הערה: קבוצת רבי־הרגליים בישראל לא זכתה עדיין לרשימת שמות עבריים מסודרת; לא ברמת המינים ולא עבור הטַקְסוֹנִים1 הגבוהים יותר. שמות הטַקְסוֹנִים העבריים והמדעיים המופיעים באנציקלופדיה של החי והצומח של ארץ־ישראל, כרך 2, חסרי־חוליות יבשתיים (1985), ספורים, אינם מייצגים את עושר המינים המקומי, אינם נותנים מענה לטקסונומיה העדכנית ואף מבלבלים. בכדי ליישר במעט קו עם הטקסונומיה העכשווית, ערכתי כמה עדכונים לא רשמיים בכדי לשים קצת סדר בשמות העבריים. עדכונים אלו מסומנים בכוכבית*.
מַחְלֶקֶת רַבֵּי־הרַגְלַיִם Diplopoda היא קבוצה2 של פְּרוּקֵי־רַגְלַיִם, המשתייכת לתַּת־מַעֲרָכָה מַרְבֵּי־רֶגֶל (Myriapoda) הכוללת גם את מחלקת הנְדָלִים (Chilopoda) ומחלקות נוספות (Pauropoda ו־Symphyla; סדרות קטנות של מרבי־רגל זעירים מאוד). על ההבדלים בין נדלים לרבי־הרגליים ניתן לקרוא ברשומה 'בין רב־רגל לנדל'.
רבי־הרגליים מהווים את קבוצת פְּרוּקֵי־הרַגְלַיִם היבשתית השלישית בגודלה; לאחר מחלקת החֲרָקִים ומחלקת העַכְּבִישָׁנִים.
הקבוצה נחלקת ל־16 סדרות קיימות ועוד 8 סדרות נכחדות. עד כה תוארו למעלה מ־12,000 מינים של רבי־רגליים; סבורים שבפועל המספר גדול פי כמה.
עושר המינים משקף היסטוריה אבולוציונית ארוכה ועשירה. הם מפרוקי־הרגליים (נושמי חמצן חופשי) הראשונים שאיכלסו את בית הגידול היבשתי. ראשוני מרבי־הרגל הופיעו ככל הנראה בשלהי תור האורדוביק, לפני כ־450 מיליוני שנים.
בתור הסילור החלה התגוונות של הקבוצה והמאובנים הקדומים ביותר, המשויכים בודאות גדולה לרבי־הרגליים הארכאיים, תועדו מסלעי משקע יבשתיים משלהי תור הסילור, עוד בטרם הופעת החרקים. הופעתם התרחשה במקביל להופעת הצמחים היבשתיים הראשונים שהיוו, ככל הנראה, מקור מזון יחידי לרבי־הרגליים הקדומים; מגמה צמחונית שלא השתנתה מהותית עד היום.
בין רבי־הרגל הארכאיים נמנה הסוג Arthropleura שהתקיים לפני 295-345 מיליוני שנים. הסוג כולל את המין A. armata הנחשב לפרוק־הרגליים הגדול ביותר שהתגלה. אורכו נאמד בכדי שני מטרים. הגעה למימדים כאלו התאפשרה תודות לריכוז גבוה במיוחד של חמצן באטמוספירה וטורפים מעטים, אם בכלל. על תופעת ה'ענקיות' תוכלו לקרוא ברשומה חרקי ענק – האם יחזרו שוב?
משקלם האקולוגי של רבי־הרגליים במגוון המינים לא נופל מזה של פרוקי־רגליים יבשתיים אחרים. הם נחשבים למפרקים חשובים של חומר צמחי, בעיקר במערכות האקולוגיות של האזורים הטרופיים והממוזגים. מנגד לחשיבות האקולוגית, הקבוצה לוקה ביחסי הציבור, בהבנת חשיבותה ורבים מבלבלים בינה לבין הנדלים. אף שהידע על רבי־הרגליים רחב ויכול למלא עשרות ספרים, עדיין, ביחס לגודל הקבוצה, רב הלא ידוע. מעטים המינים שנחקרו לעומק בהקשר האקולוגי והביולוגי והקבוצה לא נחשבת אטרקטיבית לחוקרים, במיוחד לאלו שבראשית דרכם.
מטרת הרשומה היא היכרות ראשונית עם סדרות רבי־הרגליים בישראל ומקצת מהמינים (מתוך אלו הידועים נכון לזמן פרסום הרשומה – אפריל 2021). זו גם הזדמנות להכיר על קצה המזלג קבוצה מיוחדת
תפוצה
אף שכקבוצה תפוצתם גלובלית, הרי ברמת הסוגים והמינים קיימת נטייה לאנדמיות אזורית. ניידות קרקעית המוגבלת למרחקים קצרים יחסית, התלות בנישות לחות ועונת פעילות על־קרקעית קצרה יחסית (כתלות באזור הגאוגרפי); תורמים לבידוד גנטי והתגוונות בטווחים גאוגרפיים קצרים יחסית. מעטים המינים להם תפוצה קוסמופוליטית רחבה או אפילו אזורית רחבה. במרבית המקרים תפוצה רחבה נגזרת מהפצה לא מכוונת מצד האדם.
בישראל רבי־הרגליים מצויים במרבית בתי הגידול היבשתיים; החל בחורשים לחים בגליל העליון, דרך בתי גידול ים־תיכוניים יובשניים וסְפָר המדבר וכלה ברמות הסלעיות הגבוהות יחסית של הנגב המרכזי.
מורפולוגיה
רבי־הרגליים היא קבוצה מגוונת; בתבנית הגוף, בגדלים ובצבעים. למעט Penicillata – רבי־הרגליים הרכים; בכל שאר הסדרות שלד הגוף נוקשה ועשיר במלחי סידן (בעיקר סידן פחמתי) המקנים לו חוזק מכני גבוה (בנדלים שלד הגוף רך). לאחר המוות נותר שלד גוף פריך, המלבין עם הזמן.
במרבית המינים הגוף גלילי וארוך (הטיפוס הקלאסי; כמו בסידרה Julida). קיימים טיפוסי צורה פחוסים ופרקים הנושאי אונות (paranota) צד (למשל בסידרה Polydesmida). מינים בעלי גוף קצר וקמור המסוגל להתכדר (בסידרה Glomerida). ומינים שגופם מעוטר בציציות זיפים המשמשים להגנה (בסידרה Polyxenida). הצבע הטיפוסי נוטה לכהה: שחור או חום. ברם יש בהם מינים בהירים יחסית או בעלי גוונים ניגודיים, המשמשים ככל הנראה כצבעי אזהרה.
רבי־הרגליים מתאפיינים בשתי תכונות מהותיות הנוגעות לפרקי הגוף:
[1] סגמנטציה חוזרת (Metamerization – הגוף מחולק ליחידות דומות או זהות החוזרות על עצמן) תכונה עתיקה זו אומנם אינה ייחודית לקבוצה והיא אופיינית לכל מרבי־הרגל, אבל היא מובחנת במיוחד ברבי־הרגליים. לשם השוואה, מניחים שחרקים התפתחו מאבות מרובי פרקים במהלך התמחות והפחתה של הפרקים. מדוע סגמנטציה חוזרת שרדה אבולוציונית, במיוחד ברבי־הרגליים? יתכן מאוד ששימור התכונה בא לכדי יתרון באורח חיים תת־קרקעי. ריבוי הרגליים מאפשר לנוע ולהידחק ביעילות אנרגטית בתווך צפוף; גם אם זה בא על חשבון המהירות.
סוברים שהתמזגות הפרקים לטבעת היא תולדה של לחץ ברירה הדוחף להעצמת כוח החדירה לקרקע. השילוב של התקצרות הגוף (טבעת מאוחה פרקים קצרה משני פרקים נפרדים); תוך שמירה על מספר הרגליים (צפופות יותר), מקשיח את השלד, שאינו מתארך כמעט ומאפשר להעביר מהרגליים לגוף יותר כוח דחיפה וזאת תוך שמירה על גמישות הגוף (בעזרת קרומי גוף גמישים שבין הטבעות) הנחוצה לתמרון בחללים צרים. במינים רבים גמישות הגוף מאפשרת להתכרבל כסליל סביב ציר האורך.
תבנית הגוף כוללת שתי חטיבות ברורות: חטיבת הראש וחטיבת הגוף. הראש נושא זוג מחושים קצרים בעלי 7 פרקים (8 ברבי־הרגליים הרכים) ואיברי חישה שונים, בהם זוג איברים הנקרא Tömösváry שתפקודם לא ברור (טומושווארי – האיבר תואר לראשונה, בשנת 1883, על ידי החוקר ההונגרי Ödön Tömösváry). מערך גפי הפה חסר; מורכב רק מזוג לסתות (mandibles) ושפה תחתונה (maxillae) הנושאת זוג בחנינים אחד (מבנה הנקרא gnathochilarium) וסוגרת את חלל הלוע מלמטה. במרבית המינים הראש נושא עיניות פשוטות (ocelli), מספרן משתנה בין המינים. הן ממוקמות בצדי הראש ורגישות לשינויים בעוצמת האור. מרבית רבי־הרגליים מגיבים שלילית לאור ומתרחקים ממנו (פוֹטוֹטֶקְסִיס שלילי) – התנהגות זו משתקפת באורח החיים; הם חובבי אפלולית הפעילים בעיקר בלילה (בעיקר במהלך הערב ולפנות בוקר). מינים חסרי עיניות נושאים על הקוטיקולה פוטורצפטורים הרגישים לאור. מינים חסרי עיניות מוכרים בכל הסדרות (חלקם שוכני מערות). בני הסידרה Polydesmida חסרים כולם עיניות.
חטיבת הגוף נושאת את הרגליים, איברי הרבייה, מערכת העיכול ומערכת ההפרשה. פרק הגוף הראשון, אחרי הראש, חסר גפיים ופתחי נשימה; הוא נקרא פרק 'צווארי' (collum). לאחריו, פרקים 4-2 נושאים כל אחד זוג רגליים אחד וזוג פתחי נשימה גחוניים. לאחריהם מספר משתנה (כתלות במין) של טבעות זהות הנושאות, כל אחת, שני זוגות גפיים, שני זוגות גנגליונים ושני זוגות פתחי נשימה גחוניים. הרגליים (זוג אחד או שניים) בטבעת 7 התמיינו (ברוב הסדרות) לגפי־זרע. הפרק אחרון, חסר גפיים, נקרא telson והוא כולל טבעת קדם־אנלית ואת פי־הטבעת. בין הטלסון לפרק נושא הגפיים האחרון מצוי אזור הגדילה, בו מתפתחות טבעות חדשות.
מספר גפי ההליכה נע בין 12 זוגות (ברבי־הרגליים הרכים) למאות זוגות; תלוי במין ובזוויג. מספר זוגות הרגליים הטיפוסי לרבי־הרגליים הוא 150-50, עדיין גבוה בהרבה בהשוואה למרבית הנדלים (מסתכם אצלם, ברוב המקרים, בלא יותר מכמה עשרות בודדות של זוגות). מינים 'ענקיים' מוצאים בסידרה רב־רגלאים* המצויה באפריקה, שאורך הגדול שבהם Archispirostreptus gigas הוא עד 300 מ"מ והיקף גופו עד 67 מ"מ; הוא מצוייד ב־128 זוגות רגליים. בישראל מצוי קרוב משפחה שלו, רב־רגל שחור Archispirostreptus syriacus שאורכו 140-125 מ"מ ומספר פרקי הגוף שלו 59–68; הוא הגדול מבין רבי־הרגליים בארץ. בשיא העולמי של מספר הרגליים מחזיקה נקבה של Illacme plenipes מארצות הברית; עם כ־350 זוגות רגליים ו־192 פרקי גוף הדחוסים באורך גוף של עד כ־3 ס"מ (בממוצע, למין זה מעל 600 רגליים).
כל זוג רגליים מצוייד במערך שרירים נפרד הפועל בסנכרון מושהה במקצת מהזוג שאחוריו (השליטה על תנועת הרגליים מתבצעת מהגנגליונים של כל טבעת ואלו נשלטים על ידי מערכת העצבים המרכזית הממוקמת בראש). תזמון היוצר תנועה גלית והרמונית, המאפיינת מאוד את רבי־הרגליים. תנועה זו מספקת דחף איטי אך עקבי ועוצמתי הנדרש לתנועה בקרקע או בתוך הרקבובית. בקישור הבא ניתן לראות סרטון המראה יפה את התנועה הגלית של הרגליים, שימו לב למבנה של שתי זוגות הרגליים לטבעת.
התנועה האיטית של רבי־הרגליים נגזרת (בין השאר) מהאנטומיה של מבנה הרגליים (ברוב המינים הרגליים קצרות יחסית), וגם מהאנטומיה של מערכת הנשימה שאינה מאפשרת חימצון מהיר. רבי־הרגליים מבצעים נשימה דיפוזית דרך פתחי נשימה וטרכאות. פתחי הנשימה מצויים בכל הפרקים, החל מהפרק הרביעי. הטרכאות פשוטות או מסתעפות למרחק קצר בתוך ההמולימפה. בניגוד לחרקים, הן אינן קשורות אחת לשנייה ואינן מגיעות לכל תא. במספר מינים גדולים בסידרה Spirostreptida מערכת הנשימה מסתייעת בפיגמנט נושא חמצן – הֵמוֹצִיָּאנִין (hemocyanins) המצוי בהמולימפה. הפיגמנט כנראה חסר ברוב המינים. במרבית המינים פתחי הנשימה אינם יכולים להיסגר – אחת מהסיבות מדוע רבי־הרגליים רגישים ליובש – גורם המגביל את מרבית המינים לסביבות חיים לחות.
אחת היכולות הפחות ידועות של רבי־הרגליים (מוכרת מחמש סדרות לפחות), היא היכולת לטוות קורים. בסדרות אלו ממוקם, בקצה השלוחה (epiproct) של הלוחית הקדם־אנאלית, איבר טוויה שהתפתח ממספר זוגות (4-1) של בסיסי זיפים הקשורים לבלוטות הפרשה (ההרכב הכימי של הקורים לא ידוע). איבר טוויה פעיל תועד בעיקר אצל צעירים ובחלק מהמשפחות האיבר כלל לא פעיל בבוגרים. השימוש עבור הקורים ידוע רק במעט והוא תועד עבור דיפון תאי התנשלות (קישור לתמונה) ו/או עבור הגנה על הביצים.
רבייה וגדילה
בסדרת הצנופאים, לזכרים הבוגרים 2 זוגות הרגליים האחוריות (telopods) מפותחות ומשמשות כגפי אחיזה בזמן העברת הזרע. העברת הזרע נעשית במגע, כאשר פתח המין של הזכר מוצמד לפתח המין של הנקבה והזרע מועבר בעזרת לסתות הפה.
בשאר הסדרות זוג אחד או שניים מגפי טבעת 7 בזכרים התפתחו לאיברי רבייה משניים – גפי־זרע (gonopoda); תוך שינויים ניכרים בצורתם (מהווים גורם חשוב בזיהוי טקסונומי). לעיתים גפי־הזרע חבויות בכיס ואז נראה כאילו הן חסרות.
הזכר קולט את הזרע מפתח המין אל שקע בבסיסי גפי־הזרע. בזמן ההזדווגות הזכר נצמד לנקבה כך שגפי־הזרע ממוקמים מול פתח המין שלה. העברת הזרע אל פתח המין של הנקבה נעשית בעזרת גפי־הזרע. ההזדווגות עשויה להימשך שעות אחדות ועד 48 שעות; תלוי במין.
הזרע מאוחסן בגוף הנקבה בכיס מיוחד, והביצים מופרות במהלך יציאתן מהגוף. הביצים מוטלות בקרקע לחה, בצברים של מספר בודדות ועד 2000 ביצים בצבר.
יש מינים אצלם הביצים מוגנות בפקעת קורים (למשל בסידרה Chordeumatida) או בתוך 'קופסיות' העשויות מעיסת קרקע שעברה במעיים – ביצה אחת בקופסית (למשל ברב־רגל שחור). יש מינים המכינים תאי הטלה מאווררים בקרקע. דאגה הורית מתמשכת לביצים כמעט ולא קיימת ברבי־הרגל.
השגחה הורית על הביצים מוכרת בסידרה Platydesmida, הכוללת מינים חברתיים חלקית. היא נחקרה במין Brachycybe lecontii מארה"ב (Wang et al. 2020), במין זה הזכר שומר על הביצים (תמונה בקישור). ניסוי מעבדה על מין אחר בסוג, העלה השערה שהזכר מגן על הביצים מפטריות. ביצים שלא זכו להגנה, לא התפתחו (Shin-Ich et al. 2010). מקרה דומה תועד במין Yamasinaium noduligerum מיפן, גם פה הזכר שומר על הביצים Shin-Ich et al. 2009)). בסידרה זו מוכרים גם מינים בהם הנקבה שומרת על הביצים. נקבות כאלו מוכרות גם בסידרה Polyzoniida. סדרות אלו לא מצויות בישראל. רבייה אל־מינית נדירה והיא מוכרת רק ברבי־הרגליים הרכים.
כל רבי־הרגליים מתפתחים באורח אָנָמוֹרְפִי – האבקועים מגיחים עם 3 זוגות רגליים; טבעות ורגליים נוספות עם כל התנשלות. תהליך ההתנשלות מתחיל בהמסת מלחי הסידן שבכסות הגוף החיצונית. רב־הרגל נעשה רך ואינו יכול לנוע. כסות הגוף הישנה מתבקעת מאחורי הראש והגוף נחלץ לאיטו מעורו הישן. תהליך הבירוּס, בו השלד החדש מתקשה, אורך כ־24 שעות. שלב חוסר התנועה עשוי להימשך מספר ימים ועד מספר שבועות (תלוי בגודל הפרט והמין). בשלב זה רב־הרגל חסר הגנה ולכן אירוע זה נעשה במסתור מוגן. הנשל נאכל להחזרת נוטריינטים.
חלק מהמינים מקיימים מחזור חיים חד־שנתי. אחרים מגיעים לבגרות לאחר שנתיים, יש מגיעים לבגרות לאחר 5-4 שנים והם ממשיכים לחיות עוד מספר נוסף של שנים. בסידרת הצנופאים יש המגיעים לתוחלת חיים של כ־11 שנים. במינים רבים ההתנשלות ממשיכה גם לאחר ההגעה לבגרות.
אורחות חיים ואקולוגיה
רבי־הרגליים נפוצים כיום כמעט בכל בית גידול התומך בהיווצרות רַקְבּוּבִית3. הרקבובית נוצרת בשכבת נשר העלים (leaf litter) המצטברת על הקרקע ומתמזגת עם שכבת הקרקע העליונה (עומק של עד 20-10 ס"מ). שכבה זו מספקת בית גידול לח ואפל, שפע מזון ומקומות מסתור. הם פחות מותאמים לחיים בעומק הקרקע הדחוסה, כמו תולעי האדמה, אולם חלקם יכול לנוע לעומק דרך סדקים בכדי להימנע מיובש.
לא מפתיע שרוב המינים בעולם חיים באזורים מיוערים; בעיקר ביערות לחים (טרופיים עד ממוזגים) העשירים בנשר עלים ורקבובית. ביערות מחטניים באזורים הממוזגים הם צורכים כ־36% מכלל מסת נשר העלים. אף שסביבת החיים הטיפוסית למרבית רבי־הרגליים היא שכבת נשר העלים, חלקם ימצאו גם תחת אבנים ובגזעי עץ נרקבים, בסדקי סלעים, בחללים שבתוך גדרות אבן וטרסות, בקומפוסט, בזבל אורגני, בחממות ועוד. רבי־רגליים נמצאו גם בקיני ציפורים, במחילות מכרסמים, בקיני נמלים ובמחילות של תולעי אדמה (שלשולים).
בהכללה, רבי־הרגליים רגישים מאוד לשינויים בלחות היחסית ונמשכים לסביבות לחות. אולם לְמָעֵט מינים חריגים, החיים באזורי הצפה עונתיים ומינים המתקיימים באזור הכְּרִית החופי (איזור השפל והגאות); מרבית המינים לא סובלים רטיבות יתר או טבילה (המים עשויים לחסום את פתחי הנשימה) ובתנאים כאלו הם נוטים לעבור למקומות יבשים יותר. במרבית המינים שלד הגוף חסר שכבה אטימה למים המגינה מהתייבשות (כמו בחרקים). במינים החיים באזורים יובשניים הקוטיקולה עבה יחסית ועשירה בסידן.
רבי־רגליים מתקיימים גם בבתי גידול הרריים מעל קו העצים, במערות, במדבריות, בנופים פתוחים של בתות עשבוניות ושטחים חקלאיים. בהכללה בני הסידרה Julida מראים נטיה לחיים בסביבות מאתגרות, כולל באזורים חשופים ומדבריות. מספר מינים מוכרים כשוכני מערות אפלות (מזדמנים או אובליגטוריים). מספר מינים נחשבים למלווי אדם (synanthropic); חלקם מקומיים שהסתגלו לחיים במרחבים האורבניים העירוניים והכפריים וחלק שהגיעו עם האדם והפכו לפולשים. בישראל, רב־גף חום Tetrarthrosoma syriacum (ראו גם בהרחבה בקישור) הוא מין נפוץ בלבנט, המתקיים הן בשטחים הטבעיים והן במרחבים אורבניים וחקלאיים. בעונת היובש הוא מסתתר בקרקע ובעונת הגשמים מופיע בהמוניו מעל הקרקע בשעות לחות – פעילות של פרטים צעירים ושל בוגרים לשם רבייה. Brachydesmus nevoi הוא מין אנדמי קטן, המתקיים בשכבת הרקבובית הלחה ומתגלה מידי פעם גם בשטחים פתוחים במרחבים האורבניים ואפילו בעציצים (כנראה הגיע עם קרקע שהכילה ביצים).
מחלקים את רבי־הרגליים לקבוצות, על פי טיפוסים מורפולוגיים (ecomorphotypes):
[1] טיפוס דּוֹחֵף – מינים גליליים ארוכים יחסית עם ראש עגול ('דמויי תולעת'), המותאמים לתנועה והתחפרות בקרקע תחוחה או בשכבת נשר העלים. בזמן התנועה הראש מורכן כלפי מטה והגוף נע קדימה כאשר הפרק הצווארי ו/או הפרק הראשון דוחפים את המצע קדימה.
[2] טיפוס דּוֹחֵק – מינים קצרים יחסית המותאמים לתנועה בשכבת נשר העלים ובשכבת הקרקע העליונה. אלו בעלי גוף פחוס, לעיתים עם אונות צד המסייעות, בזמן התנועה, לדחוק מצע רופף לצדדים כאשר קדמת הגוף נדחקת לתוך בקעים וחריצים בקרקע ומרחיבה אותם בכדי להמשיך לנוע דרכם.
[3] טיפוס נוֹבֵר – מינים בעלי גוף שטוח; צר בקצוות ורחב באמצע. מבנה המאפשר חדירה לבקעים צרים במצע רופף והרחבתם תוך כדי התנועה.
[4] דמויי טְחָבִית – מינים קצרים בעלי גוף קמור המותאמים לתנועה בשכבת הקרקע העליונה, תחת אבנים ובין סדקים.
[5] מינים זעירים החיים תחת קליפות עצים, בחללי גבעולים וקנים יבשים ולעיתים בשכבת הרקבובית העליונה.
מבחינים בשתי קבוצות אקולוגיות עיקריות:
[1] מינים המצויים רוב הזמן מעל הקרקע ו/או צמוד לה: בשכבת נשר העלים, תחת אבנים, תחת ובתוך גזעי עץ נרקבים, תחת קליפות עצים. חלקם גדולים המתקשים להתחפר והם נעים בעיקר על פני הקרקע. או שהם קטנים וחסרי כוח דחיפה הנחוץ לתנועה בתוך קרקע, והם מנצלים בקעים וחריצים קיימים, מעל הקרקע ובתוכה.
[2] מינים הנעים בין שכבת הקרקע העליונה (20-10 ס"מ תחת פני הקרקע) לשכבת נשר העלים; לקבוצה זו משתייכים בעיקר בני הסדרות Julida ו־Glomerida. יש מהם המבצעים תנודות יומיות; יורדים ביום ועולים בלילה. קבוצה נוספת, קטנה יחסית, כוללת מינים השוהים בעומק הקרקע; היא כוללת פרטים צעירים של מינים גדולים ובוגרים וצעירים של מינים קטנים, החודרים דרך בקעים ומחילות לעומקים של 60-40 ס"מ.
עונת הפעילות העל־קרקעית קצרה יחסית ומוגבלת לעונות הלחות או ללילות לחים. יש מינים שבימי חורף חמימים או בשעות לחות בעונות המעבר פעילים גם באור יום. בעונות היובש רבי־הרגליים מצמצמים או נמנעים מפעילות על־קרקעית ושוהים במחסה מוגן. משום המגבלות הפיזיולוגיות ותנועתם האיטית, רבי־הרגליים אינם מרחיקים ממקומות חיותם, עם זאת מוכרים מקרים של נדידת אוכלוסיות למרחקים גדולים.
לרבי־הרגליים שתי צורות של מנוחה: פיזיולוגית ופיזיקלית. הצורה הראשונה היא תגובה לשינויים עונתיים והיא נקבעת גנטית. הצורה השנייה מושפעת ישירות משינויים זמניים בתנאי המחיה. דיאפאוזה עונתית (בקיץ או בחורף קר) היא דוגמא לתגובה מהטיפוס הראשון. עצירת פעילות עקב טמפרטורה נמוכה מידי או גבוהה מידי או יובש בקרקע, היא תגובה מהטיפוס השני.
תזונה וחשיבות אקולוגית
רבי־הרגליים הם ברובם אוכלי רָקָב (saprophagous) הניזונים מחומר צמחי נרקב (מקור דל חלבון) המתפרק באיטיות, ומעדיפים רקבובית לחה עשירה בסידן וחנקן ודלה בפחמן. הם מגלים העדפה למזון לאחר התפרקות שהתמשכה מספר חודשים (12-5 חודשים) – כתלות בסוג הצמחים ולאחר חשיפה לטמפרטורה מתאימה, ללחות ולמיקרואורגניזמים. ההנחה היא שלאחר התפרקות ממושכת חלה ירידה מספקת ביחס הפחמן/חנקן4 ובריכוז חומרי ההגנה השניוניים שבחומר הצמחי (שבמקור נועדו להגן על הצמח החי מטורפים). לרבי־הרגליים חשיבות גדולה במחזור הסידן והמגנזיום של בתי הגידול הקרקעיים. הם אוצרים פי־5 סידן ומגנזיום בהשוואה לתכולה בעלים קשים. נוכחות של רבי־הרגליים תורמת לשינוי הרכב המינרלים בקרקע. לדוגמא: מינרליזציה של אמוניה (בחומצת שתן) וזרחן.
כאוכלי רקבובית רבי־הרגליים נחשבים למפרקים ראשוניים (לצד הטרמיטים) הגורסים חומר צמחי מתפרק לחלקיקים קטנים יותר ומגדילים את שטח הפנים יחסי שלו ואת רמת החשיפה שלו למפרקים שניוניים. יש וחומר זה נבלע עם כמות מסויימת של קרקע המכילה גם נבגי פטריות ובקטריות שוכנות קרקע (המהווים כנראה גם מקור לחלבונים). בחלק מהמינים מתבצע גם פירוק של התאית על ידי אנזימים עצמיים ובסיוע סימביונטים שוכני מעי. מעבר הרקבובית במערכת העיכול גורם לשינוי בהרכב הכימי של החומרים האורגניים ובפאונה המיקרוביאלית. כתגובה משתחררים פחמן דו־חמצני, חנקן, מתאן ועוד מינרלים. ההפרשות מתפזרות בשטח המחייה ומתערבבות בקרקע וברקבובית ותורמות משמעותית לשיפור פוריות הקרקע – שנוטה להיות דלה בבתי גידול מיוערים. הן משמשות מזון לאורגניזמים נוספים ומהוות מצע גידול המעודד התפתחות של בקטריות ופטריות, שהן חלק מהפאונה של הקרקע ומתפקדות כמפרקים שניוניים. לפעילות העיכול של רבי־הרגליים חשיבות עצומה בבתי גידול בהם הם מהווים ביומסה גבוהה ובמיוחד ביערות של רחבי עלים, שם התפרקות העלווה הקשה איטית מאוד.
בני הסידרה Polyzoniida (אינה מיוצגת בישראל) נחשבים למפרקים שניוניים. הם ניזונים מחומר אורגני גרוס המעורב בעפר (בדומה לשלשולים) ותורמים לתיחוח הקרקע והעשרתה בנוטריינטים. רוב רבי־הרגליים נמנעים מאכילת חומר צמחי טרי / ירוק. עם זאת אכילה של צמחים ירוקים מוכרת; בעיקר במינים מדבריים. בישראל רב־רגל שחור ניזון לעיתים מחד־שנתיים. יתכן מאוד והדבר קשור לשמירה על מאזן הנוזלים באקלים המדברי. אף שכאמור רוב המינים צמחוניים, מוכרים מינים המשלבים תזונה מהחי – של פגרים או הפרשות בעלי־חיים. וגם מינים טורפים – בעיקר בסידרה Callipodida – הניזונים על שלשולים.
הרגישות של מינים רבים לשינויים זעירים בבתי הגידול והמגע הישיר עם הקרקע הופך את רבי־הרגליים למועמדים לשמש כסמנים ביולוגיים (ביו־אינדקטורים); לניטור שינויים אקלימיים ארוכי טווח ושינויים באיכות הקרקע, בהרכב המינרלי שלה ובניטור מתכות כבדות, המצטברות בקוטיקולה.
אוייבים והתגוננות
אופן הפעולה של חומרי הגנה מגוון, אם כי הידע על כך אינו רב. חלק מתפקדים כחומרים דוחים; למשל נמלים. מוכרים גם מקרים של הפרשות צמיגות ודביקות היעילות כנגד נמלים. חלקם גורמים לגירוי ריריות בפה ובעיניים וצריבת עור הגוף; אלו יעילים כנגד חולייתנים. חלק מחומרי ההגנה נחשבים רעילים ומסוגלים להרוג חולייתנים קטנים. נמצא שמרבית המינים מהסידרה Polydesmids שנבדקו, מייצרים צִיָּאנוֹגֶּנִים שונים, בהם חומצה ציאנית (HCN) שהיא אחת התרכובות הנפוצות בקבוצה. חומר זה נמצא פטאלי במספר יונקים וזוחלים קטנים ופרוקי־רגליים אבל אינו משוחרר בריכוז העשוי לפגוע באדם. רבי־הרגליים עצמם מפיקים אנזים מיוחד הסותר את פעולת הציאנוגן ולכן אינם נפגעים בעצמם.
עד כה נערכה אנליזה כימית לכ־140 מינים של רבי־רגליים מהסדרות השונות וזוהו 8 קבוצות של רכיבים כימיים בחומרי ההגנה, חלקם מופיעים כקוקטייל של חומרי הגנה. חלקם נפוצים וחלקם נדירים המוכרים רק ממינים מסויימים. חלקם ספציפיים לחולייתנים או לחסרי־חוליות. ניתן לראות שהתפוצה של הרכיבים משתקפת בפילוגנטיקה של רבי־הרגליים.
הגנה כימית היא לא מנגנון ההגנה היחידי שהתפתח ברבי־הרגליים (הגנה כזו מוכרת רק ב־11 סדרות מתוך 16). במערך ההגנתי מנגנונים נוספים: [1] שלד הגוף הנוקשה מספק מידה מסויימת של הגנה מכנית. [2] הגוף מתכרבל לספירלה כאשר הראש מצוי במרכז, במטרה להגן עליו ועל והחלק הגחוני הפחות קשה. יש המתכדרים בדומה לכַּדְרוּרִית (המשתייכת לשווה־רגלאים Isopoda). [3] רבי־הרגל הרכים משירים זיפים המהווים מטרד קשה לחרקים ועכבישנים. [4] הסוואה – צבעי הגוף, שבירת צורה על ידי התכרבלות והיצמדות לכלוך לגוף, עשויים להקשות על טורפים הנוברים בקרקע לזהות את רב־הרגל כיצור חי.
למרות מערכי ההגנה המגוונים, לרבי־הרגל אוייבים רבים. בין השאר מוזכרים בספרות: חולייתנים (למשל: נמיות, ציפורים מסויימות, דו־חיים וזוחלים) וחסרי־חוליות (למשל: חלזונות, נמלים, פשפשים, חיפושיות, עכבישנים). בין הטורפים מוצאים גם מתמחים כמו: פשפשים טורפים (משפחת הטורפניתיים) מתת־המשפחה Etrichodiinae (תמונה).
בפורטוגל, הזבוב Pelidnoptera nigripennis מִשְׁפַּחַת זְבוּבֵי־השַׁבְּלוּלִים Sciomyzidae מוכר כפרזיטואיד של רב־רגל מהסוג Ommatoiulus. זחל הזבוב מתפתח בתוך גוף רב־הרגל, ניזון ממנו ולבסוף גורם למותו. סוג אחר (המונה כ־200 מינים) התוקף ומתפתח בתוך רבי־רגליים ממספר סדרות, ונפוץ בעיקר באזורים הניאוטרופיים, הוא הסוג Myriophora (משפחת התְּזָזִיתָנִיִּים Phoridae). זבובים אלו נמשכים אל ריח של Benzoquinones המצוי בחומרי ההגנה של רבי־הרגליים וכך הם מאתרים אותם. רבי־הרגליים מותקפים גם על ידי פטריות טפיליות ונמטודות.
רבי־הרגליים מארחים מגוון של אקריות פּוֹרטיות (phoretic) המשתמשות בהם להפצה ולעיתים נראים פרטים הנישאים עשרות ומאות אקריות.
תופעה מעניינת היא שימוש משני של חולייתנים בחומרי ההגנה שמקורם באורגניזמים אחרים (צמחים ובעלי־חיים) כנגד טפילים מטרידים. גם רבי־רגליים מהווים מקור לשימוש משני כזה. בעולם מוכרים מיני ציפורים, בהם למשל אדום חזה Erithacus rubecula, המשתמשים בחומרי ההגנה שמקורם ברבי־רגליים (בעיקר מהסידרה Julida) למריחה על הנוצות.
תופעה דומה מוכרת בפרימטים, למשל במינים אחדים של קָפּוּצ'ינים (הסוג Cebus) ממרכז ודרום־אמריקה. הם משפשפים על הפרווה את רבי־הרגליים וההפרשה נמרחת על השיער במטרה לדחות יתושים. הקפוצ'ינים לא רק מחפשים את רבי־הרגליים אלא גם מעבירים אותם בין האחד לשני (עד 4 פרטים נראו משתמשים באותו פרט של רב־רגל). תופעה זו מוכרת גם בסוג Aotus מהמשפחה Cebidae הנפוצים במרכז ודרום־אמריקה. גם הלמור השחור Eulemur macaco מצפון מדגסקר מתנהג דומה ואף חווה השפעה נרקוטית ממכרת כתוצאה ממגע עם חומרי ההגנה
המחקר בלבנט ובישראל
כקבוצה עתיקה, עם יכולות הפצה מוגבלות וקצב רבייה איטי יחסית, לרבי־הרגליים יש משקל רב במחקר הזואוגאוגרפי. מנקודת מבט זו ובהתחשב בעובדה שארצות הלבנט יושבות בנקודת מפגש בין 3 ממלכות זואוגאוגרפיות (פליארקטית, אפרו־טרופית וסהרו־ערבית), יש חשיבות רבה להבנת הרכב ותפוצת המינים בלבנט, כולל בישראל. במיוחד כאשר ישראל עצמה מהווה תמהיל הטרוגני של אזורים זואוגאוגרפים.
איסוף ומחקר מדעי של רבי־הרגליים בלבנט ובשטחי ישראל של היום החל לפני כ־150 שנים. מינים רבים תוארו ומוכרים עד היום מפרטים בודדים והידע האקולוגי והתפוצה של המינים המקומיים עדיין חסר מאוד. מרבית הפרטים שנאספו מצויים באוספים מוזיאונים באירופה. בישראל הם מופקדים באוספי הטבע הלאומיים באוניברסיטה העברית בירושלים.
הפרסום המשמעותי הראשון שכלל גם מינים מאזור הלבנט היה של החוקר השוודי (1927-1842) Carl Oscar von Porat, בשנת 1893. הוא כלל אזכור של כ־5 מינים. החוקר הגרמני (1944-1867) Karl Wilhelm Verhoeff פרסם בשנת 1923 תאורי מינים מהאזור שלנו (בהם פרטים שנאספו ונשלחו אליו על ידי החוקר ישראל אהרוני – הוא התכבד בקריאת אחד מהמינים על שמו). Verhoeff מזכיר 25 מינים ממרחב סוריה – פלשתינה. הוא חתום על תיאור של לפחות 10 מינים המוכרים כיום מישראל.
בין חוקרי העבר, ראוי לציין גם את החוקר האיטלקי (1949-1873) Filippo Silvestri והחוקר הצרפתי (1933-1860) Henry Wilfred Brolemann, שפרסמו מאמרים הכוללים מינים מישראל.
בספר (1937) Prodromus Faunae Palestinae, ש. בודנהיימר5 מציין 21 מינים; מתוכם רק 13 נחשבים כיום למינים תקפים (4 מינים שמרו על הסטטוס הטקסונומי שלהם, נכון להיום. 8 עברו סיווג מחדש ועבור כל השאר הסטטוס לא ברור או שהזיהוי המקורי היה שגוי). הפרסום המקיף הבא של רשימת מינים מישראל הופיע בשנת 1995, במאמר של החוקר הרומני Ionel Grigore Tabacaru, שפורסם בחיבור Soil Fauna of Israel (1995). ברשימה זו הופיעו 20 מינים תקפים (מתוכם 10 עברו סיווג מחדש) ועוד 4 שמעמדם כמינים תקפים לא ברור.
התייחסות קצרה בעברית לקבוצה (עמוד אחד) הופיעה במהדורה הראשונה של הספר זואולוגיה – חסרי חוליות (1943) של יהושע מרגולין. בספר זה הופיע (כנראה לראשונה) המונח 'רברגליים'. ערך זה לא השתנה מהותית גם במהדורה השלישית (1975) של הספר, בעריכת לב פישלזון. המונח 'מרבי־רגליים' (נגזר מהמִשְׁנָה) עבור Myriapoda מוזכר כבר בספר החרקים לחקלאי (1935) של בודנהיימר.
פרסום טקסונומי / אקולוגי משמעותי בעברית על הקבוצה הופיע בכרך 2 של האנציקלופדיה של החי והצומח של ארץ־ישראל (1985). הערכים על רבי־הרגליים נכתבו על ידי גרשֹם לוי ומשה צוּרנָמָל. בפרסום זה רק 4 מינים קיבלו שמות עבריים וערכים. עיקר חשיבות הפרסום הוא בהנגשת רקע ביולוגי ואקולוגי על הקבוצה ופחות בצד הטקסונומי; מאחר ומאז חלו שינויים רבים וחלק מהשמות המדעיים כבר לא תקפים. הערה: זיהוי המינים במרבית התמונות של רבי־הרגלים בכרך זה שגוי.
במאה הנוכחית המחקר על הקבוצה בישראל עדיין נעשה על ידי חוקרים מחו"ל; בהם החוקרת הצרפתיה Monique Nguyen Duy–Jacquemin, החוקר הדני Henrik Enghoff ועוד. תרומה חשובה לפאונה המקומית נזקפת לחוקר הרוסי Sergei Golovatch; בפרסומים על קבוצת רבי־הרגליים הקשים. גולובאץ' תיאר או שותף לתיאור של לפחות 7 מינים חדשים לישראל. תרומה לחקר הפאונה המקומית עומדת גם לזכותו של החוקר הבולגרי Boyan Vagalinski. את המחקר על רבי־הרגליים הרכים מישראל מובילה החוקרת האוסטרלית Magen Short, שפרסמה בשנת 2020 סקירה על הקבוצה בישראל, כולל תיאור של מין חדש למדע (ראו בהתייחסות לקבוצה).
רוב המידע הטקסונומי על רבי־הרגליים מישראל המופיע במאמרים מדעיים, מקורו מאיסופי שדה (מלכודות נפילה וליקוט ביד). חלקו כאיסוף משני במסגרת מחקרים אקולוגיים וחלקו של חוקרים שביקרו באזור במטרה לאסוף רבי־רגליים ונדלים. חלק מהאיסופים המשניים נעשה על ידי חוקרים ישראלים, בהם: גרשם לוי שחקר עכבישאים ומיכאל וורבורג שחקר שווה־רגלאים. פרטים הנשמרים באוספי טבע מוזיאונים ובאוספים אוניברסיטאיים בחו"ל ובישראל שימשו ומשמשים טקסונומים מומחים לרבי־הרגליים לתיאור מינים חדשים לאזור או למדע.
זה המקום לציין את החשיבות הרבה, הן המדעית והן ההיסטורית, של האוספים המדעיים כמאגר ידע מתחדש לתיעוד הפאונה המקומית, מעקב אחר השינויים בה (לאור ההתפתחות הכלכלית, החקלאית והאורבנית) והנגישות המאפשרת לחוקרים מכל העולם לבחון מדי פעם את המצאי בראייה חדישה והיסטורית ולהבין טוב יותר מה יש לנו כאן ועל מה חשוב לשמור והיכן להשקיע משאבי שימור והגנה.
לעתיד – עבור הפאונה המקומית של רבי־הרגליים – נדרשת סקירה רחבה יותר של כל אזורי הארץ ובמיוחד של אזורים פחות נחקרים (מטעמים שונים) במטרה להעשיר את התיעוד וכמות הממצאים מהם ניתן להפיק מפות תפוצה ברורות יותר. וגם להשלים מידע אקולוגי, הנחוץ להבנת התפוצה, יחסי הגומלין בין מינים הנפוצים באותם אזורים ולאתר מינים בסכנת היעלמות.
סדרות רבי־הרגליים בישראל
מחלקת רבי־הרגליים (למעט קבוצות נכחדות) נחלקת לשתי תת־מחלקות: רבי־הרגליים הרכים Penicillata (השם המדעי מתייחס לצִיצוֹת הזיפים שעל גופם) ורבי־הרגליים הקשים Chilognatha (השם המדעי מתייחס למבנה גפי הפה). Penicillata מונה סידרה אחת בלבד: סידרת המִבְרָשִׁאִים* Polyxenida. Chilognatha מתפלגת לשתי קבוצות (ברמת Infraclass): [1] Pentazonia (רובם מצטנפים לכדור בעת סכנה); קבוצה הכוללת שלוש סדרות מהן מיוצגת בישראל סידרת הצְנוּפָאִים. [2] Helminthomorpha (מלטינית: דמויי תולעת, בני הקבוצה מתאפיינים בגוף גלילי המצטנף לסליל); קבוצה הכוללת את כל שאר סדרות רבי־הרגליים; 12 במספר, מהן מיוצגות בישראל 5 סדרות..
על פי הספרות המדעית והמידע שלוקט לטובת הרשומה (נכון לאפריל 2021); בישראל מוכרים כ־34 מינים המייצגים 7 סדרות. מתוך ה־34, כ־6 מינים זוהו רק ברמת הסוג (genus) או שזיהוי המין אינו ודאי. מתוך כלל המינים המזוהים, 17 מינים מאוזכרים כרגע רק מישראל (אנדמיים). עוד כמה מינים מוכרים גם במדינות גובלות. בנוסף ל־34, עוד כ־5 מינים נחשבים כבעלי סטטוס טקסונומי שאינו ברור ובספק אם הם אכן מינים 'טובים' או מצויים בתחומי ישראל של היום (מאוזכרים רק בספרות ישנה ולא נאספו שוב לאחר מכן).
ברור שהמצאי הקיים באוספים המדעיים ומוזכר בעבודות המדעיות עד כה, אינו מייצג בפועל את תפוצת המינים המוכרים ואפילו לא את מְלוֹא עושר המינים בישראל.
סידרת המִבְרָשִׁאִים* Polyxenida
סידרה קטנה המונה כ־100 מינים. נחשבת לקדומה ביותר מבין כל קבוצות רבי־הרגליים הקיימות כיום. המאובנים הקדומים ביותר המשויכים לקבוצה או לפחות לרבי־הרגל הרכים, תוארו ממאובני ענבר, שנאספו בלבנון ותוארכו לקרטיקון המוקדם, לפני 100-140 מיליוני שנים. נבדלת מכל שאר קבוצות רבי־הרגליים בשלד גוף רך, חסר סידן. הצבע חום או לבן (כתלות במין). מצידי הגוף בולטות ציצות זיפים, בקצה הגוף מברשת זיפים ארוכה יחסית (מכאן נגזר שמם העברי).
אלו יצורים קטנים מאוד, אורכם לא עולה על 7 מ"מ ובחלק מהמינים לא יותר מ־2 מ"מ. גוף הבוגר כולל 13-11 פרקים בלבד (הכי פחות מבין שאר קבוצות רבי־הרגל). חסרים גפי־זרע. בחלק מהמינים מוכרת רבייה אל־מינית (parthenogenesis) אוכלוסיות אלו מורכבות רק מנקבות או שהזכרים נדירים מאוד.
אף שהם חסרים בלוטות הגנה, אין הם חסרי מגן והתפתח אצלם מנגנון הגנה ייחודי; השרת זיפים הגורמת לאוייב מטרד משמעותי. הזיפים בקצה הבטן מצויידים לאורכם בזיזים ובקרסים מיקרוסקופיות. הם נתפשים בזיפי התוקף (נמלים, עכבישנים) וגורמים אי נוחות מרובה, לעיתים עד מוות (רבים מהזיפים בפרוקי־הרגליים הם איברי חישה רגישים מאוד). ככל שהתוקף מנסה להסיר את הזיפים כך הם נצמדים יותר והוא נאלץ להפסיק את המתקפה (ראו בהרחבה ברשומה על הסוג מִבְרָשׁ).
אורח החיים של בני הקבוצה ידוע בקושי ורק עבור מינים ספורים. בישראל מִבְרָשִׁיִים Polyxenidae נמצאו באזורים שונים: תחת קליפות עצים, בגבעולים חלולים ועל צומח עשבוני ושיחים. Lophoproctidae נאספו בשכבת הקרקע העליונה, תחת אבנים, או / ו בגזעי עץ נרקבים. חלק מוכרים רק מפרטים שנאספו במלכודות נפילה במסגרת מחקרים אקולוגיים שונים.
בישראל 3 משפחות ו־8 מינים, רק 5 תוארו לרמת המין (חסר חומר להשוואות) ולא מהנמנע שיתגלו מינים נוספים בעתיד. העובדה שהם מאוד קטנים, קשים מאוד לאבחנה ובדרך כלל לא מושכים את העין, מקשה מאוד על הגילוי שלהם.
בסוג מברש Polyxenus היו מכרים עד כה בישראל שני מינים. בעבודה של Short נמצא שהמין שחשבו שהוא Polyxenus lagurus (מִבְרָשׁ לָגוּרִי) כנראה אינו כזה וככל הנראה מדובר במין אחר. אולם רק לאחר שיאסף חומר חדש ומקיף ניתן יהיה לדעת את זהות המין והאם יש בישראל יותר משני מינים.
Magen Short, מהחוקרות החשובות של הסידרה בעולם, מציינת שהעובדה שבמדינה קטנה (ישראל) נאספו (על ידי 2 אנשים בלבד) 8 מינים – המייצגים את שלושת המשפחות6 בסידרה ואת כל שלושת תת־המשפחות במשפחת המברשיים, שהיא הגדולה מכולן, היא יחודית ברמה עולמית וראויה לציון. יתכן, היא אומרת, שניתן להסביר זאת במיקום הגאוגרפי של ישראל, ואולי באחת הסברות שחלק מבני הקבוצה עשויים להפיץ את עצמם בעזרת רוח (בעבר נלכדו פרטים במלכודות אוויר בגרמניה) ובעזרת ציפורים; מספר מינים נמצאו בעבר בקיני ציפורים (Short, 2020). אין ספק שקבוצה זו לא אמרה את המילה האחרונה בישראל ואיסוף שיטתי עשוי להניב ממצאים מפתיעים מאוד.
מִבְרָשִׁאִים - רשימת מינים
| משפחה | תת משפחה | שם המין | ||
| Lophoproctidae | (-) | Lophoproctinus chichinii Condé, 1951 | ||
| (-) | Lophoproctus israelensis short, 2020 | |||
| Polyxenidae | Macroxeninae | Chilexenus sp. | ||
| Monographinae | Miopxenus mootyi Condé, 1951 | |||
| Polyxeninae | Polyxenus sp. | |||
| Polyxenus chalcidicus Condé & Nguyen Duy-Jacquemin, 1971 | ||||
| Propolyxenus argentifer (Verhoeff, 1921) | ||||
| Synxenidae | (-) | Phryssonotus sp. | ||
| אנדמי = | ||||
סידרת הצְנוּפָאִים* Glomerida
סידרה זו מיוצגת בכל היבשות בחצי הכדור הצפוני והנציגה היחידה בישראל של על־הסידרה Oniscomorpha. אחת מהתכונות המובהקות של על־הסידרה היא התכדרות, בדומה לכדרוריות מסידרת השווה־רגלאים (סרטנים יבשתיים, להם רק 7 זוגות רגליים) – דוגמא יפה לאבולוציה מתכנסת. מכאן גם שמם העברי, מהשורש צ-נ-פ (כָּרַךְ, גָּלַל). ההתכדרות משמשת להגנה מטורפים ולהקטנת אובדן נוזלים.
בני הקבוצה קטנים. אורך המינים הגדולים כ־20 מ"מ, אף שברובם זה פחות (15-10 מ"מ) ובמינים זעירים 5-2.5 מ"מ בלבד. הגוף כולל 12 טבעות בלבד. לזכרים 19 זוגות רגליים ולנקבות 17 זוגות. מספר העיניות לא עולה על 10 בכל צד. יש והן חסרות כליל.
באירופה הם מצויים באזורים מיוערים ובשוליהם, תחת גזעי עצים או אבנים ובאזורים אלפיניים אף תחת גללי בקר. מבנה הגוף מותאם להתחפרות בקרקע. ידע על האקולוגיה של המינים בישראל כמעט ולא קיים. לפי אתרי האיסוף בישראל הם מעדיפים נישות לחות ואפלות באזורים מסולעים מוצלים.
בישראל הסידרה מיוצגת על ידי שתי משפחות: צְנוּפָיִים Glomeridae (מין אחד) ו־ Glomeridellidae(מין אחד). נאספו בגליל העליון, בכרמל ובסביבות ירושלים.
צְנוּפָאִים - רשימת מינים
| משפחה | תת משפחה | שם המין | ||
| Glomeridae | (-) | Trachysphaera sp. | ||
| Glomeridellidae | Typhloglomerinae | Typhloglomeris semitica Golovatch, 2003 | ||
| אנדמי = | ||||
סידרת הרַב־רַגְלָאִים* Spirostreptida
סידרת היוּלִיאִים** Julida
הסידרה מונה כ־750 מינים. מרבית המינים נפוצים באזורים הטרופיים והממוזגים של חצי כדור הצפוני. מבנה הגוף גלילי. משרעת הגדלים רחבה; אורך 165-4 מ"מ (אם כי רובם לא עולים על 50 מ"מ) ו־101-24 פרקים וטבעות. בזכרים זוג הרגליים הראשון התפתחו לרגלי אחיזה בעלות קרסים וזוגות 9-8 התפתחו לגפי־זרע. תוחלת החיים 3-2 שנים אבל יש והם מגיעים ליותר.
בישראל סידרה זו זוכה לייצוג הגדול ביותר, כולם נמנים על המשפחה יוּלִיִים** Julidae (16 מינים + 2 מינים שזהותם לא הובררה סופית). מרביתם חומים או שחורים וחלקם עשוי להיראות דומים שטחית לרב־רגל שחור (שכאמור משתייך לסידרה אחרת). הידע האקולוגי על הקבוצה בישראל כמעט ולא קיים. חלקם מהמינים פעילים בשכבת הקרקע העליונה, תחת אבנים או בנשורת העלים, בבתי גידול מיוערים ולחים, בחורשים וחורשות איקליפטוסים.
היוּלִיאִים - רשימת מינים
| משפחה | תת משפחה | שם המין | ||
| Julidae | Julinae | Megaphyllum (Parancistrum) tenenbaumi (Jawłowski, 1931) | ||
| Megaphyllum (Parancistrum) arcuatum, Vagalinski, Boyan, Lazányi, Eszter & Golovatch, Sergei, 2013 | ||||
| Megaphyllum (Parancistrum) genezarethanum, (Verhoeff, 1923) | ||||
| Megaphyllum (Parancistrum) uncinatum Golovatch, Spelda & Wytwer, 2004 | ||||
| Omobrachyiulus mesorientalis Vagalinski, Boyan & Golovatch, Sergei, 2019 | ||||
| Syriobrachyiulus bivittatus (Verhoeff, 1923) | ||||
| Brachyiulus sp. | ||||
| Pachyiulinae | ? Amblyiulus domesticus (Attems, 1910) | |||
| Amblyiulus festae (Silvestri, 1895) | ||||
| Amblyiulus cedrophilus Attems, 1926 | ||||
| Amblyiulus cedrophilus Attems, 1926 | ||||
| Parapachyiulus hoffmani Golovatch & Wytwer, 2009 | ||||
| Parapachyiulus keziv Golovatch, 2018 | ||||
| Syrioiulus aharonii (Verhoeff, 1914) | ||||
| Syrioiulus posthirsutus (Verhoeff, 1923) | ||||
| Paectophyllinae | Catamicrophyllum caifanum Verhoeff, 1900 | |||
| Catamicrophyllum hamuligerum Verhoeff, 1900 | ||||
| Catamicrophyllum montanum Verhoeff, 1923 | ||||
| אנדמי = | ||||
הסידרה Polydesmida
במינים רבים מוצאים איברי טוויה, אולם השימוש בקורים לא תועד. חלק מהמינים הגדולים מציגים צבעים בולטים וניגודיים המשמשים כצבעי אזהרה. כל המינים המפרישים חומצה ציאנית משתייכים לסידרה זו.
בישראל הסידרה מונה 3 משפחות: Paradoxosomatidae (מין אחד, נפוץ מאוד במישור החוף ומוכר בשם רב־גף חום Tetrarthrosoma syriacum.
Oxydesmidae (מין אחד), Polydesmidae (מין אחד).
Polydesmida - רשימת מינים
| משפחה | תת משפחה | שם המין | ||
| Paradoxosomatidae | Paradoxosomatinae | Tetrarthrosoma syriacum (Humbert & DeSaussure, 1869) | ||
| Polydesmidae | (-) | Brachydesmus nevoi Golovatch & Wytwer, 2007 | ||
| Schizopetalidae | Libanaphinae | Libanaphe galilaensis Tabacaru, 1995 | ||
| אנדמי = | ||||
הסידרה Callipodida
מבנה הגוף גלילי צר. אורך 100-15 מ"מ. מספר הטבעות והפרקים 75-40. הרגליים והמחושים ארוכים יחסית ותנועתם מהירה יחסית למינים קצרי רגליים. לאורך גב הגוף שקע אורכי צר. בחלק מהמינים טבעות הגוף מעוטרות ברכסים. בזכרים רק זוג הרגליים השמיני התפתח לגפי־זרע. במינים רבים מוצאים איברי טוויה, אולם השימוש בקורים לא תועד. בקבוצה זו מוכרים מינים טורפים שתועדו ניזונים על: תולעי אדמה, רבי־רגליים צעירים, עכבישים ועוד.
בישראל הסידרה מונה משפחה אחת: Schizopetalidae המיוצגת על ידי מין Eurygyrus phoeniceus שנאסף באתר אחד בלבד באזור חיפה.
הסידרה Chordeumatida
בני הסידרה אינם מאריכי ימים ונראה שלא יותר משנה. הם מצויידים באיברי טוויה המשמשים לדיפון תאי התגלמות בקורים והגנה על הביצים. ככל הנראה התזונה כוללת פטריות. הם חסרי בלוטות הגנה, ככל הנראה כתוצאה מאובדן משני. מנגד תנועתם זריזה יחסית לרבי־הרגליים בעלי הבלוטות. נראה שהם גם מותאמים יותר לפעילות בקור, כאשר חלק מהטורפים שלהם לא פעילים או איטיים יותר, התאמה המאפשרת פעילות באזורים הרריים ומערות קרות.
בישראל משפחה אחת: Anthroleucosomatidae המיוצגת על ידי הסוג Anamastigona. בעולם סוג זה מונה כ־17 מינים מתוארים הנפוצים בכל אגן הים־התיכון והבלקן. בישראל מוכר רק המין Anamastigona terraesanctae שנאסף בגליל, בכרמל ובהרי יהודה.
סיכום
המיקום במארג האקולוגי והרגישות לשינויים סביבתיים מקנים להם חשיבות כסמנים ביולוגים, המתאימים לניטור שינויים סביבתיים (אקלימיים, זיהום קרקע); הן ברמה הגלובלית והן ברמה המקומית.
בישראל הקבוצה נסקרה אך לא בשיטתיות. לאורך השנים פורסמו פחות מ־20 מאמרים טקסונומים על המינים המקומיים, חלקם נחשבים אנדמיים. הידע הקיים מדגיש את הצורך בסקר רחב ועמוק הנדרש לקבלת תמונה מלאה יותר של מספר המינים, התפוצה והביו־גאוגרפיה שלהם. השינויים המהירים בכיסוי השטחים הטבעיים ובייעוד הקרקעות בישראל מהווים לחץ שלילי על חלק מהמינים ואין ספק שחלקם יעלמו באזורי תפוצה שונים ואנחנו אפילו לא נדע על כך.
בישראל מיוצגות מרבית הקבוצות הדומיננטיות של רבי־הרגליים. נכון לעכשיו, בישראל מוכרות 7 סדרות מתוך 16 הסדרות שבמחלקה. מכלל 34 המינים, מרביתם נאספו רק או בעיקר באזור הצפוני של ישראל, לא מפתיע לאור העובדה שבאזור זה מוצאים יותר בתי גידול לחים ו/או העשירים ברקבובית. באזור המדברי מוצאים רק מין אחד: רב־רגל שחור, מין של בתי גידול יובשניים המצוי גם בסוריה, ירדן, ערב הסעודית ותימן. זהו מין גדול ויתכן מאוד שנפח הגוף הגדול מקנה יתרון בעמידות לחום ויובש.
במרכז הארץ (גוש־דן ובנימינה), תועדו או/ו נאספו (בין השנים 2021-2013) פרטים מהסוג Brachyiulus; סוג קטן (20-10 מ"מ) הכולל 8 מינים (רובם אנדמיים) שחלקם מוכר באירופה כמלווי אדם ולפחות 2 מינים נחשבים פולשים בארה"ב וקנדה. הסוג לא מוזכר בספרות מישראל והמין המקומי עדיין לא זוהה (ניתן לזהות רק על פי גפי הזרע של הזכר); לא ברור מתי הגיע לכאן ומהיכן. זו דוגמא טובה המדגישה עד כמה חסר מידע.
הידע על הקבוצה בישראל מועט ביותר והיא לא זוכה ליחסי ציבור ראויים בתוך שיקולי שמירת הטבע הגלובליים והמקומיים. רבים מהמינים הבודדים שנראים לעיתים, דומים מאוד אחד לשני וקיים קושי אובייקטיבי להבדיל בין המינים בעין לא מקצועית. מנגד מינים רבים סמויים גם מעינם של המומחים. בעיקר בשל גודלם הזעיר, אורח החיים הקרקעי בבתי גידול אפלים וגם בשל תפוצה מקומית מאוד. אין ספק שקשיים אלו לא מסייעים ליחסי הציבור של הקבוצה, להיכרות איתה ולבלבול השורר בינם לבין קרוביהם הנדלים.
מרבית הציבור נחשף לרבי־הרגליים רק כאשר הם נראים משוטטים; בגינה או חודרים בטעות למרחב המגורים. רבי־הרגליים אינם מסוכנים לאדם, לרכושו או למזונו. הם אינם ארסיים ואינם נושכים. אף שחלקם עשוי להפריש חומרי הגנה, לעיתים צורבים (השפעה מקומית וזמנית החולפת אחרי שעות עד ימים אחדים). כל עוד אין מחזיקים אותם בידיים, אין בהם כל סכנה לאדם ולסביבתו. בישראל אף מין של רב־רגל אינו מהווה סכנה לאדם או לחיות מחמד שלו.
לרבי־הרגליים חשיבות אקולוגית; הן ברמה הארצית והן ברמה המקומית; בגינון העירוני והביתי (בחצר או בעציצים). תרומתם לשיפור איכות הקרקע, הן באופן ישיר והן ביחסי הגומלין עם אורגניזמים אחרים, חשובה לשמירה על קרקע בריאה; במערכות האקולוגיות הטבעיות והאורבניות וגם בעציץ.
בדומה לכל שאר האורגניזמים, גם רבי־הרגליים עומדים בפני שינויים גלובליים ומקומיים הנגזרים משינויים אקלימיים או מעשה ידי אדם. פגיעות בבתי הגידול הן תוצר רב־מערכתי; תוצאה של קיטוע בתי גידול, שינויים בייעוד הקרקע ופיתוח, התחממות אקלימית, התייבשות בכלל ושל מקורות מים בפרט, זיהום קרקע, תחרות עם מינים פולשים. לדוגמא: עליה בריכוז ה־CO2 באטמוספירה עשויה לגרור שינויים בהרכב הצומח, בכיסוי הקרקע ובאיכות רקמות הצמחים המשמשים לרבי־הרגליים כמקור מזון. מאחר ומרבית המינים מגלים אנדמיות מקומית או אזורית, כל פגיעה מקומית בבית הגידול או בסביבתו הקרובה עלולה לגרום לפגיעה אנושה במין או באוכלוסיות שרידיות.
עושר המינים של רבי־הרגל בישראל במרחבים האורבניים נמוך מאוד. ניתן להניח שאחד הגורמים המרכזיים לכך הוא ממשק גינון החושף את פני הקרקע ואינו משמר את שכבת נשר העלים והרקבובית. מכאן עולה החשיבות הרבה לממשק גינון המשמר את מרכיבי המערכת האקולוגית; לעומת גינון חזותי הפוגע אנושות במרקם העדין של המערכת כתוצאה מהסרת שכבת נשר העלים מהקרקע ו/או קיצוץ לא מבוקר או נכון של עלווה ועשבייה החיונית גם לאוכלוסיות המאביקים והמדבירים הביולוגים.
תודות: דר' דני סימון – מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב. לגדעון סגלי וליעקב סלביץ' על התמונות.
Much thanks to Dr. Magen Short from Deakin University, Australia, for the time and the help regarding the Polyxenida in Israel.
מקורות נבחרים:
- A Callipodidan cocoon (Diplopoda, Callipodida, Schizopetalidae), Henrik Enghoff, Nesrine Akkari, 2011
- A Manual of Zoology, Richard Hertwig, 1905
- A new species of Syrioiulus Verhoeff, 1914 from Iran, with remarks on the taxonomy of the genus (Diplopoda: Julida: Julidae), Vagalinski, B., 2020
- A Remarkable New Species of the Millipede Family Julidae from Israel (Diplopoda, Julida), Sergei I. Golovatch, Jolanta Wytwer, 2009
- A revised comprehensive checklist, relational database, and taxonomic system of reference for the bristly millipedes of the world (Diplopoda, Polyxenida), M. Nguyen Duy-Jacquemin, and J. J. Geoffroy, 2003
- A revision of the Paectophyllini and Calyptophyllini: Millipedes of the Middle East (Diplopoda: Julida: Julidae), Enghoff Henrik, 1995
- A Revision of The Taxonomy and Distribution of Archispirostreptus Silvestri 1895 (Diplopoda, Spirostreptida, Spirostreptidae), and Description of a New Spirostreptid Genus with Three New Species. Mwabvu Tarombera, Hamer Michelle, Slotow Rob, Barraclough David, 2010
- An annotated world catalogue of the millipede order Callipodida (Arthropoda: Diplopoda), Stoev, Pavel & Sierwald, Petra & Billey, Amber, 2008
- An Introduction to the Wildlife of Cyprus, Chapter 19: Myriapoda (Diplopoda and Chilopoda), David J Sparrow, Eddie John, 2016
- Arthropods anatomy, R.E. Snodgrass, 1952
- Atlas on the Biology of Soil ArthropodsGerhard Eisenbeis, 1987
- Brachydesmus nevoi, a new millipede from Israel (Diplopoda: Polydesmida), Golovatch Sergei & Wytwer Jolanta, 2007
- Chemical Defenses of Arthropods, Roth, L & Eisner, T., 2003
- Current Status of the Myriapod Class Diplopoda (Millipedes): Taxonomic Diversity and Phylogeny, Sierwald Petra, Bond Jason, 2007
- Cyanogenesis in Arthropods: From Chemical Warfare to Nuptial Gifts. Insects, Zagrobelny M, de Castro ÉCP., Møller BL., Bak S., 2008
- Developmental patterns in two populations of the millipede Archispirostreptus syriacus (De Saussure) in Israel (Diplopoda), Bercovitz, K. & M. R. Warburg, 1985
- Diplopods as Carnivores, Richard L. Hoffman & Jerry A. Payne, 1969
- Diversity, evolution, and function of myriapod hemocyanins, Scherbaum, S., Hellmann, N., Fernández, R. et al., 2018
- Diversity, restoration and conservation of millipedes, K. R. Sridhar, 2011
- Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty, Russell J. Garwood & Gregory D. Edgecombe, 2011
- Ecological functions of millipedes in the terrestrial ecosystem, Mengru Wang, Shenglei Fu, Haixiang Xu, Meina Wang, Leilei Shi, 2018
- Ecology of millipedes (Diplopoda) in the context of global change, Jean-François David, 2009
- Exclusive Male Egg Care and Determinants of Brooding Success in a Millipede. Kudo, Shin-Ichi & Akagi, Yoshinobu & Hiraoka, Shuichiro & Tanabe, Tsutomu & Morimoto, 2010
- Four myriapod relatives – but who are sisters? No end to debates on relationships among the four major myriapod subgroups, Szucsich, N.U., Bartel, D., Blanke, A. et al., 2020.
- Male egg-brooding in the millipede Yamasinaium noduligerum (Diplopoda: Andrognathidae) Shin-Ichi Kudo, Chiharu Koshio, Tsutomu Tanabe, 2009
- Millipede (Diplopoda) distributions: A review, Golovatch Sergei & R. Desmond Kime, 2009
- Millipede defense: Use of detachable bristles to entangle ants, Thomas Eisner, Maria Eisner, And Mark Deyrup, 1996
- Millipede Defensive Compounds Are a Double-Edged Sword: Natural History of the Millipede-Parasitic Genus Myriophora Brown (Diptera: Phoridae), John M. Hash, Jocelyn G. Millar, John M. Heraty, James F. Harwood, Brian V. Brown, 2016
- Millipedes – UT Institute of Agriculture website
- Millipedes as Model Detrivores, Clifford S. Crawford, 1992
- Millipedes of Cyprus (Myriapoda: Diplopoda), Vagalinski Boyan, Golovatch Sergei, Simaiakis Stylianos, Enghoff Henrik & Stoev Pavel, 2014
- Millipedes: Diversity, Distribution and Ecology, Alagesan, Periasamy,2016
- Myriapoda (Diplopoda And Chilopoda), The Wildlife of Cyprus, Stylianos M. Simaiakis, 2016
- Myriapoda (Including Centipedes and Millipedes) Jonathan C Wright,
- Myriapods (Myriapoda) Chapter 7.2, in BIORISK? Biodiversity and Ecosystem Risk Assessment, Pavel Stoev, Marzio Zapparoli, Sergei Golovatch, Henrik Enghoff, Nesrine Akkari, Anthony Barber, 2010
- Natural history of the social millipede Brachycybe lecontii Wood, 1864, Wong VL., Hennen DA., Macias AM., Brewer MS., Kasson MT., Marek P., 2020
- New records of Lophoproctus coecus Pocock, 1894 (Diplopoda, Polyxenida, Lophoproctidae) extend the range of the genus Lophoproctus, Megan Short, 2015
- New species of Polyxenida in Israel (Diplopoda, Penicillata), M. Short, 2020
- Omobrachyiulus mesorientalis sp.n., the first record of the millipede genus Omobrachyiulus Lohmander, 1936 in the Near East (Diplopoda, Julida, Julidae: Brachyiulini), VagalinskiBoyan & Golovatch Sergei, 2019
- Orden Julida Jörg Spelda, 2015
- Order Chordeumatida, Jörg Spelda, 2015
- Ordinal-Level Phylogenomics of the Arthropod Class Diplopoda (Millipedes) Based on an Analysis of 221 Nuclear Protein-Coding Loci Generated Using Next- Generation Sequence Analyses Michael S. Brewer, Jason E. Bond, 2013
- Pénicillates d’Israël rassemblés par G. Levy, Condé, B. & Nguyen Duy-Jacquemin, M. (1970)
- Prodromus Faunae Palestinae. Catalogus faunae palestinae. Varia terrestria, Animalia aqual dulcis, Frederick [Fritz] Simon Bodenheimer, 1937
- Redescription of the subgenus Parancistrum Verhoeff, 1943, an eastern Mediterranean lineage of the millipede genus Megaphyllum Verhoeff, 1894 (Diplopoda: Julida: Julidae: Brachyiulini),Vagalinski Boyan, Lazányi Eszter & Golovatch Sergei, 2013
- Soil Fauna Israel, Nitzu Eugen, Decu Vasile, Por Francis, Diementmann Chanan, 1995
- Spiders, Scorpions, Centipedes and Mites, J.L. Cloudsley-Thompson 1958
- Spinnerets in the milliped order Polydesmida, and the phylogenetic significance of spinnerets in millipeds (Diplopoda), William A. Shear, 2008
- Subphylum Myriapoda, Class Diplopoda, Ecology and General Biology, Jean-Jacques Geoffroy, 2015
- The chemical defenses of millipedes (diplopoda): Biochemistry, physiology and ecology, William A. Shear, 2015
- The ecology of saprophagous macroarthropods (millipedes, woodlice) in the context of global change Jean-François David and Ira Tanya Handa, 2010
- The millipede genus Libanaphe Hoffman, 1963 in Israel (Diplopoda: Polydesmida: Oxydesmidae), Golovatch Sergei. 2007
- The millipede parasitoid Pelidnoptera nigripennis (F.) (Diptera: Sciomyzidae) for the biological control of the millipede Ommatoiulus moreleti (Lucas) (Diplopoda: Julida: Julidae) in Australia, Peter T. Bailey, 2009
- The Millipede Subfamily Pachyiulinae in Israel, with the Description of a New Species (Diplopoda, Julida, Julidae), S. I. Golovatch, 2018
- The Millipede Subgenus Persebrachyiulus Golovatch, 1983, Genus Megaphyllum Verhoeff, 1894, With the Description of a New Species from Israel And Cyprus (Diplopoda: Julida: Julidae), Golovatch Sergei, Spelda Jörg & Wytwer Jolanta, 2004
- The Millipedes (Diplopoda) of the Asian part of Russia, Elena V. Mikhaljova, 2004
- The Myriapoda, Vol. 2, Edited by A. Minelli, 2015
- Toxic associations: A review of the predatory behaviors of millipede assassin bugs (Hemiptera: Reduviidae: Ectrichodiinae), Michael Forthman, Christiane Weirauch, 2012
- Two new species of Anamastigona from Cyprus and an updated key to species of the genus (Diplopoda: Chordeumatida: Anthroleucosomatidae), Sergei I. Golovatch, Boyan Vagalinski, 2011
- Two new species of Glomeridellidae (Diplopoda: Glomerida) from the Middle East, Golovatch Sergei, 2002
- Zur Kenntnis der Palästina-Chilognathen und über einige andere mediterrane, K. W. Verhoeff, 1923