עכבישים – הנעה היברידית

כאשר לוחצים על דוושת הבֶּלֶם ברכב, מתחילה שרשרת תגובות המפעילה, דרך לחץ הידראולי1, את הבלם הגלגל (סרטון). השימוש בכוח הידראולי אינו נפוץ במרחב הביתי אבל נעשה בו שימוש נרחב בכלי תחבורה, בכלים הנדסיים, מיכשור תעשייתי וציוד רפואי. מערכת לחץ הידראולית מאפשרת להעביר כוח מרוכז למרחק גדול במבנה מכני פשוט יחסית. אחד החסרונות שלה הוא הצורך בייצור ושימור הלחץ, דבר הצורך אנרגיה.
 
גם בעולם החי ניתן למצוא שימוש בעקרונות הידראוליים; הן לתנועה והן להפעלת מערכות אחרות. במערכת קווצי עור Echinodermata (כוכבי ים, מלפפוני ים ועוד) יש הנעים בעזרת רגלוני מים הפועלים בעזרת לחץ הידראולי. תולעים, כמו שלשולים, נעים בעזרת לחץ הידראולי המופעל בלחץ שרירים על צנוריות מלאות נוזלים (Hydraulic skeletons). חרקים לא נעים באמצעות לחץ הידראולי, אך אצלם הוא משמש לתפקודים חיוניים אחרים. למשל: לחץ נוזל ההמולימפה בזמן התנשלות מסייע להיחלץ ממעטפת הגוף הישנה, להרחיב את המעטפת החדשה וכדי לפרוש את הכנפיים (סרטון).
 
מבין כל בעלי גפי ההליכה האמיתיות רק עכבישים Araneae ו'עקרבי שוט' Thelyphonida נעזרים בלחץ הידראולי להליכה. אין מדובר בשימוש בלעדי בהידראוליקה כדי ליצר תנועה, אלא שילוב שלה במערכות הגוף כדי ליצר כוח הגדול מכוח שרירים. כוח היכול להתבטא בתנועה או הפעלת מערכות גוף אחרות.
עכבישים נעים בעזרת שילוב של שרירים וכוח הידראולי. שילוב זה מקנה להם כוח וזריזות בנפח אחסון קטן.
אחרי החרקים, העכבישים עם כ־50,500 מינים, מהווים את קבוצת פרוקי־הרגליים הגדולה והמגוונת ביותר. עכבישים אמיתיים, שהופיעו לפני כשלוש מאות מיליוני שנים, מראים מספר תכונות ייחודיות שמהוות חלק מהסיבות להצלחה האבולוציונית שלהם. [1] התפתחות הבחנינים לאיבר רבייה משני (אצל הזכרים). [2] בלוטות משי מפותחות המשמשות לצרכים מגוונים. [3] ייצור ארס לשיתוק טרף ולהגנה. [4] מנגנון הפעלת גפיים השונה מזה של מרבית פרוקי-הרגליים.
 
אצל פרוקי־רגליים השרירים ושאר האיברים הרכים שוכנים בתוך שלד המגן עליהם. השלד עשוי ברובו כיטין; פולימר סוכרי Glucosamine המקנה לגוף קשיחות וגמישות כאחד. הגמישות העיקרית של השלד מתבססת על מבנה פרוּק של הגוף, כולל הרגליים.
פרוקי־רגליים, בדומה לבעלי חוליות, מניעים את הרגליים בעזרת שני טיפוסים בסיסיים של שרירים בעלי פעולה מנוגדת, המחוברים בזוגות ישירות לשלד. שריר פּוֹשֵׁט extensors ושריר כּוֹפֵף flexor. כאשר השריר הכופף מתכווץ, הגפה כופפת/מתקפלת. כאשר השריר הפושט מתכווץ, הגפה פושטת/מתיישרת. מרבית המפרקים ברגל של חֶרֶק מוגבלים לתנועה במישור אחד, אולם הפעלת כולם יחדיו מאפשרת לרגל תנועה תלת־מימדית מורכבת. אצל עכבישים הפעלת הגפיים מסתמכת על מנגנון נוסף והוא: לחץ הידראולי.

סרטון זה מדגים מספר צירופי תנועה המראים את היכולת לשלוט בתנועה של כל רגל בנפרד

מערך השרירים ומבנה הרגליים דומה למדי ברוב משפחות העכבישים, אף שקיימים הבדלים הנובעים מהתאמות שונות לבית הגידול ואופן הציד. לעכבישים 7 מפרקים בכל רגל. המפרקים קובעים את מישורי התנועה של כל פרק ביחס לפרק המחובר אליו ומכלול התנועה הכוללת של כל רגל. רוב הפרקים מוגבלים למישור תנועה עיקרי: אנכי או אופקי, עם מישור תנועה משני מוגבל או שאינו קיים. מפרק 'ירך-טבעת הקולית' יכול לנוע בשני מישורים בדומה לאגודל שלנו. מפרק 'ברך-שוק' ומפרק 'שוק-פיסה' גם הם יכולים יכול לנוע ביותר ממישור אחד, אם כי המישור השני מוגבל מאוד בתנועה.
 
שלושת המפרקים הראשונים (proximal joints) הגובלים בין הירך וטבעת הקולית מופעלים על ידי שרירים כופפים ופושטים, המאפשרים תנועת צידוד של הרגל. באופן דומה פועל גם המפרק 'ברך-שוק'. המפרקים: 'קולית-ברך' ו'שוק-משנה פיסה', חסרים את השריר הפושט. המפרק האחרון; 'משנה פיסה-פיסה' מהווה מפרק פסיבי הנע שלא באמצעות שריר אלא באמצעות גיד.
סכמה זו מדגימה את תנועות הצידוד של כל מפרק ברגל של עכביש. למעלה מבט צד ולמטה מבד על. השילוב של כל זווית צידוד מספק ביחד לרגל אפשרות תנועה כמעט לא מוגבלת תוך חיסכון ניכר בשרירים ואנרגיה. העיגולים מצביעים על מקור הכוח המפעיל את המפרק. זוג שרירים או לחץ הידראולי/שריר.
בשנת 1909 הראה החוקר Alexander Petrunkevitch שעכבישים חסרים שריר פושט במספר פרקים. Petrunkevitch הציע שמנגנון התארכות הרגליים מצוי בממברנות2 החיבור שבין הפרקים אולם לא הציג הוכחה מניסוי.
אחריו הוצעו מספר היפותזות לאופן בו מפרקים חסרי שריר פושט נמתחים. (1944) C. H. Ellis הציע שהגורם האחראי לתנועה הוא לחץ נוזלים פנימי (המתאפשר, בין השאר, מעצם קיומה של מערכת דם פתוחה), הצעה שקיבלה תמיכה מהחוקרים (1959) Parry & brown שהראו בניסויים שאכן כך הדבר. חוקרים נוספים, בהם הצמד (1975) J. F. Anderson & K. N. Prestwich אישרו את ההיפותזה ואף הצביעו על אופן פעולת המנגנון ההידראולי. עדיין, גם היום יש סוגיות לא פתורות בנושא.
 

הידראוליקה

גוף העכביש נחלק לשתי חטיבות: ראשחזה ובטן (ראו איור). החטיבות מכילות נוזלים (המולימפה) השרויים כרגיל בלחץ פחות או יותר קבוע ואלו שומרים על מתח הפנים של השלד, שחלקו, כמו הבטן, רך. הראשחזה, ממנו יוצאות הרגליים, מכיל גם את המערכת העצבית השולטת בתנועת הרגליים ומתפקד גם כמשאבה הידראולית3 המאפשרת לשנות את לחץ הנוזלים הפנימי – בעזרת שרירים אנכיים המתחברים לדפנות קופסת הראשחזה (דעות החוקרים חלוקות באשר לזהות השרירים השותפים ביצירת הלחץ, ראו איור).
 
לחץ הנוזלים נמדד בעכבישים שונים: נמצא שבמנוחה הלחץ ברגליים גבוה רק מקצת מזה המצוי בראשחזה ובבטן. על הפרשים אלו אחראי גם הלב (המצוי בבטן) ואלו כנראה חיוניים לתנועה תקינה של ההמולימפה בגוף כולו (בין השאר, ההמולימפה מוליכה את החמצן בגוף). בהליכה הלחץ בראשחזה עולה פי 3-2 בהשוואה לערך במנוחה ועשוי להגיע לשיא של פי־50, כאשר ברגליים הוא עשוי להיות אף גבוה יותר.
 
עכביש אינו צריך שריר פושט בכל מפרק כדי למתוח/לפשוט את כל הרגל. שליטה מבוקרת בלחץ הנוזלים בראשחזה מזרימה לכל רגל נוזל המולימפה, העובר בה בתעלות ייעודיות והיא נמתחת. כיווץ הרגל נעשה אוטומטית עם הירידה בלחץ ההידראולי ובעזרת שרירים כופפים, שמטבעם מצויים במצב מכווץ והם מתנגדים ללחץ ההידראולי, כל עוד לחץ זה חזק מכוח השריר הם אינם מונעים את פשיטת הרגל. איזון דינמי בין הלחץ ההידראולי לכוח השריר כופף, מערכת שסתומים פנימית ובקרה עצבית מאפשרים לעכביש לשלוט בדיוק רב במידת התנועה של הרגל.
זו הסיבה שכאשר אנו מוצאים עכביש מת, הרגליים שלו מכווצות. כאשר לא מתקיים לחץ הידראולי ברגליים, השרירים הכופפים שומרים על המצב הטבעי שלהם והרגליים מתכנסות כלפי הגוף.
כאשר לא מתקיים לחץ הידראולי ברגליים, השרירים הכופפים שומרים על המצב הטבעי שלהם והרגליים מתכנסות כלפי הגוף.

בקרה הידראולית

הספרות לא ברורה בנוגע למהות בקרת השליטה בלחץ הידראולי נפרד לכל רגל. מקורות אחדים מציינים שהלחץ ההידראולי פועל על כל הרגליים בו זמנית, אולם לא ניתן הסבר כיצד מתבצעת הבקרה על כל רגל בנפרד. במידה והזרמת ההמולימפה לכל הרגלים תתבצע בו זמנית העכביש לא יוכל לנוע. כדי לייצר תנועה הרגליים צריכות לפעול באופן מדורג. יש הסוברים שדירוג זה מתבצע בעזרת שסתומים המצויים בחיבור שבין כל רגל לחזה ואלו מבוקרים עצבית. מנגד קיימות עדויות על הפעלת לחץ הידראולי בו זמנית בכל הרגליים – גורמת להזדקרות הידראולית של זיפים. יתכן מאוד שמערכת שסתומים המצויה בפרקי הרגליים היא זו שאחראית לדירוג הלחץ ההידראולי בין הרגליים ומאפשרת בקרה נפרדת לכל רגל.
 
עכבישים רבים נחים בפישוט רגליים. הם יכולים לנוח במצב זה שעות רבות. לכאורה לתנוחה כזו מחיר אנרגטי גבוה (הפעלת שרירים תמידית) הנגזר מהצורך לשמור ברציפות על לחץ הידראולי גבוה. ניתן להסביר את הסתירה בקיומם של שסתומים המשמרים את נוזל ההמולימפה ברגליים בלחץ גבוה ללא צורך בהפעלת שרירים תמידית. אפשר גם שהעכביש נאחז במצע בעזרת הציפורניים, אולם אז העכביש יזדקק למנגנון שחרור ברגע שירצה לנוע. סביר שזו לא התשובה, כי עכבישים כאלה נחים פשוטי רגליים גם על מצעים חלקים שאינם מספקים אחיזה לציפורניים.
 
נקודה נוספת התומכת בקיום שסתומים או בקרה פרטנית, היא העובדה שסדר ותיאום תנועת הרגליים בזמן תנועה משתנה כתגובה לשינויים בתנאי הדרך או מהירות ההליכה. יתר על כן, עכבישים משתמשים באופן פרטני ברגליים לצרכים הדורשים בקרה נפרדת לכל רגל. למשל: גלגלניים המחתלים טרף או בונים רשת חדשה עושים זאת בעזרת זוג הרגליים האחורי בעוד שאר הרגליים אוחזות במטווה הקורים. זכרים של קופצניים משתמשים ברגליים (בזוגות או בבודדות) כדגלי איתות לנקבות או זכרים אחרים בזמן זיהוי עמית – אוייב או חיזור וכדומה.
הראשחזה ובטן (as) מופרדים על ידי גבעול צר pedicel. הראשחזה בנוי כקופסה הבנויה משני חלקים כיטיניים קשיחים.

ה־carapace מהווה את קליפת הראשחזה, וה־sternum (מוסתר באיור); הוא לוחית הגחון, המצויה בצד הגחוני של הראשחזה. בינם מצויה שכבה של ריקמה גמישה; ה-pleura (בירוק). משכבה זו יוצאות לצדדים הרגליים המחוברות אליה ללא מפרקים. מעל ה-pleura מצויה פלטה כיטינית; ה־endosternite (בצהוב). אל פלטה זו מחוברות שתי מערכות שרירים (באדום). es המחברת בין קליפת ראשחזה ל־endosternite ו־ml המחברת בין ה־endosternite לשכבת ה־pleura. התכווצות השרירים מאפשרת דחיסה של הראשחזה באזור ה־pleura וההמולימפה (בכחול) נדחסת לרגליים. החוקרים חלוקים באשר לאלו שרירים אחראים להתכווצות הגורמת לדחיסת הראשחזה.

תנועה

העדר שרירים פושטים אינו מהווה מגבלה לעכבישים. הללו כידוע, יכולים להגיב מהר מאוד לגירויים ואף לנוע בזריזות, לעיתים אף מחרקים מהירים. מנגד עכבישים מתקשים להתמיד בתנועה מהירה בשל מגבלות פיזיולוגיות. תאי השריר בעכביש אינם עשירים במיטוכונדריה, האחראים הבלעדיים לאספקת אנרגיה לתאים. עכבישים יכולים לבצע פעילות בעצימות גבוהה למשך שניות אחדות ולאחר מכן הם מותשים. מקור האנרגיה העיקרי בפעילות הוא אנאירובי. במאמץ גבוה מצטברת בשרירים חומצה לקטית המתפשטת בגוף דרך ההמולימפה וגורמת לתשישות. עכבישים לא נוטים להגיע לפעילות בעצימות גבוהה וניתן להניח שזו מתקיימת תחת עקה, כמו בריחה מטורפים.
מגבלה זו יכולה להסביר התנהגות בריחה מעניינת בה העכביש נע תוך כדי גילגול הגוף. התנהגות זו מוכרת במספר מינים של עכבישים החיים על דיונות חול באפריקה. שיפוע הדיונה או משבי רוח מאפשרים לעכביש (תלוי במין) לנוע במהירות של כמטר לשניה. בדרך זו העכביש יכול להימלט מטורפים מבלי להתעייף כעבור שניות. המחשה יפה להתנהגות כזו אפשר לראות בסרטון שבקישור על המבריש Carparachne aureoflava ממדבר נמיב שבאפריקה.
 
יש עכבישים המטיבים לקפוץ, כמו בני משפחת הציידיים ובני משפחת הקופצניים. קופצניים (20-1 מ"מ אורך גוף) מסוגלים לקפוץ למרחק הגדול 40-30 פעם מאורך גופם.
קפיצה (מהקרקע למשל) מתבצעת באמצעות הזוג השלישי או הרביעי של הרגליים, או שני הזוגות גם יחד. הרמה של הרגליים הקדמיות מרמזת על כוונה לקפוץ. רגע לפני הקפיצה מעגן העכביש למצע קור ביטחון. העכביש מכווץ את רגלי הקפיצה באופן סימטרי ולאחר מכן נשלח פרץ של לחץ הידראולי המזרים נוזל לתוך הרגליים. רגלי הקפיצה מתמתחות במהירות והעכביש נזרק קדימה. יש והקפיצה מתבצעת על הטרף במטרה להכריעו במהירות שיא. בקישור הבא ניתן לראות קפיצה בהילוך איטי. עכביש יכול לשלב במהלך התנועה הליכה, ריצה וקפיצה כדי להתגבר על מכשולים או לעבור דרך במהירות רבה יותר.
קופצן זכר מהסוג Asianellus בתנוחת חיזור מול נקבה (שאינה בתמונה).

שימושים נוספים

לחץ נוזלי הגוף מפעיל לא רק את הגפיים, הוא מתפקד גם בהתנשלות, אוטוטומיה (אובדן רצוני של גפיים), הפרשת קורים ואחיזת הטרף. אצל סרטבישיים ממוקמים על הרגליים הקדמיות שורות זיפים המשמשים לאחיזת הטרף בזמן הלכידה. זיפים אלו יכולים להזדקף באופן הידראולי כדי לייצר 'סלסלת לכידה' הנוצרת כאשר הרגליים חובקות את הטרף לבל יברח.
 
שימוש בלחץ הידראולי מעורב בשלבים שונים של טרום ההזדווגות. הבחנין, שהוא גפה לכל דבר הנעה בדומה לגפי הליכה, משמש כאיבר רבייה משני אצל הזכרים. אצל עכבישים מקבוצת 4entelegyne השלפוחית הממוקמת בקצה הבחנין כוללת מערכת מורכבת של תוספות המשמשות לקליטת זרע והעברתו לנקבה והיא נפתחת במידה משתנה (תלוי במין) בסיוע לחץ ההידראולי. מניחים שמדובר בהתאמה המאפשרת להציב את רכיבי העברת הזרע בזווית המתאימה ביותר להעברת הזרע לפתח המין של הנקבה.
.הזדווגות בערסלנית הגינה. ניפוח הידראולי של השלפוחית הצהובה פורש את מערכת החזרת הזרע

חסרונות

תנועה המתבססת על לחץ הידראולי אינה נטולה 'חסרונות'. נוזלי המולימפה בעכביש מהווים כ־20% ממסת הגוף (לשם השוואה; באדם מסת הדם מהווה כ־7 אחוז ממסת הגוף). שמירה על מאזן נוזלים חיובי חיונית לשימור לחץ פנימי קבוע, שלא לדבר על יצירת לחץ הידראולי הנדרש להפעלת הגפיים. מסיבה זו עכבישים רגישים להתייבשות ורבים מהם זקוקים למקור שתייה זמין (מלבד הנוזלים המגיעים במזון).
 
גוף העכביש רגיש לניקוב, במיוחד באזור הבטן. חור הנוצר בגוף העכביש עשוי להוריד את הלחץ הפנימי לרמה שתמנע הנעת גפיים. עכבישים המאבדים לחץ נוטים לשתות. אובדן גפה גם הוא מצב מסוכן, לא בשל האובדן עצמו, אלא בשל הפגיעה במאזן הלחץ בגוף. יש עכבישים המתגברים על הבעייה בעזרת שסתומים שריריים במפרקי הרגליים המונעים דליפה של המולימפה.
 
מימדי הגוף של עכבישים מוגבלים מסיבות פיזיולוגיות שונות, למשל: מגבלת העברת חמצן מהירה לכל רקמות הגוף, במיוחד לשרירים. הגדלת נפח גוף כרוכה בהכרח בעליה במשקל הגוף ובמשקל השרירים הנדרשים לייצר לחץ הידראולי גדול מספיק כדי להניע את הגפיים ולהזיז את הגוף או אפילו לשמור על לחץ בסיסי במנוחה. לחץ כזה אינו בר השגה במערכת השרירים שממילא מוגבלת בצריכת חמצן. זו אחת מהסיבות המונעות מעכבישים לגדול למימדי ענק.
עכביש זכר (צעיר) מסוג מברישית Micrommata עם קטיעת גפיים מלאה בצד שמאל.
מישור הקטיעה הישר במפרק 'ירך-טבעת הקולית' מעיד על קטיעה יזומה המתבצעת בקו רפיון, הקיים ברגלי חלק מהעכבישים.
קטיעת רגל אחת או זוג אינה נדירה בעכבישים, אבל קטיעה של כל הרגליים בצד אחד אינה מחזה נפוץ. יתכן וזו תוצאה של היחלצות מהתנשלות לא מוצלחת. אם היה מדובר בניסיון טריפה, סביר שהעכביש היה משיר רק את הרגל בה אוחז הטורף, אלא אם הטורף אחז בארבעתן. אין ספק שמדובר בפגיעה בכשירות, אבל מעיון ברשת נראה שהם מסוגלים לשרוד גם שבועות.

סיכום

מודל תנועה המבוסס על ארבעה זוגות רגליים היה אחד הראשונים שהופיע על היבשה. דמויי העכביש הראשונים (Trigonotarbids) שהופיעו כבר בסילור העליון (428-444 מיליוני שנים) היו בין פרוקי־הרגליים היבשתיים הראשונים שהילכו על ארבעה זוגות רגליים.
 
עכבישים (כקבוצה) מדגימים רפרטואר תנועה מרשים. משרעת קצב התנועה מתחילה בתנועות איטיות מאוד ומסתיימת במהירות תנועה שגם עין מיומנת מתקשה לעקוב אחריה. הם יכולים לנוע קדימה, לאחור ולצדדים ולשנות כיוון כהרף עין. הם מסוגלים להסתובב במקומם כמו טנק המצודד עצמו בעזרת השרשראות. הם מסוגלים לטפס בכל זווית וחלקם מראים כישורי קפיצה מרשימים. שמונה רגליים מאפשרות תנועה יעילה על פני שטח מגוונים תוך שמירה על מהירות תנועה ותגובה. אובדן רגל אחת או שתיים אינה פוגעת משמעותית בכושר התנועה שלהם.
היכולת לנוע במרחב בשלושה מימדים, על מצע אופקי או אנכי או על קורים, מאפשרת לעכבישים לאכלס מגוון עשיר של בתי גידול ולצוד את טרפם במגוון שיטות וטקטיקות תוך ניצול המשאבים בצורה מיטבית.
 
יותר מכל עכבישנים אחרים, מנגנון התנועה של עכבישים מסתמך על הידראוליקה, המהווה תחליף לחלק מהשרירים. פשיטת הרגליים מתאפשרת על ידי העלאת לחץ נוזלי הגוף בקופסת הראשחזה בעזרת כיווץ פנימי של שרירים והמולימפה מוזרמת לתוך הרגליים. בתוך הרגליים זורמת ההמולימפה בתעלות העוברות בתוך השרירים הממלאים את רוב חלל פרקי הרגליים. בפרקי הרגליים המופעלים על ידי לחץ הידראולי מצויים רק שרירים כופפים המתנגדים ללחץ הפנימי. מערכת שסתומים פנימית מאפשרת כיוונון עדין של הלחץ הפנימי ושליטה מדויקת על תנועת כל מפרק והרגל כולה. הממברנות בחיבורי המפרקים אחראיות בין השאר על ויסות הלחץ הפנימי שלא יעלה על הדרוש. השימוש במנגנון הידראולי לא נתון רק לתנועה ומשמש גם באחיזת הטרף, התנשלות, הפרשת קורי משי והפעלת הבחנין אצל הזכרים.
 
התפתחות של הנעה בעזרת מערכת הידראולית איפשרה לצמצם את מערך השרירים ברגליים. זו היוותה ככל הנראה לחץ אבולוציוני להתנוונות שרירים פושטים בשני הפרקים הגדולים והחשובים: הקולית והשוק, כאשר את נפח הפנוי תופסים שרירים כופפים חזקים במיוחד (יותר מאשר בחרקים), המהווים כוח נגד ללחץ ההידראולי הפועל על הרגליים – כפי הנראה יתרון הסתגלותי ללכידת טרף ללא צורך בהגדלת מסת הרגליים. לא מהנמנע שהנעה הידראולית איפשרה התפתחות של מינים עם רגליים ארוכות מאוד ודקות, כמו בני משפחת הרעדניים, ללא צורך בהתאמות מיוחדות.
 
תנועה המתבססת על לחץ הידראולי מסוגלת להגיב לא פחות מהר מתנועה המתבססת רק על שרירים ובו זמנית לייצר כוח רב. עבור בעלי־חיים שהם ציידים ביסודם, יכולת זו מהווה יתרון משמעותי ביותר ואחת מסודות ההצלחה שלהם5. להבדיל; ברגלי טרף של חרקים, הנדרשות להפעיל כוח רב יחסית לרגלי הליכה, רואים קולית מסיבית המכילה מסת שרירים גדולה, הנחוצה להפעלה של רגל הטרף במהירות ובכוח הנדרשים לציד ואחיזת הטרף.
 
מנגנון התנועה בעכבישים זוכה למחקרים רבים המנסים לפענח את מנגנון הפעולה בכדי להשתמש בו בפיתוח רובוטים לצרכים שונים. במיוחד עבור רובוטים זעירים הנדרשים למנגנוני הפעלה קלי משקל, פשוטים מכנית, נוחים לשליטה וזולים לייצור. האבולוציה הובילה את העכבישים במסלול של פיתרון היברידי שאולי יוכל לשמש בעתיד במגוון של מכשירי עזר בתחומי הרפואה, ההצלה, תעשייה ועוד. 
1. לחץ הידראולי – לחץ הנוצר בעזרת דחיסת נוזל בתוך מערכת סגורה במטרה ליצר כוח למטרות שונות.
2. ממברנות פושטות מצויות במפרקים של עכשובאים וחלק מהרגלבישאים, 2003 Sensenig.
3. רק עכבישים מעטים נחקרו בהקשר ישיר ללחץ ההידראולי הפנימי, ויתכן מאוד שקיימות וריאציות אחדות למנגנון המתואר לעיל. לדוגמא: בעכבישים אחדים, למשל במשפחה Tetrablemmidae, קופסת הראשחזה קשיחה במיוחד (ה-Pleura אינה גמישה) ונראה שהיא עמידה לעיוותים ולכן לא סביר שהיא יכולה לייצר לחץ הידראולי מספק. אחת ההשערות מציעה שבעכבישים כאלו לחץ פנימי עבור הרגליים נוצר בבטן; על ידי שימוש בשרירי בטן שהתפתחו במיוחד עבור הצורך הזה, Kropf, 2013.
4. entelegyne – תת-קבוצה של עכבישים בה מרבית המינים מצויידים בשמונה עיניים ובנקבות מוצאים בפתח המין פלטה כיטינית. רשימה של המשפחות הכלולות בקבוצה נתונה בקישור.
5. זחלי שפיריות משתמשים בלחץ הידראולי של נוזלי ההמולימפה לשליפה מהירה (1/100 השניה) של השפה התחתונה ה-labium (לפי Tanaka 1979).

 

Biology of Spiders – Rainer Foelix, 2011

Biomechanics of octopedal locomotion: kinematic and kinetic analysis of the spider Grammostola mollicoma, Carlo M. Biancardi, C. Gabriel Fabrica, Patricia Polero, Jefferson Fagundes Loss, Alberto E. Minetti, 2011

Crawling at High Speeds: Steady Level Locomotion in the Spider Cupiennius salei – Global Kinematics and Implications for Centre of Mass Dynamics, Tom Weihmann, 2013

Evolutionary Transformation from Muscular to Hydraulic Movements in Spider (Arachnida, Araneae) Genitalia: a Study Based on Histological Serial Sections, Bernhard A. Huber, 2004

Hydraulic leg extension is not necessarily the main drive in large spiders, Tom Weihmann, Michael Günther and Reinhard Blickhan, 2011

Hydraulic System of Locomotion, Ecophysiology of Spiders, Christian Kropf, 2013

Mechanics of cuticular elastic energy storage in leg joints lacking extensor muscles in arachnids, Andrew T. Sensenig, Jeffrey W. Shultz, 2003

Mobility of Spiders, Ron Atkinson, 2015

Modelling and Application of the Hydraulic, Spider Leg Mechanism, Lena Zentner, 2013

Spider Ecophysiology, edited by Wolfgang Nentwig, 2013

Spider Leg-muscles and the Autotomy Mechanism, D. A. Parry, 1957

Spider Legs and How They Work, The Infinite Spider website, 2014

Spiders and Hydraulics, biomimicry 2016

Spiders, and Their Amazing Hydraulic Legs and Genitalia, realclearscience.com, Ross Pomeroy, 2013

The Fluid Pressure Pumps of Spiders (Chelicerata, Araneae), J. F. Anderson and K. N. Prestwich, 1975

The Hydraulic Mechanism of the Predatory Strike in Dragonfly Larvae, Yoshitaka Tanaka, Mituhiko Hisada, 1980

The Hydraulic Mechanism of the Spider Leg, Parry, D. A., R. H. J. Brown, 1959

Comments are closed.