פִּשְׁפְּשִׁים Heteroptera היא תת־סדרה גדולה (בסִדְרַת שׁוֹנֵי־כָּנָף – לשעבר 'פשפשאים') הכוללת עשרות משפחות ומעל 40,000 מינים. משפחת הטּוֹרְפָנִיתִיִּים Reduviidae היא מהגדולות שבין משפחות הפשפשים (כ־7000 מינים). כפי שמשתקף מהשם העברי, מרבית המינים במשפחה הם טורפים (ניזונים מפרוקי־רגליים קטנים). היוצאים מהכלל הם בני תת־המשפחה Triatominae (אינה מצויה באזורינו), כאשר מרבית המינים שבה ניזונים על דם חולייתנים.
טּוֹרְפָנִיתִיִּים ניכרים בראש קטן וצר (יחסית לחזה), עיניים גדולות הבולטות מצידי הראש, מחושים ארוכים, לעיתים שעירים וחדק חד מעוקל כלפי מטה ואחורה. החדק מרזבי ומשמש להזנה (להפרשת רוק משתק ומפרק ומציצת נוזלי הגוף של הטרף) או להגנה (הרוק כולל רכיבים העשויים לגרום לכאב עז ולפגיעה מקומית ברקמות). אחד הסוגים המעניינים במשפחה הוא העַפְרוּר.
הסוג עפרור Holotrichius כולל כ־40 מינים, המאפיינים בתי גידול יובשניים, בעיקר באסיה ואפריקה וגם באירופה. החוקר הדֶנִי Linnavuori במאמרו (1973) Studies on the Hemipterous Fauna of Israel and Sinai, מציין 5 מינים בישראל. רביזיה של הסוג המתבצעת בשנים האחרונות (נכון לשנת 2015) מצביעה על 3-2 מינים בלבד. המינים המקומיים נראים לעין לעיתים רחוקות ולרוב נגלים בהפיכה מקרית של אבן. בוגרים מופיעים בחודשים אפריל – ספטמבר.
עפרור חוּם Holotrichius rotundatus (אורך 18-14 מ"מ) מצוי במרכז ובצפון הארץ באזורים הרריים וכנראה גם בשפלת החוף. מוכר גם מטורקיה, סוריה וירדן.
עפרור שחוֹר Holotrichius innesi (אורך 25-17 מ"מ) מצוי בעיקר באזורים מדבריים או יובשניים. תואר לראשונה בשנת 1901, ממצרים, על ידי ההונגרי Horrvath ולאחרונה (2013) גם מערב הסעודית. אפשר שעפרור שחור המקומי (לאחר הרביזיה) יסווג כמין שונה מ־innesi. לעניינינו המעמד הטקסונומי אינו משנה כרגע.
צבע הבוגרים (ברוב מיני העפרורים) כהה מאוד עד שחור, שולי הבטן מעוטרים בכתמים רבועים בהירים. זוג הרגליים הקדמיות משמשות גם כרגלי טרף האוחזות במזון (אצל צעירים ובוגרים).
בסוג מוכרים 3 מופעי בוגרים: זכרים מכונפים, זכרים לא מכונפים, הדומים במראה לנקבות ונקבות שהן תמיד לא מכונפות. לא ידוע מה הגורמים לפנוטיפים הללו אצל הזכרים (מידע שקיבלתי מחוקר של הקבוצה).
הנקבות בעלות בטן רחבה במידה ניכרת מזו של הזכרים. נקבה מגיע לבגרות מינית כחודש לאחר ההתנשלות האחרונה. ההטלה נעשית מתחת לאבנים, כאשר כל פעם מוטלת ביצה בודדת לתוך הקרקע. במהלך של כ־30 ימים, עשויה להטיל עד 300 ביצים (מספר ביצים כל יום). הנקבה מתה זמן מה לאחר סיום ההטלה.
עפרורים שוכנים תחת אבנים או בבסיסי שיחים. אורח החיים הטבעי מוכר רק במעט, מרבית הידע מגיע מתצפיות שנערכו בשבי, במעבדה של שולוב. במהלך כתיבת הרשומה גידלתי בוגרת שהטילה ביצים מהן בקעו נימפות שרובן לא שרדו (קניבליזם וסיבות מוות לא ברורות). מתצפיות לא סדירות על הנימפות ששרדו ראיתי חלק מההתנהגות המוזכרת במאמרים של החוקר פנחס אמיתי.
השם 'עַפְרוּר' (הוצע בזמנו על ידי אמיתי) נגזר מהתנהגות הדרגות הגדלות (הנימפות), המתעפרות בגרגרי עפר ואבנים קטנות, כך שהן מסוות את עצמן בצורה מופלאה על רקע הקרקע. הבוגרים אינם מתעפרים
עפרור שחור נחקר בישראל במהלך המחצית השניה של שנות ה־60 ותחילת ה־70, במעבדה לחקר חרקים וחיות ארס של פרופסור אהרון שולוב ז"ל באוניברסיטה העברית בירושלים. אחת התגליות שפורסמו ממחקר זה הייתה האופן בו מתעפר העפרור. התעפרות אינה תופעה ייחודית לעפרורים ומוצאים אותה גם בפשפשים אחרים שוכני קרקע; כמו אצל נימפות בסוג טורפנית Reduvius. התעפרות של נימפות מתרחשת מחדש אחרי כל התנשלות.
על הרוב, גוף של חרקים מתעפרים מכוסה זיפים דביקים אליהם נצמד עפר. לעין עירומה עור קוטיקולה של נימפת עפרור שרק התנשלה נראה חלק, אולם תחת הגדלת מיקרוסקופ מתגלות גבשושיות חרוטיות (גובהן 0.040 מ"מ). במעקב תחת מיקרוסקופ במעבדה של שולוב, על קוטיקולה של נימפה שתנשלה זה מכבר, נראו גבשושיות מפרישות סיבים דקיקים, שקופים, אלסטיים ודביקים. אלה הסתלסלו וכיסו בהדרגה את גוף הזחל (לפי 2006 Weirauch אצל Holotrichius tenebrosus הן מלוות לעיתים זיפים קצרים מאוד). כעבור כשעה הזחל החל להתעפר, כאשר זריית העפר על גופו נעשתה לסרוגין בעזרת הרגליים האחוריות. לאחר מספר שעות מסיים הפשפש את התהליך בו כמעט כל גופו מכוסה בשכבת עפר. נראה שזריית עפר על הגוף היא התנהגות המתמשכת גם לאחר התעפרות הראשונית, אולי כדי לשמר את הכסות (תצפית של המחבר).
הבוגרים אינם מפרישים סיבים ואף שהם מכוסים בדלילות בזיפים דביקים המלקטים אבק, הם אינם מתאבקים מרצון. בשבי, גם בכלי עם מצע עפר, הם מאבדים את האיבוק לאחר זמן. ככל הנראה שם הסוג המדעי Holotrichius נגזר מתכונה זו; מיוונית tríchion = שיער קצר ודליל.
תוצאות המחקרים1 (ביולוגים והתנהגותיים) שבוצעו במעבדה של שולוב ופורסמו במדיה ציבורית, תרמו במהלך השנים לא מעט למוניטין המפוקפק שיש לעפרור בקרב הציבור ולמיתוסים מופרכים המופיעים באתרים שונים באינטרנט (בעיקר בשפות זרות). ברם, בחינה של תוצאות המחקרים (כפי שמופיע במקורות עליהם אני מסתמך) מעלה תמונה שונה ועל כך בהמשך הרשומה.
אֶרֶס העפרור מוגדר כארס אורלי, הנוצר בזוג בלוטות גדולות ומסועפות (שהתפתחו מבלטות הרוק), כל אחת מהן בעלת שלוש אונות והן תופסות חלק גדול בחלל הגוף. בעיקר בחלל החזה כאשר זוג אונות אחד (הגדול מהשלוש) פולש לתוך חלל הבטן. גודל הבלוטות והנפח שהן תופשות בחלל החזה, על חשבון שרירי התעופה, עשוי להעיד על חשיבות הארס באורח חייו של העפרור וכנראה מסביר מדוע הסוג חסר כנפיים (או שהן קטנות יחסית אצל זכרים מכונפים); נפח הבלוטות בא על חשבון שרירי התעופה.
הרוק מתנקז אל זוג צינוריות דקיקות המובילות אל משאבת הרוק הממוקמת בבסיס החדק שבקידמת הראש. משם הוא מופרש דרך גפי הפה דמויות חדק צינורי (אורכו כ־5 מ"מ), הנושא בתוכו דוקרנים שתפקידם לחדור את רקמת הקורבן ולהחדיר את הארס פנימה.
הרוק מכיל רכיבי ארס משתקים, המונעים מהטרף לברוח ורכיבים אנזימטיים מפרקים, המסייעים בפירוק רקמות בכדי לאפשר לפשפש למצוץ את המזון במצב נוזלי – אינו יכול לאכול מוצקים. הארס מהווה גם אלמנט הגנה וככל הנראה צבע הגוף הכהה מהווה דגל אזהרה, המאפשר לטורפים עם זיכרון חזותי להימנע מטריפה חוזרת לאחר ניסיון רע.
עפרור שחור ניזון מפרוקי־רגליים קטנים. יונקים קטנים אינם מהווים עבורו מזון ואין ידיעה על נטייה לתקוף אותם, אף שחלקם ניזון על חרקים. בראשית המחקר על עפרור שחור נבחנה השפעת הארס על ידי עקיצה יזומה של עכבר מעבדה בידי עפרור (הצמדת הפשפש בעזרת פינצטה לעור העכבר). התוצאה הדהימה את החוקרים כאשר העכבר מת תוך שניות ספורות (לפי אמיתי), זאת בהשוואה לעקיצה של עקרב, הממיתה עכבר מעבדה לאחר 3-2 דקות. בניסויים מאוחרים יותר, לא כל העכברים שנבדקו מתו מהר. אלו שנעקצו על ידי נימפות של עפרורים, לא מתו אך מקום העקיצה השחיר ונראתה התמוססות רקמות מקומית.
מקרה זה גרר מחקר מעמיק יותר של דר' תמר זרחיה, במסגרת עבודת דוקטורט שלה באוניברסיטה העברית בירושלים (שנות ה־70). חקר הארס כלל ניסויים פיזיולוגיים וביוכימיים על התגובה של פרוקי־רגליים וחוליתנים קטנים לארס העפרור. בין השאר נעשה שימוש בעכברי מעבדה, המהווים מודל תיקני למחקר בתחומים רבים, בהם גם מחקר של ארסים.
בחינת התגובות לארס נעשו בעזרת מנות שהכילו ארס שהופק מעפרורים בדרך של גירוי חשמלי Zerachia) 1972). מנות אלו הוזרקו לחיה והתגובה לארס תועדה ונבחנה. מנת ארס יבש של עפרור הנדרשת להמתה של עכבר מעבדה בהזרקה ישירה היא LD50) ~1.0 mg/kg).
מדד 2LD50 מספק לחוקרים נקודת ייחוס לעוצמת ארסים ביחס למשקל גוף נתון (עכבר מעבדה משמש מודל מקובל עבור השוואה בין ארסים של בעלי־חיים).
עכבר מעבדה שקיבל מנת ארס LD50) ~1.0 mg/kg) בהזרקה ישירה לוריד מת במהלך 30-15 שניות. התגובה לארס כללה עוויתות, שיתוק עצבי של מערכת הנשימה ושטפי דם פנימיים. בניסוי דומה על חולדה התקבלו תסמינים דומים (אולם המוות התקבל לאחר הזרקת מנת ארס שניה).
הזרקה של מנת ארס לשריר רגל אחורית של עכבר גררה שיתוק מקומי ושטפי דם מקומיים. במקרה זה העכבר החלים לאחר מספר דקות. הזרקה של תמיסת ארס לשריר רגל של חתול גרמה מיידית לחסימת תגובת השריר לגירויים חשמליים, החלמה מלאה התקבלה לאחר שעה. הזרקת מנות ארס ממיתות לארנבת לא הראתה השפעה על פעילות הלב.
תגובת פרוקי־רגליים לארס עפרור, הייתה משתנה. להמתת זחל של זבוב שחמטן Sarcophaga argyrostoma נדרשה מנת ארס של LD50) ~2.0 mg/kg). בניסוי אחר עקרב שנעקץ על ידי עפרור שותק מיידית.
בניסויים ביוכימיים שנעשו על פלזמת אדם וסוס התקבלה המוליזה ישירה של הדם (התפרקות של כדוריות דם אדומות). תגובה כזו משותפת גם לארסם של נחשים, דבורים ועקרבים, ברם המנגנון הגורם להמוליזה הישירה בארס הפשפש שונה מהמנגנון של הארס בקבוצות האחרות שהוזכרו.
בעוד ארס של נחשים, דבורים (דבורת דבש?) ועקרבים מערב את האנזים phospholipase A, המנגנון של ארס הפשפש שונה וככל הנראה מערב קשירה ישירה לחלבון, אולי בממברנת הכדוריות. נימצא שההמוליזה תלויה בחום ועולה עם הטמפרטורה (יעילות מירבית ב־37C מעלות).
במאמר בירחון 'טבע וארץ' (1982) ובספרו 'החיים מתחת לאבן' (1985); אמיתי מסביר מדוע לדעתו נדרש לעפרור ארס רב עוצמה שכזה. לפי אמיתי (בניסוח חופשי), ניתן לענות על השאלה מתוך אורח חייו של העפרור (בעיקר של דרגות הזחל). עפרורים מגלים עמידות גבוהה ליובש ורעב ויכולים לעבור שבועות רבים בין ארוחה לארוחה. העפרור צד ממארב, מתחת למחסה כאשר הוא צמוד לקרקע או מחופר במעט בתוכה. ציידי מארב הממתינים לטרפם אינם נחשבים לבררניים גדולים ונוטים לצוד מה שאפשר. במעבדה של שולוב, העפרור ניזון כמעט מכל מה שהוצע לו.
ארס חזק מאפשר לעפרור להתמודד גם עם טרף גדול יחסית (עד פי 3-2 מגודלו במעבדה) ולנטרל אותו במהירות. יתרון השרדותי במידה והטרף ארסי לא פחות מהצייד עצמו; כמו עקרבים העלולים להימצא מתחת לאבן בסמוך לעפרור. לפי אמיתי, בניסויי מעבדה, נמצא שעפרור לא היסס לתקוף גם עקרבים והוא מסוגל לנטרל עקרב במהירות רבה בעזרת ארסו.
הערה: לא מצאתי סימוכין נוספים בספרות על תצפיות בטבע או תצפיות נוספות במעבדה שאכן עפרורים טורפים בטבע עקרבים, לפחות לא כמזון עיקרי או משמעותי.
ארס חזק מהווה מכשיר הגנה רב עוצמה אבל עשוי להיות חסר תועלת אם התוקף אינו מודע לסכנה ופוגע בפשפש בניסיון תקיפה. אמצעי הרתעה נוסף (על צבע האזהרה) מצוי בדמות כלי פריטה המשמש להשמעת צליל צרצור גבוה, שאפילו נשמע באוזן האדם. הצליל מופק בפריטה של החדק על שקע עם שינון עדין ביותר המצוי בין הרגליים הקדמיות. איבר זה מצוי בטורפניתיים מסוגים שונים (ראו איור/תמונה).
במעבדה צרצור העפרור מושמע על ידי זכרים, נקבות ונימפות, כתגובה לגירוי נגיעה בחלקי גוף שונים. בתקציר המאמר של (1972) Yinon שבו שותף אמיתי לכתיבה, נאמר שלא נמצא קשר מובהק בין הצרצור להתנהגות רבייה או תקשורת תוך מינית. לדעת מחברי המאמר נראה שאמצעי זה מופנה כלפי טורפים חולייתנים.
ניסויי המעבדה הראו שארס העפרור פועל בשני מנגנונים מקבילים העשויים לגרום למוות (כתלות בדרך החדרת הרעלן לגוף). [1] שיתוק המערכת העצבית של הנשימה [2] גרימת שטפי דם באיברים פנימיים (ריאה, כִּלְיָה). התגובה בעכבר, ממנת ארס LD50 של עפרור שחור, דומה בתסמינים ובעוצמתה לזו המתקבלת ממנת ארס LD50 של קוברה הודית (Zerachia (1972.
ניסויי המעבדה מלמדים אותנו שני דברים עיקריים [1] מידת הקטלניות של ארס העפרור מושפעת מהאופן בו הוא חודר לגוף. [2] על הרוב, למסת הגוף השפעה מכרעת על מידת הקטלניות, כאשר עליה במסת הגוף של הנבדק מקטינה את מידת הפגיעה (העובדה שהזחל של זבוב שחמטן גילה עמידות גבוהה לארס מעידה שגם לגורמים פיזיולוגים מעורבות בעמידות האורגניזם לרעלנים).
בתנאים טבעיים עקיצה של עפרור סביר להניח שתיעשה דרך רקמות שריר (בחולייתן) באחת מהגפיים. נראה שבמצב זה צפויה השפעה מקומית בלבד שתחלוף אחרי זמן מה. ככל שמסת הגוף והשריר עולה כך השפעת הארס קטנה יותר ומקומית יותר. גם למרחק של נקודת החדירה של הארס חשיבות; ככל שהיא רחוקה יותר מהלב והריאות, השפעתה על מערכות אלו קטנה יותר.
פה ראוי לציין שבפרסומים אין ציון של כמות הארס היבש המתקבלת מעקיצה ישירה של עפרור בוגר. העובדה שעקיצה יזומה בשריר של עכבר מעבדה הביאה למותו מהר, עשויה להעיד שמנת הארס היבש המתקבלת מעקיצה היא גדולה יותר ממנה ממיתה בהזרקה, אולם מהי אותה כמות לא ברור.
מאחר והניסויים התבצעו על חולייתנים עם מסת גוף קטנה מזו של אדם, אין בהם להצביע על תגובה צפויה של אדם ממוצע לעקיצה של עפרור. בספרות האקדמית אין ולא עדות בדוקה אחת למקרה פגיעה של עפרור באדם או חולייתן גדול (יותר מחתול). מכך, כל היסק על מידת הסכנה האמיתית לאדם היא ספקולציה המתבססת על ניסוי (קבלת מנה ממיתה לוריד) שכל מטרתו הייתה לקבל מדד לעוצמה היחסית של הארס ביחס למשקל גוף של מודל תקני (עכבר מעבדה).
במהלך כתיבת הרשומה (ספטמבר 2015) מצאתי ברשת (פורום אנטומולוגי גרמני) דיווח על עקיצת אדם מעפרור Holotrichius cf denudatus (מין הנפוץ באירופה). מחבר התיעוד, אנטומולוג גרמני (Dr. Till A. Tolasch – מאוניברסיטת Hohenheim בשטוטגרט), מסר לי בתכתובת אי־מייל את המידע הבא: החוקר נעקץ בעת שתפס את הפשפש ביד מתחת לאבן. החוקר מתאר (סובייקטיבית) את עוצמת הכאב כחזקה מאוד, ברמה של עקיצה חזקה מצרעה. מלבד כאב לא הופיעו סימפטומים נוספים. לאחר מספר שעות הכאב חלף כמעט לגמרי ולאחר יום לגמרי, ללא שום סימנים חיצוניים.
תיאור זה דומה לדיווחים על מקרי עקיצת אדם מטורפניתיים אחרים (למשל: הסוג רצען Rhynocoris, הסוג טורפן Ectomocoris או הסוג טורפנית Reduvius), מקרים שלא הוגדרו בספרות כמסכני חיים והסתיימו בכאב קל עד עז, שחלף לאחר זמן קצר יחסית. מקרים אלו מעלים שאלה מעניינת שלא נבדקה במחקרים על המצאותם, אם בכלל, של חומרים מעצימי כאב בארס של טורפניתיים ודרך השפעתם.
אף שנראה שעבור אדם בוגר רמת הסיכון מעפרור אינה שונה מעקיצת טורפניתיים אחרים, מומלץ לנקוט במשנה זהירות בהתעסקות עם עפרור או טורפן אחר. לא מהנמנע שהרכב הארס של העפרור מגרמניה שונה בהרכבו מזה של עפרור שחור (במחקר של זרחיה נמדדה גם עוצמת הארס של עפרור חום והיא נמצאה נמוכה יותר, מידע בעל פה מדר' דני סימון). די בכך להמליץ שלא לתפוש אותו ביד. אפשר להכיר אותו גם בהסתכלות ללא לכידה.
כמות המחקרים שנעשתה על הארס של בני משפחת הטורפניתיים אינה גדולה, אולי בשל הקושי להפיק כמויות גדולות של ארס מבלוטות קטנות יחסית (בהשוואה לאלו של עקרב או נחש). האופן בו פועלים הארסים של אותם טורפניתיים שנחקרו והספציפיות של הארס מצביע על פוטנציאל גדול שטמון ברכיבי הארס לשימוש בהדברה ביולוגית ממוקדת של מזיקי חקלאות כתחליף לחומרי הדברה סינתטיים הפועלים באופן דומה אך מסוכנים לסביבה.
הסיכוי לפגוש עפרור בשגרת היום הוא אפסי. פשפשים אלו, אינם נפוצים (במיוחד הזכרים), שוכנים תחת אבנים או שיחים ואינם מגיעים למשכנות אדם. הסיכוי לפגוש אותם באקראי בשטח קטן מאוד.
יש היגיון רב בהמלצה להימנע מהכנסת יד מתחת לאבן או מחסות של הקרקע. גם אם אין שם עפרור או נימפה של טורפנית הדומה לעפרור, הרי עדיין יתכן שתפתיעו עקרב או פרוק־רגליים אחר העלול לעקוץ או לנשוך כתגובת הגנה.
גם כאשר מרימים אבנים (בצורה אחראית) ומוצאים עפרור, הוא לרוב נצמד לקרקע ואינו זז, בטח שאינו מנסה לתקוף.
תודות: דר' דני סימון, מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב.
1. חלק ניכר מהמידע ברשומה (בעיקר הנוגע לארס העפרור) נגזר ממקורות המבוססים על המחקרים שנעשו במעבדה של שולוב, בין השאר על ידי דר' תמר זרחיה (חקרה את הארס) והחוקר פנחס אמיתי (חקר את ההתנהגות). ראוי לציין שבכללותו המידע הנגיש (ראו מקורות) על המחקר של ארס העפרור הוא מתקצירים באנגלית, ציטוטים במאמרים או פרסומים קצרים בעברית. לא הצלחתי לאתר את פרסומי המקור עצמם ולא את המחקר של זרחיה (1976): 'פקטורים פעילים בארס הפשפש הטורף Holotrichius innesi', חיבור לשם קבלת תואר דוקטור לפילוסופיה, האוניברסיטה העברית. במידה ואשיג עותק של המחקר (לא קיים עותק דיגיטאלי), אפשר יהיה לברר כמה סוגיות לא ברורות מהתקצירים.
2. מדד LD50 – Lethal Dose ,50% משמש מדד לקטלניות של חומר או קרינה. הוא מגדיר את כמות הרעלן הנדרש להמית 50% מאוכלוסיות הנבדקים. למדד זה מגבלות וחסרונות (ראו פירוט בקישור). הוא אינו מוצלח עבור ניבוי השפעת של רעלן על מודל אחר מזה שנבדק. הוא משמש בעיקר כלי להשוואת מידת קטלניות של רעלנים שונים על אותו מודל, כאשר מתן החומר נעשה באופן זהה עבור כל הרעלנים המושווים.
מקורות נבחרים:
עפרור שחור, בטאון חיל הרפואה, גיליון 25, יוני 1988 (פ. אמיתי, ת. זרחיה)
אורח החיים של פשפש טורף, פנחס אמיתי, אהרון שולוב, מדע כ-6 1975-6.
החי מתחת לאבן, פנחס אמתי, דני סימון, 1985
מדריך חיות הארס בישראל, אהרון שולוב, נפתלי פרימור, צחי אברהם, 1987
החי והצומח של ארץ ישראל, כרך 3 החרקים, 1989
Pharmacological activities of the venom of the predacious bug Holotrichius henesi (Het. Reduviidae), T. Zerachia, F. Bergmann A. Shulov, (The Hebrew university of Jerusalem, Israel), 1972 (Abstract)
Venomous Saliva of Non-Haematophagous Reduviid Bugs. (Heteroptera: Reduviidae): A Review. Evangelin G., Bertrand Horne, Muthupandi M. and John William S., 2014
The Salivary Protein Profile and Paralytic Potential of Three Species of Rhynocoris (Hemiptera: Reduviidae) to Three Insect Pests, S. Prem Mathi Mara, N. Selvamuthu Kumaraswami, K. Rajan, D. Angeline Kiruba and Dunston P. Ambrose, 2011
Biochemistry of Insect Venoms, Justin O. Schmidt, 1982
Biochemistry, Volume 10, edited by G. A. Kerkut, 1985
Hemiptera of Israel II, Linnavuori, R. 1961
Studies on the Hemipterous Fauna of Israel and Sinai, Linnavuori, R. 1973
Systematic Catalogue of the Reduviidae of the World (Insecta: Heteroptera), Maldonado Capriles J., 1990
Anatomy of Disguise: Camouflaging Structures in Nymphs of Some Reduviidae (Heteroptera) Christiane Weirauch, 2006
The Stridulatory Mechanism and the Analysis of Sound Produced by the Bug Holotrichius innesi (Horvath) (Heteroptera: Reduviidae), U. Yinon, P Amitai, A Shulov, 1972 (Abstract)