מה אוכלים עכבישים? לכאורה שאלה טריוויאלית, אם היינו מסתפקים בסקירת הספרות הקלאסית הותיקה, סביר שזו התשובה שהיינו מקבלים: "עכבישים, בהכללה, ניזונים מהחי ומגוון המזון כולל חסרי־חוליות שונים ואפילו חולייתנים קטנים".
אבל!
שאלה זו כלל אינה טריוויאלית, אומנם רוב העכבישים טורפים, ברם יש בהם גם החוטאים בצמחונות: צמחונים לרגע, צמחונים מזדמנים וכאלה (בודדים) שעיקר תפריטם מתבסס על מזון ממקור צמחי. הידע שלנו על מינים צמחוניים מועט למדי ועם זאת בשנים האחרונות נוסף עוד ידע בנושא המדגיש לנו שגם בתחומים כאלה יש לנו עוד הרבה מה ללמוד.
אולם גם תשובה זו מכלילה, כי אומנם תזונת העכבישים כקבוצה מגוונת מאוד, אך אם נפרוט אותה על פי קבוצות בעלות מכנה משותף או קבוצות טקסונומיות, נראה שמינים רבים מתמחים במזון אופייני; התמחות הנובעת מאורח החיים, שיטות הציד, גודל גוף, בית הגידול, שעות פעילות, עונת השנה וכו'. יש מינים המתמחים במזון מאוד ספציפי כמו: פרפראים, נמלים או אפילו עכבישים אחרים ויש כוללניים יותר שלא ימנעו מכל מזון אפשרי, כל עוד הם יכולים להתגבר עליו.
העדפת מזון עשויה להיות גם תלוית גודל וזוויג. עכבישים מתחילים לאכול זמן קצר לאחר ההגחה מהביצה. גודלם הזעיר (עד מילימטרים בודדים) מכתיב להם צריכה של טרף זעיר מאוד.
נקבות במינים רבים גדולות מהזכרים, לעיתים פי־כמה. גם הבדלי גודל אלו משפיעים על מימדי הטרף ובמידה מסויימת הסוג שלו. טכניקת ציד מועדפת במינים רבים, גורמת להם להימנע מתקיפה או אכילה של מזון, גם אם הוא נקלע בדרכם או מוגש להם שלא באופן המתאים לשיטת הציד האופיינית להם.
ברשומה זו אציג גם מקצת מהמזונות היותר אקזוטיים של עכבישים, לצערי תמונות מקוריות אין לי ולכן אפנה לקישורים ואסתפק בתמונות של מינים מקומיים, לא פחות מרשימים לטעמי.
המזון הקלאסי של מרבית העכבישים הוא חרקים ולעיתים גם פרוקי־רגליים קטנים אחרים. זבובאים קטנים, כנימות וקְפִיץ־זַנְבָאִים נחשבים לקבוצות חשובות במכלול מקורות המזון של עכבישים. קְפִיץ־זַנְבָאִים למרות היותם זעירים, מהווים ביומסה אדירה במרבית בתי הגידול והם משמעותיים בעיקר לעכבישים צעירים ומינים קטנים. חיפושיות, חגבאים, פרפראים ודבורים נחשבים למקורות מזון חשובים לאור תפוצתם הנרחבת; הן במרחב בית הגידול ובמרחב הזמן העונתי.
עכבישים פיתחו טכניקות וטקטיקות ציד שונות; רשתות ציד, ציד ממארב או ציד אקטיבי (חיפוש אקטיבי בשטח). שיטות אלו קובעות במישרין (במינים מתמחים) או בעקיפין (תוצר של התנהגות הטרף), את התפריט המועדף או האופייני לכל מין.
רשתות הציד משמשות כ'פילטר' בררני המאפשר לכידה של טרף בגודל מסויים, המתאים בדרך כלל לגודל של העכביש. כך נמנע העכביש מבזבוז אנרגיה על טרף קטן מידי או גדול מידי. רשתות מתאימות לציד חרקים שראייתם מוגבלת. הן פחות יעילות מול חרקים בעלי ראייה טובה, אם כי גם אלה נתפשים מפעם לפעם. רשתות ציד פחות יעילות בציד פרפראים ובמיוחד עשים מכיוון שהעש משיר את קשקשי הכנפיים שנצמדו לקורים ונמלט על נפשו.
רשתות הנבנות בתוך העשבייה מתאימות ללכידת חרקים המעופפים או מקפצים נמוך כמו חגבאים שונים, ציקדות קטנות וחיפושיות. יש הבונים רשתות על שיחים או עצים גבוה מעל הקרקע ואלה לוכדות מעופפים גבוהים יותר כמו ארינמלים קטנים, יתושנים שונים, עשים וכדומה.
יש ציידי רשת המתמחים בציד פעילי קרקע ורשתות הציד שלהם מותאמות במיוחד לכך. ציידי מארב, הממתינים על או ליד צמחים ופרחים, צדים כמעט כל מה שמגיע לפרח כדי לאכול או לחפש בן זוג. ציידים אקטיביים משוטטים על הקרקע או על צמחים ותופשים כמעט כל מה שמזדמן וניתן לאכילה.
אסטרטגיית הציד הקלאסית היא ציד בעזרת רשתות גלגל. אף שזו האסטרטגיה המוכרת ביותר, היא מוגבלת למספר קטן של משפחות. מהן בולטות בשטח משפחת הגלגלניים Araneidae, משפחת הגִּבְּנָנִיִים Uloboridae (ראו רשומה), משפחת הפגיוניים Tetragnathidae הנפוצה בבתי גידול לחים שם הם בונים רשתות בקרבת המים או מעליהם. והמשפחה Nephilidae, הנפוצה בעיקר בבתי גידול טרופיים (לא מצויה בישראל). חלק מבני משפחה זו בונה רשתות גלגל גדולות; 2-1 מטרים רוחבן והם ניזונים בעיקר מחרקים מעופפים גדולים. הרשתות שלהם חזקות מספיק כדי לעצור ציפורים קטנות או עטלפי זעירים וקיים תיעוד של ציד קוליברים או עטלפי חרקים קטנים.
בישראל בוני רשתות גדולות נמנים על הסוג כסופי Argiope. קוטר הרשת אצל נקבות בוגרות עשוי להגיע ל-50-40 ס"מ ולהימתח בין עצמים שהמרחק בינם עשוי להגיע למספר מטרים. הם מתמחים במעופפים נמוכים כמו חגבים, חרגולים וארינמלים אבל לוכדים גם דבורים ומעופפים קטנים אחרים. בחו"ל יש דיווחים על לכידת ציפורים קטנות, אם כי נראה שמדובר בחריגים ולא במזון שגרתי.
משפחות אחרות מתמחות בבניית רשתות ציד בתצורות אחרות, כדוגמת: משפחת הערסלניים Linyphiidae, משפחת המשפכניים Agelenidae, משפחת הכדורניים Theridiidae ומשפחת הרעדניים Pholcidae. לכל משפחה תצורת רשת מאפיינת, אבל המכנה המשותף הוא מבנה לא מסודר, הגורם לכל מי שנכנס לתוכו להסתבך במהרה בקורים, מה שנותן לעכביש די זמן להגיע ולשתק את הקורבן בנשיכה ארסית. ברשתות אלה נלכדים בעיקר חרקים מעופפים קטנים, כמו עשים, פשפשים, ציקדות קטנות, חיפושיות וגם חרקים לא מעופפים ההולכים על הצמחים ונופלים לתוך מטווה הציד.
במשפחת הכדורניים אפשר לציין את הסוג אלמנה Latrodectus, הבונה מטווי ציד המיועדים ללכידת פרוקי־רגליים הנעים על הקרקע (ראו רשומה על אלמנה חומה). מטווה הציד כולל מערך אנכי של קורים דביקים, כאשר העכביש עצמו ממתין בחלק העליון של המטווה, לעיתים באזור נסתר. כאשר הולך קרקע עובר דרך מארג הקורים הוא נדבק אליהם, מסתבך או מתעכב. רגע זה מספיק לעכביש להגיע לקורבן, לשתק אותו בנשיכה ארסית או במקרה והוא גדול מידי, לרסן אותו בעזרת קורים ואז לתת את נשיכת המוות. בדרך זו מסוגלים עכבישים בסוג אלמנה לצוד פרוקי־רגליים גדולים כמו חיפושיות גדולות, עקרבים ואפילו זוחלים קטנים כמו לטאות או נחשים קטנים.
טקטיקת ציד נפוצה מאוד היא ציד ממארב, זו שיטה חסכונית באנרגיה. בדרך זו ממתין העכביש במקומו עד למעבר של טרף מתאים וברגע הנכון, כאשר הטווח לקורבן מצטמצם דיו, עט העכביש על הטרף ומשתק אותו במהירות. טקטיקה זו מתאימה לציד חרקים ופרוקי־רגליים הולכי קרקע, או הפעילים על צמחים, או חרקים מעופפים המגיעים לאתר מנוחה צפוי או נקודת מזון כמו פרח. יש הנוקטים בציד ממארב כטקטיקת ציד בלעדית. כאלה אפשר למצוא במשפחות: מלכודניים Ctenizidae, סרטבישיים Thomisidae, המשפחה Philodromidae, פטמתניים Hersiliidae ומשפחות נוספות.
ציידים אקטיביים או משוטטים, מחפשים אחר הטרף על הקרקע או על הצמחיה. הם רגישים מאוד לתנודות העוברות דרך המצע עליו הם עומדים או באוויר ויודעים להפריד בין תנודות הנגרמות על ידי טרף לרעשי רקע. יש מהם פעילי יום כמו במשפחות קופצניים Salticidae, ציידיים Oxyopidae, זאבניים Lycosidae, ענבלניים Pisauridae ויש פעילי לילה כמו במשפחת המברישניים Sparassidae, זאבניים, קטועניים Gnaphosidae ועוד. לקופצניים ראייה מעולה בזכות זוג עיניים קדמיות גדולות בעלות ראייה בניקולרית המאפשרת להם לאמוד את המרחק לטרף ולזנק עליו בדיוק מרשים. גם לזאבניים עיניים גדולות, אצלם הן מותאמות לראיית לילה. על ראייה בעכבישים ראו בקישור לרשומה.
קבוצת ציידי עכבישים (araneophagic) כוללת עכבישים המתמחים בציד עכבישים אחרים. גם להם טקטיקות ציד שונות בהתאם לסוג המזון המועדף. יש הצדים עכבישים על רשתות הציד של הקורבן עצמו, הללו מתמחים בתנועה חשאית על הקורים ומסוגלים להפתיע את בעל הבית מבלי שהלה יבין מהיכן הצרה הגיעה.
אחד סוגים המפורסמים בציד עכבישים הוא הסוג פורשיה Portia ממשפחת הקופצניים, הנפוץ באזורים הטרופים של אסיה, אוסטרליה ואפריקה. קופצני פורשיה אומנם קטנים בגודלם, אך מרשימים מאוד בהתנהגות הציד, המרמזת על יכולות למידה מתקדמות ופתרון בעיות. תכונות המיוחסות בדרך כלל למינים מתקדמים יותר (חולייתנים). הסוג הזה נחקר רבות במעבדה ונמצא שהוא מסתמך על ראייה מעולה וטקטיקת ציד המסתמכת באופן ניכר על ניסיון וטעייה, כאשר העכביש לומד עם הזמן לשפר את הטקטיקות בהתאם לסוג המזון וההתנהגות שלו.
גם בישראל מוצאים מינים המגלים העדפה לציד עכבישים, אבל למעט הסוג Rhomphaea, הכולל מינים המתמחים בציד עכבישים, השאר מגוונים גם בפרוקי־רגליים אחרים. בין הנפוצים אציין את הקופצן מהמין Thyene imperialis הצד עכבישים שונים באתרם, הסוג יורקן Scytodes (ראו רשומה) המתמודד בקלות עם עכבישים מהסוג ארסן Loxosceles, ועכבישים ממשפחת הרעדניים Pholcidae הצדים עכבישים גם מחוץ לרשתות הציד שלהם.
ברוב המשפחות מוכרת גם קניבליות תוך מינית, אך התנהגות זו אינה מעידה על התמחות או העדפה. היא נפוצה בקרב צעירים שטרם התפזרו לאחר שהגיחו מפקעת הביצים, במספר מינים בהם הצאצאים ניזונים על גופת האם או כאשר פרט צעיר חסר מזל פוגש בוגר.
יש עכבישים המתמחים בקבוצות טקסונומיות אחרות, למשל: עכבישים הצדים דגים. אלה אורבים על ענף, ממש מעל המים, כאשר זוג הרגליים הקדמי שלוח קדימה. בשעה שעובר תחתם דגיג קטן, הם אוחזים בו בתנועה מהירה ושולפים אותו מהמים. Dolomedes fimbriatus ממשפחת הענבלניים הנפוץ באירופה (לא בישראל), הוא דייג מיומן המסוגל לצוד דגיגים השוקלים פי 5-4 ממשקל גופו. הסוג (Ancylometes (Ctenidae המצוי בדרום־אמריקה, נע וצד על קרום המים בגופי מים רדודים ושקטים. הוא צד חרקים, צפרדעים (ראשנם ובוגרים) ואפילו לטאות קטנות.
מין אחר (Argyroneta aquatic (Argyronetidae, הנפוץ גם הוא באירופה, מבלה את רוב זמנו בתוך המים, כאשר חלק מהגוף שלו שוהה בתוך בועת אוויר המספקת לו חמצן. הוא צד אקטיבית פרוקי־רגליים זעירים הנעים בתוך המים או חרקים שנפלו לתוך המים. בישראל אין לנו מינים המתמחים בציד מימי אבל ניתן לציין מספר מינים של זאבניים קטנים המטיבים ללכת על קרום המים במקווי מים קטנים ואף צדים עליהם חרקים קטנים שנפלו לתוכם.
בקרב המתמחים אפשר לציין את בני משפחת הנמלניים Zodariidae. חלק מבני המשפחה מתמחים בציד נמלים. הם אורבים להן בנתיב התנועה, במיוחד אלה הצפויים כמו אצל נמלות קציר. חלק מהנמלניים מתמחים בציד של נמלים ממין מסויים, בקרב אלה יש מינים המראים התנהגות חקיינית המדמה התנהגות של נמלים וכנראה מפרישים פרומונים המונעים מהנמלים זיהוי שלם כאוייב. בחלק מהמינים רואים מראה חיצוני המזכיר את הנמלה המהווה מודל ויתכן שהדבר קשור להגנה מטורפים כי עבור הנמלים מראה העכביש אינו רלוונטי.
אומנם לא טורפי נמלים מתמחים, אבל גם בקרב הסרטבישיים יש מינים שלא בוחלים בנמלים בהם ניתן למנות את הסוגים טמירן Tmarus, ארזית Synaema, קסיס Xysticus וסתורי Monaeses.
מתמחים אחרים הם עכבישי הבולה (Bolas spiders) ממשפחת הגלגלניים (נפוצים באפריקה, אמריקה ואוסטרליה). בניגוד לבני משפחתם הבונים רשתות, עכבישים אלו מתמחים בציד עשים וליתר דיוק בזכרים של עשים מאוד מסויימים. העכביש מייצר כדור דביק התלוי על קור והמדיף ריח הדומה לפרומון המין המופרש על ידי נקבת העש. עשים זכרים הנמשכים לריח נדבקים בנסיון ההזדווגות לכדור הדביק והעכביש משתלט עליהם בזריזות ומשתק אותם בנשיכה מהירה.
חומסנות (kleptoparasitism) היא תופעה שמוצאים גם בעכבישים. חומסנות או 'טפילות גניבה' היא טפילות בה מתארח גונב מזון שניצוד או הוכן על ידי המארח. במקרה הזה מדובר במינים הגונבים מזון שנלכד ברשתות ציד של עכבישים אחרים. מינים כאלה נפוצים במשפחת הכדורניים. בישראל מוכר המין Neospintharus syriacus כטפיל חברתי הפעיל על רשתות של ערסלניים, משפכניים ורעדניים.
תזונה אקזוטית במיוחד מוצאים במין אפריקאי (אוגנדה וקניה) של עכביש ממשפחת הקופצניים; Evarcha culicivora. מין זה ניזון באופן בלעדי על יתושים, עם חיבה גדולה ליתושים מהסוג אנופלס, כאשר מתקיימת העדפה ברורה לנקבות הניזונות מדם יונקים. הטרף המועדף הוא Anopheles gambiae המשמש נשא (וקטור) של מלריה באזור התפוצה.
תזונה בלעדית על מזון צמחי נדירה מאוד בעכבישים. עם זאת, במינים רבים ובמיוחד בקרב צעירים שרק הגיחו מהביצים, ידוע על תזונה משמעותית בצוף (nectivory). עכבישים צעירים מאוד וזעירים, עשויים להתקשות בתפישת טרף בגודל המתאים. צוף מספק ערכי תזונה גבוהים החיוניים להשרדות בתקופת חיים קריטית, לאחר הגחה לאוויר העולם.
עכבישים ממשפחות שונות מבקרים פרחים או שוהים עליהם זמן רב לצורך ציד. חלק מהמינים הללו מנצלים את הפרחים גם כמשאב מזון מזדמן או משמעותי. עכבישים שונים מבקרים גם צופנים אקסטראפלורליים (מבנים בלוטיים שאינם על הפרח והמפרישים נוזל עשיר בסוכר).
תזונת צוף מתועדת בקרב מינים שונים במשפחות: קופצניים, סרטבישיים, ציידיים, Miturgidae ומשפחות נוספות. מחקרים שונים הראו שהן בוגרים (יותר נקבות) והן צעירים ניזונים מעת לעת בצוף. אצל זכרים תזונת צוף מספקת, ככל הנראה, גם עתודות אנרגיה החיוניות לזכרים (שכמעט ואינם נזונים) במהלך החיפוש אחר נקבות.
צוף עשיר מאוד בפחמימות, חומצות אמיניות, ליפידים, וויטמינים ומינרלים. מחקרים הראו שעכבישים רבים מפגינים עדיפות למי סוכר על מים, מה שמאשש את הסברה שהם מעוניינים בחומרים מזינים ולא רק במים. מחקרים הראו שתזונה הכוללת צוף, חיונית להתפתחות וגדילה תקינה ואפילו עבור רבייה טובה יותר.
לעכבישים גפי פה קצרות יחסית שאינן מותאמות לתזונת צוף, אך נראה שהם מוציאם דרכים כדי להגיע למשאב הנכסף והמזין. רבים מהם טומנים את הראש עמוק בפרח או באתר הצוף במטרה להגיע לנוזל ולשאוב אותו עם הכליצרות. יש והם נעזרים ברגליים הקדמיות כדי לאחוז בפרח ולקרב אותו לגבי הפה. נמצא שיש מינים המעדיפים פרחים מסויימים העשירים בצוף והמאפשרים גישה נוחה אליו.
צוף בהיותו מזון נוזלי אינו תוסף מזון מפתיע, בהתייחס למבנה גפי הפה של העכבישים המותאמות למזון נוזלי. מפתיעה יותר היא העובדה שגם גרגרי אבקה משמשים תוסף מזון חשוב לעכבישים שונים. תופעה זו מוכרת בקרב מינים ממשפחת הגלגלניים והערסלניים. מינים בשתי הקבוצות בונים רשתות ציד עליהן מצטברים גרגרי אבקה הנישאים ברוח. אלה עשויים להאכל בשל עצמם או עם הקורים. תזונת גרגרי אבקה מוכרת גם אצל סרטבישיים. הללו צדים על גבי פרחים וגרגרי אבקה המזינים מצויים בהישג מיידי.
תזונת צוף וגרגרי אבקה מספקת יתרונות נוספים; היא מונעת מפגש מסוכן עם טרף נאבק העלול לפצוע. היא מקטינה תחרות תוך מינית על מזון ומצמצמת את העלות האנרגטית הכרוכה ביצור ארס ואנזימי עיכול הנדרשים לאכילת טרף חי.
ככל הידוע היום, מקרב כ־50,500 מינים של עכבישים, קיים רק מין אחד של עכביש שהוא צמחוני כמעט מובהק. זהו הקופצן Bagheera kiplingi המצוי במרכז אמריקה. מין זה מצוי על עצי שיטים שם הם ניזונים מגופיפי בלט העשירים מאוד בחלבונים ושומן (נוחים לפירוק על ידי אנזימים). גופים אלה נמצאים על מינים של שיטים המקיימים סימביוזה מיוחדת עם נמלים, המספקות לעץ שירותי הגנה תמורת מזון. עכביש זה מתחמק באלגנטיות מהנמלים והרווח מכך הוא מזון עשיר במיוחד. נמצא שהקופצן מגוון את התזונה גם בצוף ולעיתים גונב מהנמלים זחלים הנישאים על ידי פועלות העוברות בקרבתו.
מעניין לא פחות הבדלי התזונה בין אוכלוסיות שונות של המין הזה. בקרב האוכלוסייה במקסיקו נמצא ש־90% מהמזון היו ממקור צמחי והשאר זחלים של נמלים. לעומת זאת בקוסטה ריקה, נמצא שרק 60% מהמזון מקורו צמחי.
עכבישים עשויים לגוון את מקורות התזונה שלהם בהתאם לנסיבות. ידוע שבקרב עכבישים בוני רשתות יש האוכלים בקביעות את הקורים (בזמן תחזוקה או שיגרת הבנייה היומית) כדי למחזר חומר חלבוני יקר ערך. כך יש מקרים בהם הם ניזונים מהנשל כדי להחזיר לעצמם מינרלים חשובים. למרות שעכבישים נוטים לאכול טרף חי, יש מינים שלא יהססו הזדמנות לאכול פגרים טריים של פרוקי־רגליים אחרים. ויש עכבישים המגוונים את התפריט בביצי חרקים או ביצים של עכבישים אחרים.
קיים גם תיעוד על עכבישים הניזונים מטל דבש. תוצר צמחי עקיף הנוצר על ידי בעלי־חיים ובהיותו עשיר בסוכרים משמש כמזון עבור חרקים שונים וכנראה גם כתוסף מזון חשוב עבור מינים אחדים של עכבישים.
יש מינים המוכנים לאכול בשבי גם בננה, חלב, חלבון ביצה ונקניקיות. תזונה מוזרה זו עשויה ללמד אותנו על הגמישות התזונתית שמינים אלה עשויים לגלות כאשר מקורות המזון המועדפים דלים או חסרים. עכבישים כקבוצה מדגימים שימוש במגוון גדול של משאבי מזון. גם אם מגוון זה מתפרש על מינים רבים ושונים של עכבישים המראים, כל אחד, התמחות בשיטת ציד והעדפת מזון אחרת, הרי גמישות אקולוגית כזו, הכוללת גם התאמות מורפולוגיות והתנהגותיות, היא אחד המפתחות להבנת הצלחתם כקבוצה. הן במגוון ועושר המינים והן בתפוצה הרחבה שלהם המתפרשת על מרבית בתי הגידול בכדור הארץ.
מקורות נבחרים:
Biology of Spiders, Rainer F. Foelix, 2011
Arachnids, Jan Beccaloni, 2009
Relationships of Natural Enemies and Non-prey Foods, Jonathan G. Lundgren, 2009,
Pollen interception by linyphiid spiders in a corn agroecosystem: implications for dietary diversification and risk-assessment, Julie A. Peterson, Susan A. Romero, James D. Harwood, 2010
Plant nectar increases survival, molting, and foraging in two foliage wandering spiders, Robin M. Taylor, Richard A. Bradley, 2009
A Survey of nectar feeding by spiders in three different habitats, Xiaoqiong Chen, Yuanchun Chen, Lingbing Wu, Yu Peng, Jian Chen, Fengxiang Liu, 2010
Jumping spiders (Araneae: Salticidae) that feed on nectar, Robert R. Jackson, Simon D. Pollard, Ximena J. Nelson, G. B. Edwards and Alberto T. Barrion, 2001
Veggie' spider shuns meat diet