סדרות העכבישנים – חלק ג'

מאת

חלק זה עוסק בסידרת האקריות (שאר הסדרות מופיעות בחלק ב'). מומלץ להתחיל את הקריאה עם חלק א', המהווה מבוא להיכרות ראשונית עם העכבישנים.

האַקָרִיּוֹת (על־קבוצה הכוללת גם את הקרציות) מהוות את הקבוצה החשובה, המגוונת והגדולה מבין כל קבוצות העכבישנים. עד כה תוארו למעלה מ־55,000 מינים (2015Skoracka et al., ) ומשערים שהמספר גדול פי כמה. בישראל מוכרים מעל 500 מאות מינים של אקריות וקרציות וסביר להניח שהמספר בפועל גבוה הרבה יותר. מתוך האקריות המקומיות, כ־40 נחשבות מזיקי חקלאות משמעותים. עיקר המחקר המקומי על אקריות נוגע למינים בעלי חשיבות כלכלית או רפואית. הקבוצות המיוצגות בישראל מסומנות בכחול.
 
מרבית האקריות זערוריות 1-0.08 מ"מ, והגדולות 20-10 מ"מ. המִזְעָרִיּוּת והקושי לגלותן הם חלק מהקשיים הניצבים בפני חוקרי האקריות. ביחס למספר המינים וחשיבותן הגלובלית, אקריות אינן נחקרות דַּי בהקשרים אקולוגיים ואבולוציוניים, ומידע ביולוגי ואקולוגי על קבוצות רבות כמעט ולא קיים. לאקריות חשיבות אקולוגית עצומה וחשיבות כלכלית ורפואית רבת משקל. בשל חשיבות הקבוצה יוחד לה תחום מחקר עצמאי; האקרולוגיה Acarology, שהיא ענף מחקר בארכנולוגיה (מחקר העכבישנים) שהיא לעצמה ענף במחקר הזואולוגי.

מגוון האקריות כה גדול, הן מורפולוגית והן באורחות החיים, עד שנדרשת חלוקה סיסטמתית מורכבת כדי להתנהל עם העושר הזה. המוֹנוֹפִילְטִיוֹת (הקירבה המשפחתית בתוך הקבוצה) של האקריות שנויה מאוד במחלוקת (Dunlop et al., 2014). גם היחסים שלהן עם שאר קבוצות העכבישנים כלל לא ברורים. קיימות מספר היפותזות באשר לפילוגנטיקה שלהן (הקרבה האבולוציונית בין קבוצות אורגניזמים שונות). תכונות כימיות ואופטיות של הזיפים, המורפולוגיה וכן ממצאים מולקולריים מצביעים שהאקריות נחלקות לשתי קבוצות שאינן קרובות וכל אחת מהן מייצגת התפתחות אבולוציונית עצמאית בתוך העכבישנים (Walter & Proctor, 2013). שני מאמרים שפורסמו בשנת 2019 ומסתמכים על מדגם מולקולרי רחב, תומכים בהשערה שהאקריות הן כן קבוצה מונופילטית (Lozano-Fernandez et al., 2019Zhang, Y., Chen, X., Wang, J. et al., 2019 / ). בעוד שמחקר נוסף שפורסם באותה שנה אינו תומך במונופילטיות של האקריות (Van Dam et al., 2019).
מחקרים אלו מצביעים על כך שעדיין מוקדם לדחות את השערת המונופילטיות ונדרשים מחקרים נוספים, שיכללו מדגם רחב יותר של טקסונים, מכל קבוצות האקריות וקבוצות עכבישנים נוספות (.(Zhang, Y., Chen, X., Wang, J. et al., 2019
 
אחת מפשרות הנוחות מציבה את כל האקריות תחת קבוצת־על אחת: תת־מחלקת האקריות Acari הנחלקת לזוג על־סדרות: Acariformes ו־Parasitiformes (הכוללת את הקרציות). בכל אחת מהן ממוקמות מספר סדרות (A Manual of Acarology, 2009). גם החלוקה לסדרות שנויה במחלוקת; מה שבאסכולה אחת נחשב סידרה, באסכולה אחרת יחשב על־סידרה או תת־סידרה או יחשב כקבוצה עם מעמד לא מדורג. ההצבה המוצגת ברשומה נועדה לנוחות שימושית מאשר ייצוג טקסונומי מוסכם. המחלוקת בין החוקרים לא תסתיים בשנים הקרובות וכנראה גם לא בעשורים הקרובים.

הערה לגבי השמות העבריים של האקריות ברשומה. מרבית השמות העבריים של קבוצות העכבישנים המופיעות ברשומה נלקחו מהחלטות האקדמיה לעברית כפי שפורסמו ב־2019. נכון לזמן פרסום הרשומה (2019) מתן שמות עבריים שימושיים עבור קבוצות האקריות מעוכב. לפיכך, עבור קבוצות שעדיין לא ניתנו להן שמות עבריים רשמיים, נעשה שימוש בשמות קיימים. בעיקר כפי שהם מופיעים באנציקלופדיה של החי והצומח של ארץ־ישראל, כרך 2, חסרי־חוליות יבשתיים 1986. לכשיתפרסמו שמות עבריים רשמיים עבור האקריות וקבוצות נוספות, הם יעודכנו גם ברשומות האתר. יאה לציין שעם כל החשיבות של השמות העבריים להנגשת הידע האנטומולוגיה והמדעי בכלל, הרי אין להם ערך מדעי השווה לשמות מדעיים בינלאומיים. שמות תמיד ישקפו מצב זמני המגלם את הידע המדעי נכון לזמן פרסום השם, ולכן שמות מדעיים עשויים להשתנות מפעם לפעם או להתייחס לדירוג טקסונומי אחר. הדירוג הטקסונומי באקריות מעולם לא היה יציב. הוא משתנה מדי פעם וישתנה בעתיד. מכך שמתן שמות שמושיים לקבוצות טקסונומיות לא יציבות, מתוך חוקיות טקסונומית כלשהי, עשוי להוות בעייה כאשר דירוג קבוצה כלשהי משתנה. לדוגמא: מסידרה לתת־סידרה או לעל־סידרה. האם זו סיבה לעכב פרסום שמות שימושיים שממילא נשענים על חוסר יציבות מתמיד?

תַּת־מַחְלֶקֶת האַקָרִיּוֹת

 Leach, 1817 ACARI(אַקָרִי)
אטימולוגיה
 acari (יוונית akari) = זעיר, קטן
ביאור השם המדעי: מתייחס למימדי הגוף הזעירים עד מיקרוסקופיים של מרבית חברי הקבוצה.
 
ביאור השם העברי: נגזר מהשם המדעי

החלוקה הקלאסית לשתי חטיבות גוף אינה ניכרת )במרבית( באקריות; הראשחזה (הנושא את הרגליים) והבטן מאוחים לחטיבה אחת הנקראת Idiosoma. בחזית הגוף בולטת מיני חטיבה (התפתחה מחלק קדומני של הראשחזה באב קדמון) הנושאת את הכליצרות ורגלי הבחנין; היא נקראת רָאשִׁישׁ (gnathosoma). חטיבה זו אחראית להזנה ואיסוף ועיבוד מידע חושי. במצב הראשוני הראשיש נראה ממבט־על, אולם במקרים רבים הוא מוגן על ידי שלוחה היוצאת מהראשחזה או נסוג לתוך הגוף ואינו נראה מלמעלה.
בשונה משאר העכבישנים, הראשיש מציג היקף התמיינות לסוגי מזון וצורות אכילה המקביל למגוון גפי הפה של החרקים. התמיינות זו מתבטאת בניצול של מגוון אדיר של מקומות חיות. בחלק מהאקריות הטפילות הכליצרות התפתחו לאיבר דקירה וניקוב. רגלי הבחנין, מעבר להיותן איבר חישה, מציגות התמיינות לגפי ציד (במינים טורפים), לגפי אחיזה (במינים טפילים), או לגפי סינון המסייעות לסנן חלקיקי מזון זעירים, או שהן מנוונות.
 
מחזור החיים באקריות משתנה מאוד בין ובתוך הקבוצות ולעיתים הוא מורכב ביותר (סקירה תמציתית מאוד מופיעה ב'חי והצומח של ארץ־ישראל', כרך 2). בהכללה רבה; מחזור החיים הבסיסי כולל: ביצה, לַרְוַוה (פַּגִּית), נִימְפָה ובוגר. יש ומתקיימות 3-2 דרגות נימפה ולעיתים דרגות ביניים נוספות. נקל להבחין בין הלרווה לנימפה. לראשונה 6 רגליים ולשניה 8 רגליים, בדומה לבוגר. אולם יש מינים בהם לכל הדרגות 6 או 4 רגליים ואף פחות (אובדן משני עקב התאמות לחיי טפילות).
הנשימה מתבצעת דרך אזורים דקים בכיסוי הגוף (במינים זעירים, טפילים פנימיים או החיים במים – אך לא בכולם), או דרך פתחי נשימה (פיוניות) וטרכאות. מיקומם של פתחי הנשימה ומספרם משתנה בין הקבוצות ומהווה אחד מהקריטריונים במיון של האקריות ברמות הגבוהות.
 
בשל מימדיהן הזעירים וגמישות הסתגלותית, האקריות מצליחות להתאים את עצמן לעושר בלתי נדלה של בתי גידול ונישות אקולוגיות. הן מצויות בכל היבשות ואף באזורים ובתי גידול שאף עכבישני אחר לא מצוי בהם. אקריות נוכחות בכל רבדי יערות הגשם, במדבריות לוהטים, בטונדרות קפואות וגם באַנְטְאַרְקְטִיקָה (כטפילות או כחופשיות). הן מתקיימות בפסגות הרים וחודרות לשכבות קרקע עמוקות; עד 10 מטרים, שם הן מותאמות לנוע בין גרגירי הקרקע הדחוסים. אפשר למצאן במערות חשוכות־עד, בכל טיפוסי מקווי המים המתוקים והמליחים, כולל במעיינות חמים (עד 500C מעלות) ובאוקיינוסים (החל מקו החוף דרך אזור השפל והגאות ומדף היבשת ועד לים העמוק).

אקריות טרמפסטיות על זיבלית מסוג Onthophagus
אקריות טרמפסטיות על זבוב ממספחת האסטרטיוניים.

בשל גודלן הזעיר, האקריות מוגבלות מאוד ביכולת להפיץ את עצמן. אקריות מדלגות על מגבלה זו ומפיצות את עצמן בדרכים מגוונות (phoretic); בעזרת רוח, מים, על גבי המארח, בתנועה עצמאית או בסיוע לא מודע של האדם; על גבי סחורות, על תוצרת חקלאית ועל גופו שלו או של חיות המשק והמחמד. המארח מאפשר לאקריות להתנייד מאתר אחד למשנהו במהירות ובדיוק מרבי ואפילו לעבור מאות ואלפי קילומטרים. לחלק מהמינים התאמות מורפולוגיות מיוחדות המאפשרות הצמדות איתנה למארח. לעתים ניתן למצוא על המארח הזמני עשרות ומאות אקריות, לעיתים ממשפחות שונות.

אקריות טפילות מפיצות את עצמן על גבי המארח שלהן. 'אקריות חופשיות' תופשות טרמפ על גבי מארחים מזדמנים (חסרי־חוליות וחולייתנים). הפצה בעזרת מארח חיונית במיוחד למינים בעלי גמישות אקולוגית צרה, המוגבלים לבתי גידול או סביבות חיים מיוחדות וזקוקים לאמצעי תחבורה שיוביל אותן בדיוק ליעד מתאים.

שלא כבקבוצות אחרות של עכבישנים (הנוטות לשמרנות תזונתית), דרכי התזונה באקריות מגוונות ביותר: החל מ'אקריות חופשיות' הניזונות מחומרי רקב ופיטריות, או אוכלות־כל, או טורפות. דרך טפילי צמחים ועד לטפילים חיצונים או פנימיים המקיימים יחסים מורכבים והדוקים מאוד עם חולייתנים או חסרי־החוליות (ביבשה ובים). הן נוכחות כמעט על כל חולייתן יבשתי וימי (דגים, דו־חיים, זוחלים, עופות, יונקים), ועל אינספור חסרי־חוליות בהם: רַכִּיכוֹת Mollusca, מַרְבֵּי־רֶגֶל Myriapoda, חֲרָקִים Insecta, עכבישנים (לעיתים גם על אקריות אחרות) ועוד.

בהכללה; כמעט כל מין מהקבוצות שהוזכרו (גם האדם) נושא עליו או בתוך גופו לפחות מין אחד של אקרית המקיימת עימו טיפוס מסויים של יחסים סימביוטיים. מגוון אורחות החיים מוצא ביטוי בעושר מורפולוגי ואנטומי, ואלו באים לביטוי במיון הטקסונומי המורכב.

נימפה של אקרית טפילה על תריפס.
קרציון החגבים שייך לקבוצה של אקריות מטפילות על חגבים.
קרציון החגבים שייך לקבוצה של אקריות מטפילות על חגבים.
קרצית מסוג הילומה הטפילה בעיקר על צבים.

אקריות קרקע ממלאות תפקיד אקולוגי קריטי ביצירת הרקבובית ובפירוק חומרים אורגניים מורכבים לחומרי מזון הזמינים למפרקים משניים. תרומתן לבריאות הקרקע היא ראשונה במעלה. הן מהוות נדבך משמעותי במארג המזון בשמשן כמזון לפרוקי־רגליים אחרים. מינים טורפים או טפילים מהווים חלק מגורמי העקה המגבילים אוכלוסיות של מינים אחרים; בעלי־חיים וצמחים ובכך תורמים לבריאות המערכת האקולוגית. חלקן יעילות כמדבירים ביולוגיים של מזיקים או מטרידים. אקריות קרקע ואקריות מים מהוות סמנים ביולוגיים חשובים (ביו־אינדיקטורים) המסייעים במעקב אחר שינויים בבתי גידול ומערכות ביולוגיות.
 
מספר מיני האקריות המהוות מטרד או מזיק לאדם, לחיות המחמד והמשק שלו או לתוצרת חקלאית, הן אפס קצה ממספר המינים הכולל של האקריות. אולם די במאות הבודדות הללו (מעל 250 מינים, בכל העולם) לגרום לאדם, או למזונו נזקים אדירים. מקצת מהמינים הניזונים מחומרים אורגניים נחשבים למזיקים הרסניים במחסני מזון. יש הפוגעים בצמחי תרבות, מעבירים מחלות וחלקם נחשבים למזיקי חקלאות קשים. אקריות אחדות עשויות להוות מטרד עקשני או לגרום לתגובות אלרגיות. למשל: פֶּרֶשׁ אקריות המגיע לריאות במהלך הנשימה. מינים אחדים מהווים טפילי עור קשים. יש הניזונים מדם, כמו בקבוצת הַפָּרָזִיטִיפוֹרְמִיּוֹת. מינים טפילים עשויים להעביר מחלות קשות, חלקן מְסַכְּנוֹת חיים.

עָל־סִידְרַת הַאֲקָרִיפוֹרְמִיּוֹת

Zakhvatkin, 1952 ACARIFORMES (אַקָרִי – פוֹרְמֶס) 

אטימולוגיה
acari (יוונית akari) = זעיר, קטן
formes (יוונית forma) = צורה, אורח חיים
ביאור השם המדעי: על שום מבנה הגוף האופייני לאקריות. גם השם האנגלי Mite, שמקורו באנגלית עתיקה, משמעותו יצור קטן מאוד.

ביאור השם העברי: נגזר מהשם המדעי

קבוצת האקריות המגוונת ביותר: מעל 42,000 מינים מתוארים, המתפלגים בין כ־351 משפחות. הערכת מספר המינים בפועל נעה בין כ־400,000 ל־900,000. נציגי הקבוצה מופיעים ברשומי מאובנים החל מהדִּיבוֹן, לפני כ־410 מיליוני שנים ויתכן שהופיעו אף קודם לכן. הקבוצה נחלקת מסורתית לשתי סדרות: Sarcoptiformes ו־Trombidiformes, הנבדלות, בין השאר, בצורות ההזנה.

סִידְרַת SARCOPTIFORMES

Reuter, 1909 SARCOPTIFORMES (סַרְקוֹ – פֶּטִי – פוֹרְמֶס)

אטימולוגיה
sarcopti (לטינית חדשה sarcoptes) = לחתוך בשר
formes (יוונית forma) = צורה, אורח חיים
ביאור השם המדעי: מתייחס לגפי פה המותאמות לאכילת חלקיקים אורגניים (רק מינים מעטים טורפים).

ביאור השם העברי: חסר שם עברי

מעמד הקבוצה שנוי במחלוקת. מסורתית נחלקה לשתי תת־סדרות: Astigmatina ו־Oribatida. המגמה הרווחת כיום היא לראות ב־ Oribatidaסידרה עצמאית; כאשר Astigmatina מוצבת במעמד של טקסון לא מדורג, שמקורו כנראה מתוך ה־Oribatida. הקבוצה כוללת כ־15,000 מינים המתפלגים בין כ־230 משפחות.

סִידְרַת הַסּתַרְפִּיּוֹנִיּוֹת

Dugès, 1834 ORIBATIDA (אוֹרִי – בָטִידָה)
אטימולוגיה
oribat (יוונית oreibates) = רכס הרים
ida (יוונית) = סופית לשם מדעי של קבוצה
ביאור השם המדעי: מתייחס כנראה למראה החיצוני.
 
ביאור השם העברי: מתייחס למיקום של פתחי הנשימה ממוקמת בבסיסי הרגליים ומוסתרת על ידם.
מימין, נימפה של סתרפיונית. באמצע, נימפה של אקרית לא מזוהה.
מעמד הקבוצה נע בין תת־סידרה לסידרה עצמאית. הקבוצה כוללת כ־6600 מינים. אקריות קטנות (1.4-0.1 מ"מ), איטיות מאוד בתנועתן, במרבית המינים כסות גופם של הבוגרים עבה וכיפתית, לעיתים מזכירה חיפושית מיקרוסקופית. מהנפוצות באקריות הקרקע; נוכחות על מצעי עלים מתפוררים, רקבובית, טחבים וחזזיות. חלקן ניזונות מתפטירי פטריות, נבגים, באצות ובאבקת פרחים. יש הניזונות בעלים לחים, בעלי מחטניים, בשורשים ואף בגזרי עץ. הן מהוות גורם חשוב בפרוק חומרים צמחיים וביצירת הרקבובית.
ביערות ממוזגים, ניתן למצוא במטר מרובע אחד של קרקע, מאות אלפי פרטים מעשרות סוגים (Elo, 2019). בהעדר הפרעות, הן מאריכות ימים ושומרות על יציבות האוכלוסייה. אקריות אלו יכולות להוות סמנים ביולוגים חשובים להערכת בריאות הקרקע.
מספר קטן של מינים מתקיימים בים, בתחום הכְּרִית – תחום הגאות והשפל. הן ניזונות מאצות ומסוגלות להתמודד עם ההצפה יומית, כאשר החמצן מגיע אל פתחי הנשימה בדיפוזיה מהמים דרך שכבת אוויר הכלוא בחלק הגחוני של הגוף ומכסה את פתחי הנשימה.
 
לחלק מהמינים חשיבות כלכלית כמזיקי מחסן (במשפחה Glycyphagidae) או חשיבות רפואית כנשאים של שִׁרְשׁוּרִים (תולעים טפיליות של חולייתנים). ראויים לציון כ־12 מינים (מ־8 סוגים) המתקיימים באחד מהמקומות המאתגרים ביותר בעולם; אַנְטְאַרְקְטִיקָה. שם הן שורדות את הקור המקפיא (300C– מעלות) בעזרת חומרים המתפקדים כמונעי קיפאון (אנטי פריז). אקריות אלו שוכנות, בין השאר, ברצועת החוף או על כתמי סלע חשופים, שם הן ניזונות מחזזיות, פטריות ושאריות אורגניות. תפוצתן מושפעת מכמות ההפרשות של החולייתנים השוהים על החוף. אחד המינים הנפוצים והנחקרים ביותר הוא Alaskozetes antarcticus. אורכו כ־1 מ"מ והוא מצוי בקיני ציפורים, מרבצי כלבי־ים Phocidae ועל סחופת אורגנית. אקרית זו יכולה לחיות עד 5 שנים וקצב רבייתה איטי מאוד. הסוג Maudheimia מהמשפחה Maudheimiidae כולל 4 מינים. אלו אקריות מיקרוסקופיות המהוות חידה לא קטנה לחוקרים. משערים שהן שריד יחיד ומיוחד מהתקופה בה אנטרקטיקה הייתה חלק מעל־היבשת גונדוונה.

אַקָרִיּוֹת אַלְפִּיּוֹנִיּוֹת
Canestrini, 1891 Astigmatina (אָסְטִי – גְמַטִינָה)

קבוצה לא מדורגת המהווה מקבץ זמני של מינים שאינם מונופיליטיתיים (אין להם אב קדמון משותף). יש המציבים אותה בתוך Oribatida (Krantz & Walter 2009). קבוצה זו כוללת כ־3400 מינים המתפלגים בין כ־10 על־משפחות ו־76 משפחות. בנות הקבוצה חסרות פתחי נשימה וטרכאות. חילוף הגזים מתבצע בעיקר דרך כסות הגוף (מכאן שם הקבוצה המדעי והעברי).
קַרְדִּית האָבָק
גַּרְדִית הגָּרָב

רבים טפילים על פרוקי־רגליים או על חולייתנים; כולל על בני־אדם. לדוגמא: גַּרְדִית הגָּרָב scabiei Sarcoptes הנוברת בעור חולייתנים וגורמת לגָּרָב (סְקַבְּיָאס). אקריות מהמשפחה Pesoroptidae חיות על חולייתנים, ניזונות מעור מת וגורמות לגירויים, דלקות אובדן שיער ועוד.
מספר משפחות כוללות מינים המקיימים יחסי גומלין מורכבים עם דבוראים. אקריות אלו מתפתחות ומתרבות בקיני דבוראים. לדוגמא: האקרית Ensliniella parasitica שוכנת בקינים של צרעה כַּדִּית מהסוג Allodynerus, שם היא מתפתחת וניזונה מההמולימפה של הזחל ושל הגולם; מבלי להרגם. צרעה פָּרָזִיטוֹאִידִית החודרת לקן של הכדית (במטרה להטיל ביצים על גולם הכדית) מותקפת על ידי האקריות הבוגרות, העשויות לגרום למותה (כתלות במספר האקריות התוקפות את הפרזיטואיד). בדרך זו מגינות האקריות הבוגרות על מקור המזון שלהן ושל הצאצאים. על פני גוף הכדיות הבוגרות מצויים כיסים מיוחדים המיועדים לנשיאת האקריות הסימביוטיות, העוברות מהקן בו התפתחו לקן החדש שיבנה על ידי הבוגר ממנו ניזונו כזחל וגולם (Okabe & Makino 2008).

יש הניזונים מחומרי רקב, תַּפְטִירי פטריות ודגניים. אקרית הגבינה Tyrophagus casei היא מין התוקף מגוון רחב של מזונות וגם משמש בייצור 'גבינות פודינג' Milbenkäse (ייחודיות למחוז אחד בסקסוניה שבגרמניה) ואחראי על הבשלת הגבינה ולמראה הייחודי שלה. גם גבינת Mimolette (ייחודית למחוז ליל בצרפת) מבשילה בעזרת אקריות. קַרְדִּית האָבָק (זלַלְעוֹרִית) Dermatophagoides pteronyssinus מהמשפחה Pyroglyphidae היא דוגמא למין העשוי להימצא במספרים עצומים במשכנות אדם. קרדית האבק ניזונה מחומרים אורגניים עשירים בחלבונים (למשל נשר של עור הגוף) וההפרשות שלה מהוות גורם אלרגני חשוב לאנשים רגישים. מינים אחרים במשפחה הזו מתקיימים במחילות וקינים של בעלי־חיים אחרים. חלק מהמינים נחשבים מזיקים במחסני תבואות ומאגרי מזון.

סִידְרַת הַקְּדַמְפְּיּוֹנִיּוֹת

Reuter, 1909 TROMBIDIFORMES (טְרוֹמבִּי – דִי – פוֹרְמֶס) 
אטימולוגיה
trombidi (לטינית חדשה trombidium ) = נחבא אל הכלים
formes (יוונית forma) = צורה, אורח חיים
ביאור השם המדעי: נגזר משם הסוג Trombidium. מתייחס, ככל הנראה לאורח החיים של הבוגרים.
 
ביאור השם העברי: מתייחס למיקום של פתחי הנשימה (פיוניות), זוג או 2 זוגות, הממוקמים בדרך כלל בקדמת הגוף, בבין בסיסי הכליצרות.
 
הסידרה כוללת כ־26,000 מינים ונחלקת לזוג תת־סדרות: [1] Sphaerolichida קבוצה קטנה הכוללת רק 2 משפחות ו־20 מינים. [2] Prostigmata, הכוללת 40 על־משפחות ואלפי מינים. קבוצה זו מציגה את מגוון צורות החיים ועושר דרכי ההזנה הרב ביותר מבין כל האקריות: טורפים, טפילים ואוכלי כל.
 
מרבית האקריות התוקפות צמחים, משתייכות ל־Prostigmata, חלקן נחשבות למזיקי חקלאות קשים. לדוגמא: אקריות־הקוּרִים (הסוג Tetranychus) מהמשפחה Tetranychidae, הן בין העכבישנים הבודדים (מלבד עכבישאים וזוט־עקרבאים) המייצרים קורים. הקורים דביקים ונוצרים בבלוטה הממוקמת בבחנין. אקריות־קורים חיות במושבות על עלים והקורים מהווים שמיכת הגנה מפני אויבים ויוצרים על פני העלה מיקרו־אקלים לח ומיטבי להתפתחות הביצים. הקורים משמשים גם תווך לתנועה תלת־מימדית במושבה ומסייעים להפצה בעזרת הרוח. הנקבות משתמשות בקורים גם להפצת פרומוני מין.
במשפחת העַפְצָנִיתִיִּים Eriophyidae, המונה כ־3600 מינים, לבוגרים המיקרוסקופיים (גודל 0.25-0.1 מ"מ) מראה תולעתי בעל 4 רגליים. חלק מהמינים במשפחה יוצרים עפצים בעלי הצמחים או פוגעים בפרי.
אקריות הקורים - הקורים משמשים להגנה ותווך תנועה במושבה.

ה־ Prostigmataכוללת את המספר הגדול ביותר של אקריות המתפתחות ומתרבות במים. אלו מתפצלות בין שתי קבוצות לא קרובות: 'אקריות מים' Hydrachnidia כ־6000 מינים ו־ Halacaroideaכ־2000 מינים. 'אקריות מים' הן מהנפוצות ומהמגוונות שבין פרוקי־הרגליים השוכנים בגופי מים רדודים. מוצאים אותן בכל סוגי מקווי המים המתוקים (נחלים, אגמים וביצות), במקווי מים זמניים וגם בסביבות ימיות (מחוף הים ועד עומקים של אלפי מטרים). ההתפתחות נעשית במהלך של 7 דרגות (לא כולן ניזונות). ברוב המכריע של המינים המתפתחים במים מתוקים, הלרווה טפילה על דרגות זחל של חרקים מעופפים המתפתחים במים (המארח מספק מזון ואמצעי הפצה; לאחר הגיחה מהמים). שאר הדרגות הבאות הן חופשיות כאשר הדרגה הרביעית טורפת זחלים, בדרך כלל מהקבוצות אותן היא מטפילה. גם הבוגרים טורפים.

אקרית מהסוג Linopodes
אקרית קטיפה
נימפות של אקריות צמחוניות מהסוג Balaustium
קרצית רכה

במספר משפחות, בהן מינים שגודל גופם אינו עולה על עשירית המילימטר, מרבית המינים מתקיימים כטפילים. למשל: אקרית הטרכאה Acarapis woodi, מין הטפיל על דבורת הדבש ומתנחל במערכת הנשימה שלה. במספר משפחות, כדוגמת המשפחות: מְזִיפִיתִיִּים Erythraeidae, Trombidiidae ('אקריות הקטיפה') ונוספות; בנות הדרגה הראשונה; הלרוות הבולטות בצבען האדום, הן הטפילות (על פרוקי־רגליים), ואילו שאר הדרגות, כולל הבוגרים, חיות באורח חופשי כטורפים או צמחוניים. אקריות הקטיפה הבוגרות הבולטות בצבען הארגמני הן מהגדולות שבאקריות; בחלק מהמינים אורך הבוגרים עולה על 10 מ"מ (אף שלרוב הוא כ־5 מ"מ). נקל לראות אותן בעין בסתיו ובחורף משוטטות על הקרקע או תחת אבנים.
 
בני משפחת האַדְמוֹנִיִתיִּים Trombiculidae טפילים בעיקר על יונקים, אבל יש הטפילים על דו־חיים, זוחלים וציפורים. בסוג אַדְמוֹנִית Trombicula הלרוות, שגודלן פחות מ־0.22 מ"מ ובעלות 6 רגליים, טפילות על מגוון חולייתנים, וניזונות מעורם. הן מאתרות את המארח בעזרת פחמן דו־חמצני הנפלט מגופו. הלרוות מפרישות ברוק חומרים המפרקים את העור ואלו גורמים לגירויים קשים. לאחר מספר ימים ועם סיום הארוחה הלרווה נושרת לקרקע, עוברת 3 דרגות נִימְפָה הניזונות מחומר צמחי. דרגת הנימפה האחרונה מתנשלת לבוגר שאורכו עד 5 מ"מ.

אקרית מסוג Demodex

דוגמא לאקריות צמודות אדם מוצאים בסוג Demodex, משפחת הזְקִיקָנִיִּים Demodicidae. אלו אקריות מיקרוסקופיות (0.4-0.2 מ"מ) החיות בלעדית בתוך או ליד זקיקי שיער של יונקים. כ־65 מינים בסוג, מתוכן 2 מינים Demodex folliculorum ו־Demodex brevis, מקיימים מחזור חיים מלא על האדם (על כל בני האדם). על הרוב אקריות אלו אינן גורמות לתסמינים קליניים. לעיתים הן עשויות לגרום למחלת עור או עפעפיים (תמונות של האקריות בקישור).

עָל־סִידְרַת הַפָּרָזִיטִיפוֹרְמִיּוֹת

Reuter, 1909 PARASITIFORMES (פָּרָזִיטִי – פוֹרְמֶס)
 
אטימולוגיה
parasiti = טפיל
formes (יוונית forma) = צורה, אורח חיים
ביאור השם המדעי: 'חי כטפיל'. בשל אורח חיים טפילי של חברי הקבוצה.
 
ביאור השם העברי: נגזר מהשם המדעי
 
קבוצה המונה למעלה מ־13,000 מינים ומאגדת בתוכה מינים טורפים, אוכלי שיירים או טפילים. תיעוד המאובנים של קבוצה זו פחות ברור מהקודמת. התיעוד הקדום ביותר של נציג מהקבוצה הוא מאובן ענבר מתקופת הקְרֵטִיקוֹן, 100-90 מיליוני שנים. מחקרים מולקולריים מצביעים על הופעה מוקדמת הרבה יותר. ככל הנראה בין הקרבון והפרם (לפי כ־300 מיליוני שנים) והמארחים הקדומים שלהם היו ככל הנראה דו־חיים (Jeyaprakash & Hoy 2009).
הבולטים, המוכרים והחשובים נמנים על סידרת הקרציות, בה כל המינים הם טפילים. חלק לא מבוטל בקבוצה הם מינים טורפים, בעיקר בסידרת הַמֶצַעְפִּיּוֹנִיּוֹת Mesostigmata. חלקם מתקיימים בבתי גידול לחים וחשוכים; בשכבת פסולת העלים, על עצים נרקבים, בגללים, בקיני ציפורים ואפילו באבק הבית. קיימים גם מינים הניזונים מנבגי פטריות וגרגרי אבקת צמחים. גם במֶצַעְפִּיּוֹנִיּוֹת יש מינים טפילים; חיצוניים ופנימיים.

סִידְרַת הַקַרְצִיּוֹת

Leach, 1815IXODIDA (אִיקְסוֹ – דִידָה)
אטימולוגיה
ixod (יוונית ixodes) = דביק
ביאור השם המדעי: מתייחס להצמדות העקשנית של הטפיל לגוף המארח
בעבר הקבוצה נקראה Metastigmata; שם המתייחס למיקום פתחי הנשימה של הקבוצה – בחלק התחתון של הגוף (ע"פ רוב ע"ג לוחית מיוחדת) מתחת לזוג הרגליים הרביעי.
 
ביאור השם העברי: נגזר מהמילה 'קַרְצִית' ('קרציה' הינה צורת יחיד שגויה). המונח קרצית מוזכר כבר בתלמוד: ״קַרְצִית שֶׁבֶּעָמִיר אֵינָהּ פּוֹסֶלֶת בְּמֵי חַטָּאת״ (גיטין פ״ו, ע״ב). סביר להניח שהכוונה שם לא הייתה לעכבישן הטפילי שאנו מכנים היום קַרְצִית (ראו גם בקישור(. המונח קרצית, בהקשר הביולוגי העכשווי, הופיע לראשונה בשנת 1921 בעלון השדה במאמר מאת א. לפשיץ, תחת הכותרת 'הטפילים החיצוניים שבעופות הבית'. עוד על מקור השם בקישור מעיתון הארץ.
קרצית קשה
קרצית רכה

דוגמא לאקריות צמודות אדם מוצאים בסוג Demodex, משפחת הזְקִיקָנִיִּים Demodicidae. אלו אקריות מיקרוסקופיות (0.4-0.2 מ"מ) החיות בלעדית בתוך או ליד זקיקי שיער של יונקים. כ־65 מינים בסוג, מתוכן 2 מינים Demodex folliculorum ו־Demodex brevis, מקיימים מחזור חיים מלא על האדם (על כל בני האדם). על הרוב אקריות אלו אינן גורמות לתסמינים קליניים. לעיתים הן עשויות לגרום למחלת עור או עפעפיים.

דוגמא לאקריות צמודות אדם מוצאים בסוג Demodex, משפחת הזְקִיקָנִיִּים Demodicidae. אלו אקריות מיקרוסקופיות (0.4-0.2 מ"מ) החיות בלעדית בתוך או ליד זקיקי שיער של יונקים. כ־65 מינים בסוג, מתוכן 2 מינים Demodex folliculorum ו־Demodex brevis, מקיימים מחזור חיים מלא על האדם (על כל בני האדם). על הרוב אקריות אלו אינן גורמות לתסמינים קליניים. לעיתים הן עשויות לגרום למחלת עור או עפעפיים (תמונות של האקריות בקישור).

מימין זכר - משמאל נקבה מלאה בביצים.
נקבה לאחר הטלה.

קרצית בלטינית זה Ricinus. המראה האופייני של זרעי צמח הקיקיון המצויcommunis Ricinus   (בתמונה מימין) הוא שהעניק לצמח את שם הסוג המדעי. נמלים מפיצות את זרעי הקיקיון כאשר הן אוספות את הזרעים ואוכלות את החלק השמנוני שבראשם – העטי (גופיף בלט(; שמזכיר למתבונן את החלק הקדמי (הראשיש) של הקרצית (בתמונה משמאל). הסוג Ricinus מופיע גם בטקסונומיה הזואולוגית, כשם סוג של כינה לועסת הטפילה על ציפורים.

משפחת הקַרְצִיּוֹת הקָשׁוֹת Ixodidae – כל הסוגים במשפחה קיבלו את השם העברי 'קַרְצִית' כשם שימושי כללי. טפילות בעיקר על יונקים, מחזור החיים מתרחש ברובו על המארח. בעולם כ־700 מינים ובישראל כ־6 סוגים ומעל 20 מינים, בהם מינים הנטפלים לחיות משק ובית. התפוצה הגאוגרפית רחבה מאוד, כולל באזורים קרים: ארקטיים ואנטארקטיים; שם הן נמצאו על עופות ימיים.

הראשיש בולט ונראה היטב במבט־על. כסות הגוף אינה אחידה וניתן להבחין בין לוחיות נוקשות לצד רקמה רכה וגמישה. מתקיימת דו־צורתיות זוויגית ברורה: לנקבה לוחית גב (scutum) קטנה בקדמת הגוף ולזכר לוחית המכסה את כל גבו. לקרציות קשיחות רק שתי דרגות גדלות: 'לַרְוַוה' ונִימְפָה. מחזור חיים שלם, מביצה ועד בוגר, נמשך מחודשיים ועד 3 שנים (כתלות במין ואיכות התזונה). הקרציות הן אכלניות איטיות, כל דרגה נזקקת לארוחת דם אחת הנמשכת מימים בודדים ועד שבועיים. יש מינים בהם הזכרים לא ניזונים מדם. במרבית הסוגים כל דרגה ניזונה על מארח אחר, לפני שהיא נושרת ומתנשלת על הקרקע (מחזור החיים דו־פונדקאי או תלת־פונדקאי, שהוא הנפוץ ביותר). מעבר בין מארחים מגדיל את הסיכוי להידבק בפתוגנים ו/או להעביר אותם למארח אחר.

על המינים הנפוצים והמוכרים ביותר נמנית קרצית הכלב Rhipicephalus sanguineus הנטפלת ליונקים שונים אך מעדיפה כלביים. מין זה משמש נשא (וקטור) חשוב של מחלות כלבים ומחלות העשויות לפגוע גם באדם; למשל קדחת הבהרות. הגדרה מדוייקת של קרציות קשה אפילו למומחים. המארח של הקרצית לא מעיד בהכרח על מין הקרצית; יש קרציות המתארחות על מספר קבוצות מארחים. אסטרטגיית הרבייה בקרציות הקשות כוללת הזדווגות אחת בה הזכר מחדיר לנקבה, בעזרת גפי הפה, את תיק הזרע והטלה אחת בלבד של אלפי ביצים, לעיתים עד 10,000 במספר.

משפחת הקַרְצִיּוֹת הרַכּוֹת Argasidae – כל הסוגים קיבלו את השם העברי 'קַרְצִינַה' כשם שימושי כולל. טפילות בעיקר על עופות ויונקים וגם על דו־חיים וזוחלים. בעולם כ־200 מינים. בישראל 3 סוגים ומעל 12 מינים. יש מינים החיים באזורים צחיחים. הם שוכנים במערות, צנירים ונקיקים המהווים מחסות לחולייתנים שונים. יש החיים בקיני ציפורים או במחילות של יונקים וזוחלים.
הקבוצה נחשבת ארכאית מהקודמת. הראשיש חבוי גחונית ואינו ניכר במבט־על. כסות הגוף אחידה, דמוית עור גמיש ולמעט הבדלים בצורה של פתח המין, לא ניכרת דו־צורתיות זוויגית. אחד המינים המוכרים היא קַרְצִינַת הַמְּעָרוֹת Ornithodoros tholozani המשמשת נשא עיקרי לחיידקים מהסוג Borrelia הגורמים לקדחת המערות.
עולות על המארח רק עבור ארוחה; בשאר הזמן הן מבלות על הקרקע או בסדקים. קרצינות מגלות עמידות גדולה לרעב. יש מינים המסוגלים לשרוד שנה ויותר ללא מזון. אסטרטגיית הרבייה בקרצינות כוללת מספר הזדווגויות, אך בכל פעם מופרות ביצים בודדות, ההטלה מתרחשת בקרקע בתום כל סעודה.

סִידְרַת הַמֶצַעְפִּיּוֹנִיּוֹת

Canestrini, 1891 MESOSTIGMATA (מֶסוֹ – סְטִיגְמָטָה)
אטימולוגיה
meso (יוונית mesos) = אמצע
stigma (יוונית stigma) = נקודה, כתם
ביאור השם המדעי: מתייחס למיקום פתחי הנשימה (פיוניות). זוג אחד בלבד, הממוקם בין הבסיסים של הרגל השלישית והרביעית, בדרך כלל בצד הגוף.
 
ביאור השם העברי: נגזר מהשם המדעי.

קבוצה רבגונית של אקריות חסרות עיניות. גודלן 2-0.2 מ"מ. מונה כ־11,500 מינים הנחלקים בין כ־100 משפחות ו־900 סוגים. בני הקבוצה הסתגלו למקומות חיות מגוונים ביותר. נפוצות בכל שכבות הקרקע, בעצים נרקבים, בהפרשות בעלי־חיים, בגוויות, בקינים ואפילו באבק בבתים. כמחצית המינים הם טורפים חופשיים, אך מצויות בינם אקריות המתקיימות כטפילים חיצוניים ופנימיים של חולייתנים וחסרי־חוליות. בבתי גידול קרים (ארקטיים ואנטארקטיים), הן חיות כטורפות חופשיות בקרקע או בקיני ציפורים וגם כטפילות על ציפורים או במערכת הנשימה של טורפים ימיים.
אוֹרנִיתוֹן העוֹפוֹת bursa Ornithonyssus היא אקרית זעירה (0.7 מ"מ) הניזונה רק מדם של ציפורים ועופות. נפוצה בקינים של דרורים, צוצלות וגם על עופות בית. לאחר נטישת הקן נשארת בו אוכלוסייה עצומה של אקריות רעבות המתחילות לנדוד בחיפוש אחר מזון. במידה והקן מצוי על אדן חלון או סביבתו, הן עלולות לפלוש לתוך הבית שם ינסו למצוץ את דמם של הדיירים. מאחר והן מסוגלות לחיות רק על דם עופות, האקריות אינן שורדות (שורדות עד 10 ימים ללא ארוחה) והטרדת בני האדם חולפת לאחר מספר ימים. לקינון על אדן החלון ערך חינוכי רב, אולם לאחר נטישת הקן, מומלץ לסלק אותו בהקדם ולרסס את סביבת הקן.
יש מינים הניזונים מחומרים אורגניים מתפרקים, מנבגי פטריות ותפטירים. יש הניזונים מגרגרי אבקה, צוף ונוזלי צמחים אחרים. יש מינים המקיימים חיים משותפים עם פרוקי־רגליים, בעיקר עם חרקים. ישנם מינים המשמשים בהדברה ביולוגית של מזיקי חקלאות. לדוגמא: חלק מבני הסוג גְּדַלֶּסֶת Macrocheles נמצאו יעילים בהדברה של זבובים שונים המתפתחים בערמות זבל. ביצי הזבובים המוטלות בערמת הזבל משמשות מזון לאקריות. פִיטוֹסִיים ((Phytoseiidae הינה משפחה של אקריות טורפות המתמחה בציד על פני צמחים ומספר מינים משמשים בהדברה ביולוגית של מזיקי חקלאות.
אקריות צב טרמפסטיות על זבלית.

קבוצה מעניינת במיוחד היא משפחת אקריות־הצב Uropodina; אוכלות שיירים הניזונות מחומר אורגני נרקב והפרשות. שוכנות גם בקיני דבוראים ובמחילות חולייתנים. לאקריות אלו מגן גב קמור המכסה את כל הגוף. להגנתה מסוגלת האקרית לכנס את גפי הפה לגומחה מיוחדת ולכסות עליה בבסיסים המורחבים של זוג הרגליים הראשון. גם שאר רגליה יכולות להתכנס אל תוך שקעים מיוחדים. כך שהיא מכוסה כולה במגן הגב הקטן ונראית כצב זעיר. ההפצה נעשית על ידי הדרגות הצעירות. אלו מפרישות, מבלוטה ייעודית הממוקמת בבטן האחורית, גבעול דביק בעזרתו הן נצמדות למארח מעופף (כגון חיפושית). אם מתמזל מזלן והוא מגיע לבית גידול מתאים, הן נושרות וממשיכות במחזור החיים שלהן.

סִידְרַת הַאַרְבַּעְפִּיּוֹנִיּוֹת

Thon, 1905 HOLOTHYRIDA (הֹולוֹ – תַיי – רִידָה)
אטימולוגיה
holo (יוונית hólos) = כל
thyr (יוונית thyreos) = מגן מוארך, דמוי דלת
ביאור השם המדעי: נגזר משם הסוג Holothyrus. מתייחס ללוחית נוקשה המכסה את גופן. 2 זוגות של פתחי נשימה: מאחורי הבסיס של זוג הרגליים השלישי והרביעי.
 
ביאור השם העברי: נגזר ממספר פתחי הנשימה (פיוניות).
  
סידרה קטנה המונה שלוש משפחות וכ־25 מינים, קרובה פילוגנטית לסידרת הקרציות. לא מוכרת מישראל, מרבית המינים נמצאו באיים. גודלן 7-2 מ"מ. חיות בשכבת נשורת העלים, בין טחבים ותחת אבנים ביערות לחים. אורחות החיים כמעט ולא ידועים. התזונה המוכרת מתבססת על פגרי פרוקי־רגליים אבל מוגבלת רק למזון נוזלי: המולימפה ותוצרי פירוק חיצוני של רקמות. יש המשערים שאורח חיים כזה עשוי להוות עדות לצורת התזונה הקדומה של הקרציות הקדומות, התאמה ראשונית לתזונה של נוזלים.
 

סִידְרַת הַגַּבְפִּיּוֹנִיּוֹת

 With, 1902 OPILIOACARIFORMES (אוֹפִּילְיוֹ – אַקָרִי – פוֹרְמֶס)
אטימולוגיה
opilio (יוונית opilio) = רועה
acari (יוונית akari) = זעיר, קטן
formes (יוונית forma) = צורה, טבע
ביאור השם המדעי: על שום הדמיון של אקריות אלו לרגלבישאים זעירים. 4 זוגות של פתחי נשימה.

ביאור השם העברי: נגזר ממיקום פתחי הנשימה (פיוניות), בצד הגבי של קדמת הבטן.

סידרת האקריות הקטנה ביותר (יש הרואים בה על־סידרה עצמאית). כוללת רק משפחה אחת ו־10 סוגים. תפוצתן העולמית רחבה; בישראל לא נמצאו עדיין. אורכן 3-2 מ"מ, בעלות כסות גוף גִלדנית; צבען אדום-סגול ומזכירות חיצונית רגלביש. קבוצה זו נחשבת ארכאית וניכרים בה פרקי הבטן ושש זוגות עיניות משניות. הכליצרות דמויות צבת ורגלי הבחנין נושאות ציפורן בקצה. מבכרות מקומות חיות יובשניים. חלק מהמינים תוארו מצפון, מזרח ומרכז אפריקה, אגן ים־התיכון ותימן. מספר מינים נאספו מיערות הגשם במרכז אמריקה. שוכנות בעיקר תחת אבנים ופעילותן מתרחשת בעיקר בלילה. תזונתן מבוססת על פגרים של פרוקי־רגליים קטנים, אבקת פרחים ותפטרי פטריות. בני הקבוצה נאספים ביד, מתחת לאבנים, שיטת איסוף שאינה מאפיינת איסוף אקריות, מה שמקטין את הסיכוי למצוא אותן, אלא אם מחפשים אותן במיוחד.

From Families of Parasitiformes in Soil

תודות: איתן רכט, השרותים להגנת הצומח ולביקורת.

האנציקלופדיה של החי והצומח של א", כרך 2, פרוקי רגליים יבשתים. 1985
עקרבים, עכבישים, וקרוביהם בישראל, פנחס אמתי, דני סימון, 2019
חרקים נגד אדם, מיכאל קוסטא, 1978
ארס עקרבים לשם החדרת תרופות לתוך המוח, משה נחמני, הידען, נובמבר 22, 2018
רפואת קורים, נעם לויתן, מכון דוידסון, 2017
עם פטריות וקורי עכביש: כך מתכננת ת'רדס לכבוש את תעשיית הטקסטיל, איימי פלדמן, אתר forbs Israel, 2018
אקריות ארץ ישראל, צבי קליין , ליאנה זרבי, 2010
אקריות / קרדיות, ברורמן יהודה
אקריות בחקלאות ישראל, מדריך שדה מצולם, צלילה בן דוד, יעקב גוטליב, אריק פלבסקי ואיתן רכט, 2018
האקרית האדומה המצויה; פרסום של משרד החקלאות, יעקב גוטליב, צלילה בן דוד, אריק פלבסקי, 2010

 
  1. 3 Things You Didn’t Know About the Mites That Live on Your Face, Michelle Trautwein, 2014
  2. A Critical Appraisal of the Placement of Xiphosura (Chelicerata) with Account of Known Sources of Phylogenetic Error, Jesús A. Ballesteros, Prashant P. Sharma, 2019
  3. A Manual of Acarology: Third Edition 3rd Edition, Gerald W. Krantz (Editor), D. E. Walter (Editor), 2009
  4. A middle Cambrian arthropod with chelicerae and proto-book gills, Cédric Aria & Jean-Bernard Caron, 2019
  5. A new species of Charinus Simon, 1892 (Arachnida: Amblypygi: Charinidae) from Israel and new records of C. ioanniticus (Kritscher, 1959), Gustavo S. Miranda, Shlomi Aharon, Efrat Gavish-Regev, Alessandro P.L. Giupponi & Gil Wizen, 2016
  6. A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters, Jeffrey W. Shultz, 2006
  7. A summary list of fossil spiders and their relatives, Jason A. Dunlop, David Penney & Denise Jekel, 2018
  8. A Textbook of Arthropod Anatomy, Robert Evans Snodgrass, 1952
  9. A timeline for terrestrialization: consequences for the carbon cycle in the Palaeozoic, Paul Kenrick, Charles H. Wellman, Harald Schneider and Gregory D. Edgecombe, 2012
  10. Adaptation, Specificity and Host-Parasite Coevolution In Mites (Acari), Alex Fain, 1994
  11. Advancing mite phylogenomics: Designing ultraconserved elements for Acari phylogeny, Van Dam MH, Trautwein M, Spicer GS, Esposito L. 2019
  12. Amazing Arachnids, Jillian Cowles, 2018
  13. An Early Cambrian Chelicerate From The Emu Bay Shale, South Australia, James B. Jago , Diego C. Garc, Ia-Bellido, And James G. Gehling, 2016
  14. Arachnida, Theodore Savory, 2nd Edition,1977
  15. Arachnids of medical importance in Brazil: main active compounds present in scorpion and spider venoms and tick saliva, Francielle A. Cordeiro, Fernanda G. Amorim, Fernando A. P. Anjolette, and Eliane C. Arantes, 2015
  16. Arachnids, The Natural History Museum, Beccaloni, J. 2009
  17. Are ticks venomous animals? Alejandro Cabezas-Cruz and James J Valdéscorresponding, 2014
  18. Assembling the Tree of Life – The Relationships of Animals: Ecdysozoans – Arachnida, Joel Cracraft and Michael j. Donoghue (Eds), 2004
  19. Attachment Structures and Adhesive Secretions in Arachnids, Jonas O. Wolff, Stanislav N. Gorb, 2016
  20. Biology of Spiders, Rainer Foelix, 2011
  21. Catalogue of The Smaller Arachnid Orders of The World, Mark S Harvey, 2003
  22. Charter on invertebrates, Mario Pavan, 1986
  23. Chelicerata, Evelyn E. Schwager, Anna Schönauer, Daniel J. Leite, Prashant P. Sharma, Alistair P. McGregor, Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 3 Ecdysozoa I: Non-Tetraconata, 2015
  24. Chelicerates and the Conquest of Land: A View of Arachnid Origins through an Evo-Devo Spyglass, Prashant P. Sharma, 2017
  25. Cryptic speciation in the Acari: a function of species lifestyles or our ability to separate species? Anna Skoracka, Sara Magalhaes, Brian G. Rector, Lechosław Kuczynski, 2015
  26. Dr. H.G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild, Volume: Bd.5:Abt.4:Bu.4, 1932
  27. Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty, Russell J. Garwood & Gregory D. Edgecombe, 2011
  28. Ecology and General Biology Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates – Volume I, Fourth Edition Edited by James H. Thorp D. Christopher Rogers, 2015
  29. Economic and Ecological Significance of Arthropods in Diversified Ecosystems – Sustaining Regulatory Mechanisms, Akshay Kumar Chakravarthy, Shakunthala Sridhara; Editors, 2016
  30. Evolution of Air Breathing: Oxygen Homeostasis and the Transitions from Water to Land and Sky, Connie C. W. Hsia, Anke Schmitz, Markus Lambertz, Steven F. Perry, and John N. Maina, 2013
  31. Evolution of the chelicera: A dachshund domain is retained in the deutocerebral appendage of Opiliones (Arthropoda, Chelicerata), Prashant P Sharma, Evelyn E Schwager, Cassandra Extavour, Gonzalo Giribet, 2012
  32. Evolution of ticks, Klompen JS., Black WC 4th, Keirans JE, Oliver JH Jr., 1996
  33. Evolutionary Biology of Harvestmen (Arachnida, Opiliones), Gonzalo Giribet and Prashant P. Sharma, 2015
  34. Exploring the evolution and terrestrialization of scorpions (Arachnida: Scorpiones) with rocks and clocks, Richard J. Howard, Gregory D. Edgecombe, David A. Legg, Davide Pisani, Jesus Lozano-Fernandez, 2019
  35. Exploring the global animal biodiversity in the search for new drugs – Spiders, scorpions, horseshoe crabs, sea spiders, centipedes, and millipedes, Dennis RA Mans, 2017
  36. Extreme Northern and Southern Distribution Records for Jumping Spiders (Araneae, Salticidae) in the Western Hemisphere, Bruce Cutler, 2014
  37. First divergence time estimate of spiders, scorpions, mites and ticks (subphylum: Chelicerata) inferred from mitochondrial phylogeny Ayyamperumal Jeyaprakash & Marjorie A. Hoy, 2009
  38. First record of myrmecophyly in the scorpion Birulatus israelensis (Scorpiones: Buthidae), Yoram Zvik, 2017
  39. First record of the Schizomid Stenochrus portoricensis (Schizomida: Hubbardiidae) in Poland, with DNA barcode data, Zawierucha, Krzysztof & Szymkowiak, Paweł & Dabert, Mirka & Harvey, Mark. 2013
  40. Fossil evidence for the origin of spider spinnerets, and a proposed arachnid order, Paul A. Selden, William A. Shear, and Mark D. Sutton, 2008
  41. Fossil Focus: Arachnida. Palaeontology Online, Volume 1, Article 7, Dunlop, J.A. 2011
  42. Fundamentals of Applied Acarology, Manjit Singh Dhooria, 2016
  43. Genomic insights into mite phylogeny, fitness, development, and reproduction. Zhang, Y., Chen, X., Wang, J. et al., December 2019
  44. Geological history and phylogeny of Chelicerata, Jason A. Dunlop, 2010
  45. Halacaroidea (Acari): a guide to marine genera, Ilse Bartsch, 2005
  46. Hidden Diversity of Moss Mites (Acari: Oribatida) Unveiled With Ecological And Genetic Approach, Riikka A. Elo, 2019
  47. Homeosis in a scorpion supports a telopodal origin of pectines and components of the book lungs, Zhiyong Di, Gregory D. Edgecombe and Prashant P. Sharma, 2018
  48. Increasing species sampling in chelicerate genomic-scale datasets provides support for monophyly of Acari and Arachnida, Jesus Lozano-Fernandez, Alastair R. Tanner, Mattia Giacomelli, Robert Carton, Jakob Vinther, Gregory D. Edgecombe & Davide Pisani, 2019
  49. Insights into the 400 million-year-old eyes of giant sea scorpions (Eurypterida) suggest the structure of Palaeozoic compound eyes, Brigitte Schoenemann, Markus Poschmann & Euan N. K. Clarkson, 2019
  50. Learning About Blood Clots – From Ticks, Time, Alexandra Sifferlin, 2013
  51. Lehrbuch der Zoologie, Hertwig, Richard. 1910
  52. Life in the Soil: A Guide for Naturalists and Gardeners, James B. Nardi, 2007
  53. Manual on Livestock Ticks for Animal Disease Eradication Division, Gerald Diamant, Robert K. Strickland, 1965
  54. Marvel and DC Characters Inspired by Arachnids, Da-Silva, E R et al., 2014
  55. Meet the Arachnid That May Add a New Chapter to the Book on Sensory Biology, The Scientist, Mary Bates, 2017
  56. Microwhip Scorpions (Palpigradi) Feed on Heterotrophic Cyanobacteria in Slovak Caves – A Curiosity among Arachnida Jaroslav Smrž , Ĺubomír Kováč, Jaromír Mikeš, Alena Lukešová, 2013
  57. Miniaturisation in Chelicerata Jason A. Dunlop, 2018
  58. MiniZoo botanických záhrad (MiniZoo Botanical Gardens), Quark Magazin, Anna Šestáková, 2019
  59. Mites (Acari): Small but Significant Ecosystem Components, Omar Abliz, Shen Huimin, Victor Squires, 2014
  60. Mites hitched a ride on beetles 50 million years ago, Museum für Naturkunde, Dr. Gesine Steiner
  61. Mites: Ecology, Evolution & Behaviour, David Evans Walter, Heather C. Proctor, 2013
  62. Molecular Timetrees Reveal a Cambrian Colonization of Land and a New Scenario for Ecdysozoan Evolution, Omar Rota-Stabelli, Allison C. Daley, Davide Pisan, 2013
  63. On the African Whip Scorpion, Etienneus africanus (Hentschel, 1899) (Thelyphonida: Thelyphonidae), with a Redescription Based on New Material from Guinea-Bissau and Senegal, Jeremy C. Huff & Lorenzo Prendini, 2009
  64. On the Names of the Orders of Arachnida, Theodore Savory, 1972
  65. Origin and higher-level diversification of acariform mites – evidence from nuclear ribosomal genes, extensive taxon sampling, and secondary structure alignment A. R. Pepato and P. B. Klimov, 2015
  66. Origins and Early Evolution of Arthropods, Gregory D. Edgecombe And David A. Legg, 2014
  67. Palpigradi und Solifugae, Kraepelin, K., 1901
  68. Parasitic mites as part-time bodyguards of a host wasp, Kimiko Okabe and Shun'ichi Makino, 2008
  69. Phylogeny of the Chelicerates: Morphological and molecular evidence, Jason Dunlop, Janus Borner, and Thorsten Burmester, 2014
  70. Primary processing neuropils associated with the malleoli of camel spiders (Arachnida, Solifugae): a re-evaluation of axonal pathways, Andy Sombke, Anja E. Klann, Elisabeth Lipke and Harald Wolf, 2019
  71. Prostigmata, Uri Gerson, 2015
  72. Record breaking achievements by spiders and the scientists who study them, Stefano Mammola, Peter Michalik, Eileen A. Hebets and Marco Isaia, 2017
  73. Redescription and palaeobiology of Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944 from the Lower Devonian Hunsrück Slate of Germany, Gabriele Kühl, Alexandra Bergmann, Jason Dunlop, Russel J. Garwood, Jes Rust, 2012
  74. Reinterpretation of The Silurian Scorpion Proscorpius Osborni (Whitfield): Integrating Data from Palaeozoic and Recent Scorpions, Jason A. Dunlop, O. Erik Tetlie, Lorenzo Prendini, 2008
  75. Scorpion diversity of the Central Andes in Argentina, F. Fernández Campón, S. Lagos Silnik, and L. A. Fedeli, 2014
  76. Scorpions at high altitudes: A new species of Scorpiops Peters, 1861 (Scorpiones: Scorpiopidae) from the Taxkorgan Reserve, Xinjiang, China, Wilson R. Lourenco, 2018
  77. Scorpions of Europe, Victor FET, 2010
  78. Segmentation and tagmosis in Chelicerata, Jason A. Dunlop a, James C. Lamsdell, 2016
  79. Silk: the spider's success story, Australian Museum website, 2019
  80. Spiders enlisted as pollution sensors, Hunting arachnids give glimpse of chemical threats to food web, sciencenews.org, Beth Mole, 2014
  81. Stenochrus portoricensis, Zomus bagnallii and a new genus of schizomids (Schizomida: Hubbardiidae) from a greenhouse in Frankfurt am Main, Germany Luis F. de Armas & Stefan Rehfeldt, 2015
  82. Terrestrialization (Precambrian-Devonian), Paul A Selden, 2005
  83. Textbook of Zoology: Invertebrates, Thomas Jeffery Parker and William Aitcheson Haswell,7th Edition,1977
  84. The Arachnid Class, Rebecca Stefoff, 2009
  85. The bird ectoparasite Dermanyssus hirundinis (Acari, Mesostigmata) in the High Arctic; a new parasitic mite to Spitsbergen, Svalbard Dariusz J. Gwiazdowicz , Stephen J. Coulson, John-Arvid Grytnes and Hanne Eik Pilskog, 2012
  86. The book lungs of Scorpiones and Tetrapulmonata (Chelicerata, Arachnida): Evidence for homology and a single terrestrialisation event of a common arachnid ancestor Gerhard Scholtz, Carsten Kamenz, 2006
  87. The Cambridge Natural History Vol. 4, Edited by S. F. Harmer and A. E. Shipley, 1909
  88. The Ecology of the High Himalayas, Scientific American, Lawrence W. Swan, 1961
  89. The mite that broke the ice, The Guardian website, David Marshall and Theagarten Lingham-Soliar, 2001
  90. The Neotropical genus Hapalotremus Simon, 1903 (Araneae: Theraphosidae), with the description of seven new species and the highest altitude record for the family, Nelson Ferretti, Patricio Cavallo, Juan C. Chaparro, Duniesky Ríos-Tamayo, Tracie A. Seimon & Rick West, 2018
  91. The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods, Gonzalo Giribet, and Gregory D. Edgecombe, 2019
  92. The Phylogeny of the Extant Chelicerate Orders, Ward C. Wheeler, Cheryl Y. Hayashi, 1998
  93. The spinnerets and epiandrous glands of spiders, B. J. Marples, 1967
  94. Ticks home in on body heat: A new understanding of Haller’s organ and repellent action, Ann L. Carr, Vincent L. Salgado, 2019
  95. Transcriptomic Analysis of Pseudoscorpion Venom Reveals a Unique Cocktail Dominated by Enzymes and Protease Inhibitors, Carlos E. Santibáñez-López, Andrew Z. Ontano, Mark S. Harvey and Prashant P. Sharma, 2018
  96. When the Invasion of Land Failed – The Legacy of the Devonian Extinctions, George R. McGhee Jr. 2013

Comments are closed.