיים האחוריות (כנפי התעופה). [6] חשיפת לסתות; שהן שחורות או אדומות. יש מינים (כמו למשל גמל־שלמה מתפלל Mantis religiosa) היוצרים קול אזהרה דמוי לחישת נחש. אפקט קולי זה נוצר במספר דרכים, למשל: [1] הטיית הבטן כלפי מעלה וחיכוך שוליה בכנפי החפייה. [2] חיכוך כנפי התעופה בכנפי החפייה. [3] חיכוך רגל אחורית בכנף החפייה. ישנן עדויות שקולות אזהרה, של מינים מסויימים, יעילים כנגד פרימטים קטנים ולטאות. Hill (2007) חקר את קול האזהרה בגמל־שלמה מתפלל ומצא שספקטרום הצלילים רחב, מגוון מאוד ולא צפוי. מכך אפשר שהוא מותאם למגוון רחב של טורפים (הלומדים להיזהר מנחשים על פי שמיעה). לטענתו טורפים המנוסים במפגשים עם נחשים עשויים לגלות שזו רמאות ולהתעלם כליל מהאזהרה, גם במפגשים עתידיים. עם זאת בהנחה שהשימוש בחקיינות קול הוא ספורדי ונדיר יחסית ולא צפוי במבנה הצלילים, הרי גרף הלמידה של הטורף יהיה ארוך ואולי בלתי יעיל. Hill מציין הסבר נוסף; שיתכן שגורם ההפתעה של קול חריג לכשעצמו הוא המרתיע וגורם להססנות ולא משמעות הקול, שלאוזן האנושית נשמעת כלחישת נחש. מאידך, העוצמה הנמוכה יחסית של הקול (בגמל־שלמה מתפלל) עשויה לטעון כנגד אפקט הרתעה מפתיע. Hill מציע היפותזה המשלבת את שתי ההסברים, שלדבריו מייצגת יותר את הסיטואציה האמתית בטבע בה גמל־שלמה עשוי להתקל במגוון גדול של טורפים וקול האזהרה משרת הן כאפקט מרתיע לכשעצמו ובזכות ספקטרום הצלילים הרחב הוא מהווה גם חקיינות בייטסיאנית של לחישת נחש.
קשה לבודד בין המצג הויזואלי והמצג הקולי המשולבים באותו מצג הרתעה ולכן קשה להשליך למי מהם השפעה חזקה יותר על הטורף. Hill מציין שמין זה אומנם פעיל יום אבל ניתן להניח שבלילה עשוי להתקיים מפגש עם טורף (למשל מכרסם), אז משקל המצג החזותי קטן מאוד והמשקל של מצג קולי בהרתעה גדל.
Crane (1952) חקרה התנהגות הגנה ב־15 מינים של גמלי־שלמה מטרינידד. אחת המסקנות שעלו מהמחקר, המתייחסת למצג ההרתעה, היא שהמצג התפתח אבולוציונית למתן הגנה מטורפים. (1972) Edmunds במחקר אחר טוען שיעילות המצג כנגד יונקים אוכלי חרקים נמצאה נמוכה מאוד אולם נמצאה יעילה יותר כנגד ציפורים. מצג הרתעה כנראה אינו יעיל במיוחד כנגד רוב הזוחלים, כמו זיקיות שאינן מתרשמות מהמצג.
לגמלי־שלמה אין תגובה הגנתית רעילה או ארסית, לפיכך מצג הרתעה הוא תרמית, בלוף! מכאן שציפור הפוגשת בגמל־שלמה עשויה ללמוד במהרה את הרמאות ולפתח תבנית חיפוש (searching image) חיובית עבור מצג הרתעה שדווקא יעודד את הציפור לתקוף. ברם, מצג הרתעה אינו התנהגות מנדטורית בגמלי־שלמה. יש מינים שלעולם אינם נוקטים בתגובה כזו, יש מינים המגיבים כך באקראיות ויש מינים העושים זאת באופן תדיר, אולם אצל האחרונים המצג אינו צפוי ואינו מתרחש כתגובה רפלקסית בכל מפגש מאיים. יתר על כן, לכל מין מאפייני תצוגה חזותית שונים, הן בצבעים ובתבניות שלהם, הן באלמנטים התנהגותיים וסדר הצגתם ובאם הוא משמיע או לא משמיע קול. קיימת גם שונות מסויימת בתוך המין עצמו ובנטייה של פרטים, כולל בין נקבות לזכרים, או ברגישות הפרטית לגירויים הגוררים מצג הרתעה. יש המניחים ששונות זו מבטאת לחץ אבולוציוני נגד מצג הרתעה אחיד, היכול עבור טורף בעל ניסיון, להפוך לגירוי טריפה Edmunds (1999). שונות זו ניתנת להבנה / הסבר מתוך העובדה שגמלי־שלמה מתקיימים בעושר גדול של בתי גידול ובנישות אקולוגיות מגוונות באותו בית גידול. מפגשים עם טורפים נגזרים הן מהעדפות של הטורפים עצמם וגם מתוך כך שטורפים רבים נעים בתוך בית הגידול בין הנישות ונפגשים עם גמלי־שלמה שונים ולכן הסיכוי של טורף (למשל ציפור) לחזור ברצף על מפגשים דומים, מהם ניתן לצבור ניסיון חיובי, הוא קטן יחסית.
בגמלי־שלמה נקבות נוטות להיות גדולות מהזכרים. בחלק מהמינים דגם הצבעים ניגודי יותר, צבעוני יותר או פחות שקוף אצל נקבות בהשוואה לזכרים. ואכן, נימצא שנקבות נוטות יותר לבצע מצג הרתעה בהשוואה לזכרים. ניתן להסביר זאת בהשערה הבאה: מאחר והנקבות כבדות יותר מזכרים (לעיתים עמוסות בביצים), זמן התגובה שלהן לבריחה ארוך יותר משל הזכרים הזריזים שחלקם גם מעופפים טוב יותר. העצמת ההרתעה על ידי צבעוניות מודגשת אצל הנקבות מוסברת כתוצא של לחץ אבולוציוני לטובת מוגבלות בריחה. לעומת זאת הזכרים המכונפים והזריזים אינם נתונים תחת הלחץ הזה ולכן הצבעוניות אצלם עשויה (אבל לא בהכרח) להיות פחות מודגשת. זה המקום לציין שיש מינים בהם לנקבות כנפיים קצרות משל זכרים והן נוטות לעופף פחות או כלל לא (במידה והכנפיים קצרות מידי) ולכן האופציה של בריחה מהירה בתעופה מוגבלת יותר מול איום מיידי ומהיר. במינים בהם לשני הזוויגים כנפיים קצרות, יתכן ולא ימצא הבדל בנטייה הזוויגית ברגישות לביצוע מצג הרתעה.
מצגי הרתעה מרשימים מוכרים משני סוגים אפריקאים: Pseudocreobotra ו־Chlidonoptera וגם בסוג Creobroter ממערב אסיה. בסוגים אלו יש למינים השונים דגמי צבע ניגודיים עגולים על הצד הגבי (העליון) של כנפי החפייה. ברוב גמלי־השלמה צד זה שומר על מתכונת של צבע הסוואה הדומה לסביבת החיים. יתכן שדגם צבעים ניגודי בולט כזה יעיל להסוואה במנוחה על הצמחיה בבית הגידול האופייני או אולי מדובר בחקיינות אגרסיבית. אולם החלק המעניין בסיפור הוא הצגת דגמי הצבע במהלך מצג הרתעה. כאשר גמל־השלמה פורש את הכנפיים מעל הבטן הכתמים נעשים דומים לזוג עיניים המתבוננות בצופה. Blest (1957) טען שחשיפה פתאומית של דגמי 'עיניים מדומות' דוחה ציפורים קטנות ה'חושבות' שמדובר בציפור אחרת או אוייב.
השערת העיניים המדומות עשויה להסתבר לא נכונה. (2008) Stevens שבדק את טענה לאפקט ההפחדה של עיניים מדומות בחרקים טוען, על סמך ניסויים שונים, שציפורים נרתעות מ'עיניים מדומות' לא בגלל פחד מולד אלא משום הבולטות הפתאומית של תבנית גדולה וניגודית החשודה כאלמנט מסוכן ולכן הטורף יעדיף לא להסתכן. הטענה היא שהמסר של 'עיניים מדומות' הוא לא 'אני מסוכן' אלא מסר של התבלטות היוצר הססנות.
לא הרבה מחקרים ניסויים נעשו על טיבו של מצג ההרתעה בגמלי־שלמה, אולם מתוך אלה שנעשו ניתן להבין חלק מהגירויים היוזמים מצג הרתעה: [1] גירוי חזותי [2] גירוי מגע.
גירוי חזותי – לגמלי־שלמה ראיה טובה, רגישה מאוד לתנועה והכיוון שלה. כטורפים המסתמכים על ציד ממארב או התגנבות חשאית והצורך לאמוד את המרחק את הטרף אין ספק שחוש הראייה הוא מהחשובים ביותר עבור גמל־שלמה. ניסויים הראו שגירוי חזותי בצורת ציפור, צללית של ציפור חיה או סרטון (תגובה התקבלה רק במהירות הצגה של 100 תמונות לשניה) המציג צללית ציפור, עוררו כמעט תמיד תגובת הרתעה Maldonanado (1970). מצג הרתעה דרך גירוי צללית מחזק את ההנחה שהגירוי מושפע ממקצב התנועות של הצללית ואולי מצורת הצללית עצמה, או הגודל היחסי שלה ביחס למרחק התצוגה שלה מעיני גמל־השלמה.
חוקרים, צלמים או מגדלים, הבאים במגע תכוף עם גמלי־שלמה חוזים לעיתים במצג הרתעה ללא גירוי חזותי מיוחד. לעיתים די בסדרת תנועות חדות מול גמל־שלמה כדי להניע אותו, ללא כוונה תחילה, להתחיל מצג הרתעה.
גירוי מגע – כדי לבחון עד כמה גירוי מגע בגוף גמל־שלמה גורר תגובת מצג הרתעה, Maldonanado כיסה עיניים של גמל־שלמה בצבע שחור אטום לאור. גירוי מגע בחזה או בבטן הביא למצג הרתעה מלא הכולל את כל רכיבי התגובות המאפיינות גירוי חזותי.
רכיב התנהגות ייחודי במצג ההרתעה שכדאי לציין הוא תקיפה ישירה. יצירת מגע עם טורף עלולה להוות סכנת חיים, אולם באין ברירה או כאשר גמל־שלמה נלכד, עשוי האחרון לתקוף בעזרת רגלי הטרף המעוטרות בקוצים חזקים וחדים או אף לנשוך. מינים גדולים עשויים לגרום לכאב הגון ואולי לבהלה מצד התוקף, אם הוא מופתע או לא חזק דיו.
ככלל, גמלי־שלמה מאויימים יעדיפו לנתק מגע מהאיום. הסתמכות על הסוואה או על בריחה היא האסטרטגיה המועדפת עליהם. ולא בכדי, אלו יצורים עדינים יחסית, ללא יכולת אמתית להגן על עצמם, אין להם ארס או איברים רעילים ואין בכוחם לגרום פציעה משמעותית לטורפים הגדולים מהם, אף שמינים גדולים יכולים לטרוף ציפורים קטנות וזוחלים קטנים. אולם כאשר האיום הוא מיידי ובריחה אינה אופציה, הברירה האחרונה היא לבלף. בטבע קשה לבלף, אולם העובדה שאסטרטגיה זו רווחת במינים רבים ובקבוצות טקסונומיות רחוקות האחת מהשניה. ניתן להניח שיש בה מידה מסויימת של יעילות, כי הרי היא שרדה, אבולוציונית, מיליוני שנים. יש לזכור גם שמצג הרתעה משלב הפתעה וזו לכשעצמה עשויה לעכב התקפה ואולי לאפשר בריחה (כך שהתוקף עשוי לא לדעת את האמת בכלל). יתכן והסיבה להצלחת הרמייה היא שהיא נדירה יחסית, במימד זמן החיים של הטורף והנטרף, ולכן קשה ללמוד אותה מניסיון מצטבר. היא גם לא אחידה ואין בה בהכרח סממנים החוזרים על עצמם בעקביות בכל מפגש. יש בה גם מימד של אמינות כי היא מסתמכת על יצירת גירויים המסמלים סכנה אמתית, כאלו שטורף סביר שנתקל או יתקל בהם לעיתים קרובות יותר מאשר ברמאים. הנה זה עובד גם אצל בני אדם, כאלו המעמידים פנים שהם מסוכנים אף שאין לכך תמיכה במציאות, אבל מי רוצה להתנסות בעימות ישיר עם 'עבריין צעצוע' ולגלות שטעות בידו?
Comparative ethology of five Australian praying mantids) Mantodea: Mantdae), m. Ellis, 1981
Conspicuousness, not eye mimicry, makes ‘‘eyespots’’ effective antipredator signals, Martin Stevens, Chloe J. Hardman, and Claire L. Stubbins, 2008
Defensive behaviour in Ghanaian praying mantids, EDMUNDS, M. 1972
Deimatic displays, Current Biology, Kate D.L. Umbers, Jussi Lehtonen, Johanna Mappes, 2015
Grasshoppers and Mantids of the world, Ken Preston-Mafham, 1998
Mantodea (Insecta), with a review of aspects of functional morphology and biology, Ramsay, G. W. 1990
Post-attack defensive displays in three praying mantis species, James C. O’Hanlon, Darshana N. Rathnayake, Katherine L. Barry, Kate D. L. Umbers, 2018
Sound Generation in Mantis religiosa (Mantodea: Mantidae): Stridulatory Structures and Acoustic Signal, Stephanie A. Hill, 2007
The deimatic reaction in the praying mantis Stagmatoptera biocellata, Maldonado, H. 1970.
The phylogenetic system of Mantodea (Insecta: Dictyoptera), Frank Wieland, 2013
The Praying Mantids, Frederick R. Prete, Lawrence E. Hurd, Patrick H. Wells, 1999