חרקים נמצאים בכל מקום, רובנו פוגשים אותם על בסיס יומי; בין ואלה מטרידים או סתם החולפים בדרכנו. בדרך כלל אנו מסווגים אותם כטובים או רעים, יפים או מכוערים. לעיתים גם מצליחים בשיוך סיסטמתי בסיסי: דבורה, זבוב, חיפושית, פרפר, תיקן וכו'. פעמים אנו רואים רק סימני פעילות, עדות לכך שהם כאן או היו כאן, אולם לרוב זהות החרק נשארת מסתורית.
בין ואתם גרים בבית משותף, בית צמוד קרקע או אפילו עובדים בחממה, יתכן ונתקלתם בתופעה מוזרה של גומות משפך קטנות הפזורות (לעיתים בעשרות ומאות) על קרקע חולית באזורים מוצלים של המבנה. מניח שלא מעט מכם תהו מי או מה עושה את הגומות הללו? חלק אף שיערו שאלו גומות משפך של זחלי ארינמלים. אז לכל התוהים והטועים הנה הסיפור של עושי הגומות.
במינים אחדים של ארינמלים Myrmeleontidae, הזחלים ידועים כצידי משפכים (להלן זחלי ארינמל). הללו יוצרים בקרקע גרגרית (חול, לס וכד') משפכי ציד ובעזרתם הם צדים חרקים קטנים, בעיקר נמלים. אבל זחלי ארינמל הם לא היחידים המשתמשים במתודה הייחודית הזו לשם ציד, להם שותפים גם זחלים של זבובים ממשפחת האֲרִי־תּוֹלָעִיִּים Vermileonidae. טקטיקת ציד כזו היא ייחודית בקרב הזבובאים. תופעה זו מהווה גם דוגמא יפה לאבולוציה מתכנסת.
אסטרטגיות הציד החופפות של זחלי הארי־תולע (אריתולע) וזחלי הארינמל עשויות לרמז גם על דומות מורפולוגית, אבל כאשר משווים את שתי הקבוצות (בעיקר בדרגת הזחל) עולים מייד הבדלים מהותיים, הבדלים הנובעים מהשתייכותם לקבוצות טקסונומיות שונות לגמרי.
זחל הארינמל הינו מטיפוס זחל ראשוני; המתאפיין בזריזות, ניידות (3 זוגות רגליים אמיתיות), קופסת הראש מפותחת וכוללת עיניים מורכבות וגפי פה מפותחות. לעומתו זחל הארי־תולע הוא מטיפוס רימה; המתאפיין בגוף מאורך, רך וחסר רגליים (ניידות מוגבלת). הראש זעיר ומחודד ללא קופסה קשיחה ובעל גפי פה פשוטות דמויות קרסים ועיניות בסיסיות.
יחד עם ההבדלים הללו, אנו מוצאים דמיון לא מפתיע (לאור אסטרטגיית הציד הדומה) במספר תכונות משנה והתנהגות. בשתי הקבוצות אסטרטגית השיחור הבסיסית היא שב והמתן (המתנה לטרף שיגיע). בשני המקרים הטקטיקה היא בניית משפכי ציד המשפרים את הסיכוי להגיע למגע עם הקורבן ולהצליח בציד. בשני המקרים בניית המשפכים מתבצעת בקרקע גרגרית שאינה יציבה.
ההתמודדות עם קרקע שאינה יציבה מחייבת התאמות מורפולוגיות ייעודיות, בדומה לאלו המוצאים אצל חרקים אחרים החיים בבית גידול חולי; כמו הגדלת שטח פנים על ידי שימוש בזיפים ארוכים. ואכן מוצאים בזחל הארי־תולע ובזחל הארינמל שפע של זיפים במערכים שונים, המתפקדים כעוגנים ומייצבים או משמשים כמחפר להזיז חול בעת בניית המשפך.
Vermileonidae היא משפחה קטנה המונה כ־10 סוגים וכ־60 מינים, חלקם נדירים. הסיסטמטיקה של הקבוצה שנויה במחלוקת והסטטוס של חלק מהסוגים (חלקם אנדמיים) עדיין לא ברור. בעבר התכנסה קבוצה זו כתת־משפחה Vermileoninae במשפחת הרגיוניים Rhagionidae, בשנת 1977, לאור הביולוגיה היוצאת דופן של הקבוצה ומאפיינים נוספים, הוצע (ע"י Nagatomi) להפריד בין המשפחות וכיום מוסכם הדבר על מרבית האנטומולוגים.
התפוצה העולמית כוללת בעיקר בתי גידול מדבריים או יובשניים, רובם באזורים האפרוטרופי והפליארקטי. לאורך מערב היבשת האפריקאית (אזור עשיר במינים), ארצות אגן הים־התיכון (מספר מינים), אסיה, צפון אמריקה והקריביים (האזור הנאוטרופי).
בישראל מוכר כרגע רק מין אחד של ארי־תולע המשתייך לסוג Vermileo. זהות המין לא ברורה, בספרות ישנה הוא מוגדר כ־Vermileo vermileo (מין המצוי באירופה לאורך חופי אגן הים-התיכון) כיום יש סברה שהמין המקומי שונה. לעניינינו זה לא משנה הרבה. בישראל, הארי־תולע נפוץ ברוב האזור הים־תיכוני, בעיקר באזור שפלת החוף, הרי המרכז, ספר המדבר ומדבר יהודה.
על פי דיווח משנת 1950 (Donald DeLeon) זחלים של ארי־תולע נאספו בשנת 1945 באזור ירושלים אבל לא נמצאו באזור ת"א. מעניין האם התפוצה הנוכחית של המין הושפעה מהותית מההתפתחות האורבאנית שהציעה בתי גידול חדשים שלא היו בעבר באזור שפלת החוף.
השם ארי־תולע נגזר מצירוף המילים ארי + תולע ומקורו בשם הלטיני; Vermi=תולעת leo=ארי. השם הלטיני Vermileo ניתן על ידי Linnaeus בשנת 1758 כשם (Musca vermileo) למין שהוגדר בצרפת. את ההשראה לשם הוא קיבל מהחוקר הצרפתי הנודע Réaumur שחקר (1753) את המין והציע לקרוא לזחלים המעניינים שחפרו משפכים וצדו חרקים כמו ארינמלים, בשם "Ver-lion"
מכאן גם השם האנגלי Vermileo .Vermileo הפך לשם סוג רשמי רק בשנת 1834 (בעקבות מאמר של החוקר Macquart) והוא שימש כבסיס לשם המשפחה כולה.
בטבע אין ספור של גומחות אקולוגיות. מגוון זה מאפשר לכל מין להתמחות באופן מעט שונה ולהשיג יתרון כלשהו בתחרות מול מינים דומים אחרים. כאשר מתקיימת תחרות על אותה גומחה אקולוגית נמצא בדרך כלל שצד אחד ידחק את השני. דחיקה זו עשויה להתבטא בזמני פעילות שונים לאורך העונה או שעות היום או ברבדים אחרים כמו מזון שונה.
זחלי הארי־תולע וזחלי הארינמל בונים משפכי ציד דומים בקרקעות בעלות מרקם גרגרי. לכאורה מתקיימת פה תחרות ישירה של בוני משפכים על אותה גומחה אקולוגית. בחינה מקרוב של הדרישות האקולוגיות של שתי הקבוצות מדגימה לנו 'כיצד' הטבע פותר את הקונפליקט הזה.
בניגוד לארינמלים הבונים משפכים גם בבתי גידול חשופים (לשמש וגשם), זחלי הארי־תולע עושים זאת רק בבתי גידול יבשים המוגנים מגשם. בטבע בתי גידול כאלה נמצאים בצנירי מצוקים, בפתחי מערות, בכוכים, בשולי סלעים גדולים ובצל גזעי עצים. וגם במחצבות נטושות, חורבות ולמרגלות חומות. מטבע הדברים בצל מחסות מוגנים כאלה נאצרת קרקע עדינת גרגר המגיעה עם הרוח ומצטברת בגומחות מוגנות.
ארי־תולע הוא כנראה זבוב סתגלן למדי ולראייה מוצאים אותו, לעיתים בהמונים (את המשפכים), גם באזור האורבאני (או הכפרי). בצל תמידי של מבנים שלצידם או תחתם קרקע עשירה בחול עדין או ברכיב דק גרגר. בניגוד למשפכי ארינמלים, המגלים העדפה לקרקע אופקית למדי ושפת המשפך שלהם נוטה לאחידות אחידה וסימטריות, משפכי הארי־תולע נבנים גם על קרקע לא ישרה (משופעת) וגבנונית מאוד, שפת המשפך לא תמיד אחידה וסימטרית.
מחקר (אירופאי) שבדק את הגורמים המשפיעים על העדפת קרקע בין זחלי ארי־תולע לזחלי ארינמל המצויים באותו בית גידול, הראה שזחלי הארי־תולע מגלים העדפה ברורה לקרקע דקת גרגר ככל האפשר (≤110 µm). מנגד, זחלים של ארינמלים העדיפו גרגרים גסים קצת יותר (µm 230–540). מכך (ולאור הממצאים בשטח) משתמע שגודל הגרגר משפיע על פיזור האוכלוסייה של חופרי משפכים במרחב בית הגידול ומכך גם מקטין תחרות וסכנת טריפה הדדית.
חוקרים משערים שהעדפת קרקע דקת גרגר נובעת גם מהקושי הפיזי של זחלי הארי־תולע לייצר משפך בקרקע גסת גרגר שהינה פחות יציבה ומשקל הגרגרים מקשה על העפתם החוצה מהמשפך ההולך ונבנה. גודל הגרגר משפיע גם על עומק וקוטר המשפך, נתונים המשפיעים ישירות על סיכוי הצלחת הציד. משפך בקרקע דקת גרגר יכול להיות רחב יותר בהשוואה למשפך בקרקע גסת גרגר, מה שמגדיל את הסיכוי של חרק הנע אקראית בשטח להיתקל בו. גודל הגרגר משפיע גם על עומק המשפך; גרגר קטן מאפשר לייצר משפך עמוק ותלול יותר, משפך כזה מקטין את הסיכוי של החרק להתחמק.
משפך של ארי־תולע נבדל במידת מה מזה של ארינמל בשיפוע לא אחיד (לא מובהק, תלוי בתכונות הקרקע ואחידות גודל הגרגר). שיפוע החלק העליון של המשפך מתון יחסית לשיפוע התלול של החלק התחתון.
בפועל, מתוך תצפית על משפכים, נראה שזחלי ארי־תולע אינם בררניים מאוד. כאשר האפשרויות בשטח מוגבלות או התחרות התוך מינית גדולה, הם יבנו משפכים גם כאשר גודל הגרגר אינו אופטימאלי. במקרה כזה רואים את השפעת גודל הגרגר על גודל ואיכות המשפך.
דרך אגב, כל התמונות ברשומה זו צולמו בחצר בניין המגורים שלי (או מפרטים שנאספו משם לצורך הצילום), המהווה בית גידול מעולה לזחלי ארי־תולע, ולראייה לעיתים אפשר לספור שם אלפי משפכי ציד.
זחל הארי־תולע (אורכו בשיא הגודל 10-12 מ"מ) יוצר את המשפך (קוטרו כ־2 ס"מ. משפך של ארינמלים חופרי משפכים על הרוב גדול יותר 4-6 ס"מ) על ידי חפירה אנכית כאשר קצה הבטן המשופעת במסרקי זיפים נאחז במצע וזריקת הקרקע כלפי מעלה מתבצעת בעזרת הצלפת הפלג העליון של הגוף כלפי מעלה (זחל הארינמל יוצר את המשפך בתנועה סיבובית ספירלית).
החלק העליון של הבטן מעוטר טורי זיפים המשמשים לעזר בזריקת החול החוצה זיפים אלה מקבילים (אנלוגיים) בתפקוד לזיפים הנמצאים על הרגליים והלסתות של זחל הארינמל המבצעות את אותו תפקיד). בסיום יצירת המשפך מכסה הזחל את עצמו בשכבה דקיקה של עפר וגופו נח אופקית לתחתית החרוט ורק הראש מופנה למעלה (גוף זחל הארינמל נח כולו אנכית כאשר הלסתות מופנות למעלה).
משפך ציד מתאפיין בדפנות שאינם יציבים ונוטים לקרוס. כאשר חרק נופל פנימה, קורס דופן המשפך והחרק אינו מצליח לעלות חזרה במהירות. במקביל נכרך הזחל הארי־תולע על הקורבן (בד"כ נמלה קטנה) ואוחז בו בעזרת זוג לסתות קטנות ומספר רגליים מדומות קצרות (pseudopodium) הנישאות על בליטה קטנה בקדמת הבטן והמאפשרות לזחל לאחוז בקורבן כנגד לחץ הגוף המקופל (זחל הארינמל אוחז את הקורבן בלסתות המפותחות ומושך אותו לתוך הקרקע).
אם הטרף אינו נכנע בנקל, מטיל הזחל בתנועות מהירות חול כלפי מעלה וגורם לדפנות הרעועות של המשפך לקרוס, מה שמונע מהקורבן לצאת וקובר אותו תחת מעטה של עפר.
שיתוק הקורבן נעשה בעזרת ארס משתק והפרשת אנזימים מפרקים המאפשרים למצוץ את תוכן גוף הקורבן. לאחר סיום הארוחה מושלך הפגר היבש החוצה, המשפך עובר שיפוץ לפי הצורך והזחל עובר לעמדת המתנה.
לא מצאתי מידע קונקרטי על אחוזי ההצלחה בלכידת חרקים אבל ממראה עיניים ומהספרות ברור שלא מעט חרקים מצליחים לברוח, במיוחד הגדולים יחסית ואחוזי ההצלחה של הציד לא גבוהים במיוחד.
האויבים הטבעיים של זחלי הארי־תולע הם אוכלי חרקים הנוברים בקרקע, כמו מינים אחדים של ציפורים וחיפושיות טורפות. לזחלים אין אמצעי הגנה מיוחדים, בעת סכנה הם נסוגים לתוך החול, מתקפלים ונמנעים מתזוזה זמן ממושך. לעיתים הראש הזעיר נסוג לתוך הגוף שם הוא מוגן יותר.
תקופת הזחל ארוכה למדי ומושפעת מהתזונה. מטבע הדברים אופי בית הגידול אינו עשיר וכמות החרקים הפעילים בו קטנה למדי. זחל ממוצע עשוי להמתין ימים רבים בין ארוחה לארוחה (בספרות מוזכר זחל שחי עד חצי שנה ללא מזון) ולכן זמן ההתפתחות ארוך. משך התפתחות השכיח עשוי לקחת כשנה, לעיתים יותר. זחלים שאינם מצליחים להגיע לגודל המתאים להתגלמות, ממשיכים בדרגת הזחל עוד עונה.
ההתגלמות נעשית בקרקע. כאשר מעטפת הגולם עטופה בגרגרי חול ובקצה האחורי של הגוף נשאר הנשל האחרון. לאחר ההתגלמות, ובלא תחזוקה שוטפת, קורס המשפך לאיטו ומכסה את הגולם הקבור בעומק של כ־25 מ"מ. זמן הגולם כשבוע-שבועיים, בסיומם הוא עולה לפני השטח, שם יכול להגיח הבוגר.
בישראל הבוגרים (15-9 מ"מ) מופיעים בעיקר בסוף אפריל – תחילת מאי ועד יוני, לא קל לראות אותם. הם די חששניים וחמקניים ומחפשים מקומות מוצלים, לרוב בקרבת אתרי הגיחה שם הם יחפשו בן זוג והנקבות יטילו ביצים במצע החולי. אקט הטלת הביצים מהיר למדי ואורך מספר שניות, ההטלה נעשית לתוך גומה הנחפרת בחול בעזרת הרגליים האמצעיות המשמשות ככל הנראה גם לכיסוי בעפר. בוגרי ארי־תולע ניזונים מצוף ואבקה ויש מינים שאינם ניזונים כלל. על פי הספרות בוגרים חיים זמן קצר ומתים לאחר כמה ימים.
זבוב הארי־תולע מקיים מערכת חיים שלמה במקביל לחיינו, רובנו לא מבחינים בו, אולי בעקבות המשפכים. בניגוד למינים בודדים של זבובים המנסים להיות שותפים למזון שלנו, מה שגורם להתנגשות חזיתית, הרי הארי־תולע אינו חפץ מאיתנו דבר. אדרבה, בהיות הזחלים מין טורף, הם מספקים בצנעה שירותי הדברה לא רעים שרק יכולים להועיל לאדם.
מקורות נבחרים:
אנציקלופדיית החי והצומח של ארץ-ישראל, כרך 3 החרקים, 1989
http://en.wikipedia.org/wiki/Vermileonidae
http://it.wikipedia.org/wiki/Vermileonidae
Substrate particle size-preference of wormlion Vermileo vermileo (Diptera:Vermileonidae) larvae and their interaction with antlions, Dušan Devetak, Eur. J. Entomol. 105: 631–635, 2008
Example of two totally different groundplans nevertheless suited to be fitted into the same ecological niche.
Species Differences in Ovipository instincts Within the Vermileoninae (Diptera Brachycera, Rhagionidae = Leptidae), Axel M. Hemmingsen & Bent R. Nielsen, Vidensk. Meddr dansk naturh. Foren. (1971) 134: 149-203
African Insects Life, S.H.Skaife, 1979