שפיריות ושפריריות הן לא רק יפות ומרשימות אלא גם מעופפות מעולות. כחרקים טורפים, יש להן השפעה מהותית על אוכלוסיות של חרקי מים, שחלקם כמו יתושים, עשויים להוות מטרד מעצבן במיוחד.
שפיריות ושפריריות משתייכות לסדרת השפיראים Odonata (כ־5900 מינים), על משמעות השמות תוכלו לקרוא בקישור. כל בני הסדרה מתפתחים בתוך מים ובדרך של גלגול חסר. הזחל (נימפה) מתפתח במקווי מים, שם הוא טורף יצורי מים שונים. דרגת הבוגר היא חרק יבשתי הצד באוויר חרקים מעופפים.
השורשים האבולוציוניים של השפיראים נטועים עמוק. תיעוד מאובנים של שפיראים מודרניים תוארך לתקופת היוּרָה (200-150 מיליוני שנים). מאובנים של דמויי שפיראים מוכרים אף מתקופות קדומות יותר, החל מתקופת הקרבון (360-300 מיליוני שנים). מאפיין הנראה לעין במרבית השפיראים המודרניים, אך חסר בדמויי שפיראים, הוא הפטרוסטיגמה Pterostigma – כתם כנף הממוקם בסמוך לקצה כל כנף, בשול הקדמי. כתם זה מעניין במיוחד משום שהוא מושך את העין ומעלה את השאלה המתבקשת; מה תפקידו?
שפיראים הם בין המעופפים הקדומים עלי אדמות, מבנה הכנפיים שלהם השתנה רק במעט בהשוואה למאובנים מוכרים. הם מעופפים מעולים המסוגלים לתמרן בזריזות תוך מעוף מהיר ושינוי מהירות. מינים גדולים מסוגלים להאיץ למהירות של 15-10 מטרים בשניה ומהירות שיוט ממוצעת של 4.5 מטרים בשניה. יש מינים המסוגלים לבצע, דאייה, ריחוף או מעוף לאחור. מינים נודדים יכולים לחצות מאות ואלפי קילומטרים של נתיבי נדידה, לעיתים מעל אוקיינוסים, בגובה של 2-1 קילומטרים כאשר הם 'רוכבים' על זרמי רוח קבועים, תוך חיסכון ניכר באנרגיה. יכולת מרשימה זו נסמכת על מבנה כנפיים המשלב חוזק רב וגמישות במשקל קל במיוחד. משקל יבש של כנף שפירית הוא כ-0.3% ממשקל כל הגוף. כנראה האחוז הנמוך ביותר בין כל החרקים בעלי הכנפיים (Hongxiao, 2013).
כנף אופיינית של חרק בנויה ממשטח קרומי גמיש המחוזק במידה משתנה בעורקים צינוריים, לעיתים קרובות במבנה צולב היוצר בין העורקים תאים אופייניים. דגם העירוק משמש את האנטומולוגים ככלי מורפולוגי לזיהוי טקסונמי (ברמת משפחה וסוג) או למחקר אבולוציוני העוסק בקרבה משפחתית בין קבוצות חרקים. קיימת נטייה אבולוציונית לאובדן עירוק. כנפי שפיראים עשירים מאוד בעירוק בהשוואה לכנפיים של דבוראים, הנחשבת לקבוצה צעירה יותר אבולוציונית.
כנפי שפיראים הן דוגמא למודל כנפיים עתיק עם הנעה ישירה של הכנפיים בעזרת שרירי החזה1. אף שמודל זה נחשב לפחות יעיל אנרגטית, הוא כנראה מתאים מאוד לאורח החיים האופייני של שפיראים בוגרים ולכן שמר על צביונו מיליוני שנים.
לשפיראים כנף מוארכת וצרה, תצורה האופיינית למעופפים מהירים בעלי כושר תמרון גבוה. שפיראים – בזכות הנעה שרירית ישירה – יכולים להטות כל כנף בנפרד, במטרה להשיג את האפקט האווירודינמי הרצוי. כנף טיפוסית של שפיראי אינה משטח אחיד, אלא מהווה מבנה דינמי בעל פרופיל תלת־ממדי אווירודינמי המסוגל לייצר הן דחף והן כוח עילוי הנדרש להרים לאוויר גוף כבד ממנו. מבנה העירוק מאפשר לכנף להתגמש או להתקשח לאורך מספר קמטים בתגובה לפעולת שרירי התעופה והכוחות הפועלים עליה בזמן התעופה.
לשפיראים כתם כנף בולט הממוקם בשולי הכנף סמוך לשפת ההתקפה. כתם זה נקרא פטרוסטיגמה (פטרו = כנף, סטיגמה = סימן). על הרוב הוא תחום בתא קרומי אחד מוארך (לעיתים בין כמה תאים קטנים), תא זה עבה יותר משכניו2. שפת ההתקפה היא שפת הכנף הפונה לכיוון תנועת המעוף. לזווית שפת ההתקפה, ביחס לכיוון זרם האוויר הנגדי, השפעה על העילוי של הכנף.
מחקר שבחן את מבנה הפטרוסטיגמה (בסוג Crocothemis) תחת הגדלה של מיקרוסקופ אלקטרונים סורק (Hongxiao, 2010), הראה שהפטרוסטיגמה הוא מבנה חלול (פתוח לחלל עורקי הכנף) ומרוכב העשוי משלוש שכבות3, כאשר השכבה האמצעית (3-2 מיקרומטר) כוללת מעל 20 שכבות ננומטרית (150-90 ננומטר כל אחת). כל שכבה ננומטרית עשויה מסיבים ננומטרים (30 ננומטר כל אחד) העורכים במקביל ובצפיפות מרבית. הפטרוסטיגמה מהווה עשירית ממשקל הכנף אולם הצפיפות שלה גדולה פי-10 מהצפיפות הממוצעת של הכנף. יחס זה מאפשר להוות משקולת משמעותית היכולה להשפיע על התכונות האווירודינמיות של הכנף במהלך התעופה (Hongxiao, 2013). גורם נוסף המשפיע על משקל הפטרוסטיגמה הוא 'מחזור ארנולד' Arnold circulation (נקרא על שם החוקר J. W. Arnold שפרסם בשנת 1964 תיאור מפורט של מחזור ההמולימפה בעורקי כנפי החרקים). לפי Hongxiao 2013 'מחזור ארנולד' מאפשר לחרק לשנות את התכונות האווירודינמיות של הכנף, דרך השליטה במשקל שלה ובמידת הקשיחות שלה. כך ניתן לשלוט גם במשקל הפטרוסטיגמה דרך מילוי או ריקון החלל שבתוכו.
ההנחה המקובלת לתפקידו העיקרי של הפטרוסטיגמה היא משקולת מייצבת – כבדה יותר מהתאים שסביבה. בזמן תעופת גלישה נתונה הכנף להשפעת כוחות הגורמים לנפנוף, במיוחד מעל מהירות מסויימת. מיקום הפטרוסטיגמה סמוך לשפת ההתקפה מפעיל כוח המתנגד לשאיפה של שולי הכנף להתרומם לאחור ובכך מאפשר לחרק לגלוש במהירות גבוהה יותר. הפטרוסטיגמה מהווה רק 0.1% ממשקל הכולל של השפיראי אולם מאפשר פסיבית (במספר מינים שנבדקו), להעלות ב־10%-25% את המהירות המינימלית (הקריטית) הנדרשת לתעופת גלישה יעילה (1972 Norberg).
במשפחה Pseudostigmatidae מתת־סדרת השפריריות כל המינים חסרים פטרוסטיגמה או שהוא מוחלף בכתם צבע הנקרא פסאודוסטיגמה. Pseudostigmatidae מונה כ־20 מינים, 5 סוגים. מרבית המינים מוכרים מיערות לחים במרכז ודרום אמריקה. באפריקה מוכר מין אחד. דפוס התפוצה העולמי מעיד על מוצא קדום (ככל הנראה המשפחה התפתחה בטרם התבקעה היבשת גונדוואנה). בני המשפחה מתמחים בציד עכבישים על רשתות ביערות מוצלים. לשפריריות אלו מעוף איטי והן מסוגלות לבצע מעוף מרחף או אפילו מעוף לאחור. יכולת זו מושגת תודות לכנפיים ארוכות במיוחד. לאחד המינים בסוג Megaloprepus מוטת כנפיים של 19 ס"מ (זכרים) והוא נחשב לגדול מבין כל השפיראים בעולם. הספרות לא מציינת האם חוסר בפטרוסטיגמה הוא תכונה ראשונית או תכונה שאבדה במהלך האבולוציה. יתכן שפטרוסטיגמה התפתחה בשפיראים יותר מפעם אחת, כחלק מהתאמה למעוף מהיר בבתי גידול פתוחים.
פטרוסטיגמה חסר גם במשפחה Calopterygidae המיוצגת4 כיום בישראל על ידי מין אחד: שפרירית זוהרת Calopteryx syriaca הנפוצה בנחלים של צפון הארץ. בסוג Calopteryx הזכר חסר לגמרי את פטרוסטיגמה ואילו אצל הנקבה מופיע כתם לבן שהוא למעשה פסאודוסטיגמה. ניתן להבדיל בינו לבין פטרוסטיגמה אמיתי דרך העורקים החוצים את הכתם הלבן. Kuitunen וחובריה (2014) שחקרו את המין Calopteryx splendens (אירופה) מצאו שלכתם הלבן תכונות הידרופיליות (דוחות מים) השונות משל שאר שטח הכנף. הסברה שלהם שהכתם מסייע לנקבה הנכנסת כולה למים בעת הטלת הביצים (מצמידה את הביצים לצמחי מים), לצאת מהמים בצורה יעילה.
סברה אחרת לתפקוד של הפסאודוסטיגמה אצל Calopteryx splendens מציע Hooper (1995). הוֹפֶּר חקר זיהוי תוך מיני של פרטים מתרבים ולא מתרבים. אחת ההשערות שלו היא שפסאודוסטיגמה השונה מעט בגודל בין נקבה לנקבה (השונות גם באורך הכנפיים), מהווה אות ויזואלי המסייע לזכרים לזהות אינדיבידואלית נקבות החודרות לטרטוריה שלהם.
לפטרוסטיגמה השפעה על התכונות האווירודינמיות של הכנף. יתכן גם שהכתם מהווה סימן ויזואלי בתקשורת תוך מינית. הפטרוסטיגמה מהווה משקולת מייצבת כנגד כוחות הפועלים על הכנף בזמן התעופה. נראה שהוא מאפשר חיסכון באנרגיה בזמן תמרוני התעופה מהירים. בשילוב עם מחזור ארנולד הפטרוסטיגמה מאפשר לשפיראים תעופה ארוכת טווח חסכונית באנרגיה, במיוחד במינים נודדים המבלים זמן רב בדאייה.
פטרוסטיגמה מצוי בסדרות חרקים נוספות, לרוב רק בכנפיים הקדמיות. למשל: ארינמלאים (בצורה פשוטה יותר), פסוקאים, דבוראים ועוד. אצל חרקים קטנים ובמיוחד זעירים, נראה שהפטרוסטיגמה מתפקד באורח שונה, כאשר הוא מאפשר מעוף איטי וריחוף חסכוני באנרגיה; בניגוד לשפיראים המשיגים בעזרתו מהירות תעופה גבוהה יותר (Norberg, 1972).
1. במרבית החרקים הכנפיים מופעלות בעיקר על ידי שרירי תעופה בלתי ישירים, הקשורים לבית החזה. שרירי תעופה בלתי ישירים מכווצים לסרוגין את החזה כולו ובעקיפין גורמים לתנועת הכנפיים. סרטון בקישור הבא מסביר כיצד פועלים השרירים הבלתי ישירים.
2. לדוגמא: בסוג Crocothemis עובי ממוצע של הקרום הוא 0.002 מ"מ בעוד עובי הפטרוסטיגמה הוא 0.02 מ"מ.
3. כנף החרק בנוייה משתי שכבות קוטיקולריות הצמודות האחת לשנייה. שתי שכבות האפידרמיס שהפרישו את הקוטיקולה נצמדו זו לזו לאורך ולרוחב, למעט לאורך תעלות צרות, שהפכו לאחר הצמדה לצינורות חלולים המכונים עורקים. בעורקים עובר נוזל ההמולימפה וכן עוברים שם עצבים וטרכאות. לאחר ההתנשלות האחרונה, בה הכנפיים נפרשות, שכבות האפידרמיס מתות ונספגות בגוף החרק.
4. Calopteryx hyaline היה מצוי בישראל בנחלי הצפון אך כיום נחשב למין שנכחד מנוף ארצנו ומצוי רק בלבנון וכנראה בסוריה ( 2013 Scheider,).
מקורות נבחרים:
החרקים, מיכאל קוסטא, מהדורה שניה, האוניברסיטה הפתוחה 2006
Arnold circulation and multi-optimal dynamic controlling mechanisms in dragonfly wings Author links open overlay panel, Hongxiao Zhaoa, Yajun Yinb, Zheng Zhong, 2013
Banded Demoiselle, online-field-guide.com
Basal Complex and Basal Venation of Odonata Wings: Structural Diversity and Potential Role in the Wing Deformation, H. Rajabi, N. Ghoroubi, M. Malaki, A. Darvizeh, S. N. Gorb, 2016
Differences in Adult and Reproductive Lifespan in the Two Male Forms of Mnais pruinosa costalis Selys (Odonata: Calopterygidae), Yoshitaka TSUBAKII), Rowan E. I-IOOPER and Michael T. S1vA-JoTHY, 1997
Dragonflight: In Search of Britain's Dragonflies and Damselflies, Marianne Taylor, 2013
Dragonfly Biology, Dragonflies of the North Woods, Kurt Mead
Dragonfly Flight, Richard J. Rowe, 2004
Effects of blood in veins of dragonfly wing on the vibration characteristics Dan Hou, Yajun Yin, Hongxiao Zhao, Zheng Zhong, 2015
Flight Mechanics of a Dragonfly. Akira Azuma, Soichi Azuma, Isao Watanabe, Toyohiko Furuta., 1985
Fundamentals ofpaleontology, B.B. Rohdendorf, 1991
Individual recognition of mates and non-mates by male. Calopteryx splendens xanthostoma (Charpentier). (Zygoptera: Calopterygidae). R.E. Hooper, 1995
Introduction to the Odonata – Dragonflies and Damselflies, ucmp.berkeley.edu
Nano fibrous multilayered composites in pterostigma of dragonfly, Zhao H X, Yin Y J, Zhong Z., 2010
Odonata of North-Israel with a focus on the Upper Jordan Valley (Upper Galilee) – an update and a comparison between observations a quarter of a century (Odonata), Schneider, T.; Schneider, J.; Seidenbusch, R.
Odonatan wing and body morphologies. J.M. Wakeling, 1997
Sex-Related Effects in the Superhydrophobic Properties of Damselfly Wings in Young and Old Calopteryx splendens, Katja Kuitunen, Alexander Kovalev, Stanislav N. Gorb, 2014
Structural Analysis of a Dragonfly Wing, S.R. Jongerius & D. Lentink, 2009
The Pterostigma of Insect Wings an Inertial Regulator of Wing Pitch, Rolf Åke Norberg, 1972