פטריות מושכות זבובים

מערכת הפטריות Eumycota היא קבוצה של יצורים חסרי כלורופיל וחסרי תנועה, הכוללת פטריות חד־תאיות ורב־תאיות המתקיימות במגוון עצום של סביבות מחייה. חלקן כאורגניזמים עצמאיים המתפתחים על חומרי רקב מהצומח והחי ואחרות, פטריות טפילות המתקיימות על חשבון של מארח חי (מהצומח או בע"ח). מוכרים מקרים של חיים שיתופיים (סימביוזה), כמו למשל החזזית שהיא שותפות הדדית בין אצה לפטרייה או שותפות הדדית בין פטריות לשורשי צמחים (מיקוריזה). לפטריות חשיבות עליונה בשימור וחידוש איכות וחיוניות הקרקע, מיחזור חומרי מזון, התחדשות יערות ושמירה על מגוון מינים עשיר בשל נוכחותן בתת הקרקע ועליה.

אנו מכירים פטריות מאספקטים יום-יומיים שונים, כמו: פטריות מאכל, שמרים להתססה, פטריות עובש מסוג פניציליום Penicillium מהן מופק פניצילין המשמש להתמודדות עם זיהום חיידקי, או להבדיל; פטריות הגורמות מחלות באדם או הפוגעות ביבול חקלאי.

פטריות מתרבות באמצעות נבגים (spores), שהם תאי רבייה זעירים המופצים פסיבית או אקטיבית, תלוי באסטרטגיית ההפצה של כל מין¹. להפצת רוח שהיא הנפוצה, מגבלה בסיסית הנובעת מגובה הגדילה שלרוב אינו עולה מעל גבול שכבת האוויר המיוצב הקרוב לקרקע. יש פטריות הגוברות על המכשול בעזרת ירי של הנבגים כלפי למעלה או שימוש בוקטור (מים, זרעי צמחים או בע"ח) להפצת הנבגים.
הפצה בעזרת בעלי־חיים נדירה יותר בעולם הפטריות. הפצה כזו מייצרת סיכוי גדול יותר להגיע לאתר המתאים לנביטה, גם למרחקים גדולים יחסית. הסתמכות על בעל־חיים כמפיץ מאפשר לייצר פחות נבגים מאחר ולכל אחד סיכוי גדול יותר לנבוט הצלחה. הפצת רוח מצריכה ייצור כמות עצומה של נבגים אולם ההצלחה היחסית קטנה, רוב הנבגים לא שורדים ולרוב מרחק ההפצה קצר יותר.

צמחים מסתמכים על בעלי־חיים להאבקה עבור גמול מזין – צוף. או הפצת זרעים עבור גמול פרי בו הזרע אינו מתעכל ומופרש. או דרך אובדן זרעים שנאגרים לצורך אכילה (מוכר במכרסמים, נמלים). או להאבקה והפצה ללא גמול.
השימוש של פטריות בבעלי־חיים להפצת נבגים ידוע פחות מאלו של צמחים. תיעוד להפצה כזו מוכר מפרוקי־רגליים, זוחלים (הצב Terrapene carolina ארה"ב), מכרסמים, חדפים, יונקי כיס (אוסטרליה) ואוכלי עשב. קיימות פטריות טפילות המשתמשות בחרקים להפצה דרך שינוי התנהגותם (בעתיד יסקר ברשומה נפרדת). ישנן פטריות המקיימות יחסי גומלין הדוקים עם בעלי חיים המפיצים נבגים באקראי או בכוונה בתמורה לגמול או עקב תלות. לדוגמא: נמלים וטרמיטים המגדלים פטריות כמזון עשיר והתלות שלהם בפטריות הללו מוחלטת ובמידה רבה גם לפטריות תלות בחרקים. חלק מהפטריות מייצרות ריחות רקב המושכים חרקים, הטועים לחשוב שמדובר במקור מזון מוכר. הנבגים מופצים לאחר מגע עם גוף המבקר או בהפרשותיו לאחר שניזון מהפטריה.

במהלך פברואר 2017 מצאתי בחלקת יער אורנים מוצלת (גוש בן־שמן) פטריות מהמין כישורית מרושתת Colus hirudinosus, המשתייכות לקבוצה מיוחדת של פטריות המסתמכות בלעדית על חרקים לשם הפצת הנבגים. קבוצה זו כוללת גם את הפטריה פינית מבאישה Phallus impodicus הנפוצה בבתי גידול דומים. שתיהן מופיעות בישראל בעיקר בחודשים ינואר-פברואר.

כישורית מרושתת ופינית מבאישה משתייכות למשפחת הפינתיים Phallaceae. משפחה של פטריות מתמחות (כמאה מינים בעולם, בישראל 4 מינים מ־3 סוגים, מקור) המופיעות על הקרקע בצורת 'ביצה' לבנה ממנה מגיח בלילה (במהלך מהיר של כשעה) גוף הרבייה² או גוף הפרי. כל המינים במשפחה הן פטריות רקבובית³ המפיצות ריחות בשר נרקב, צואה, או תסיסה המושכים חרקים, בעיקר זבובאים, הניזונים או המתפתחים על חומרים נרקבים או תוססים.

גוף הרבייה הוא החלק הנראה של הפטריה, שרובה הוא תת־קרקעי (התַּפְטִיר mycelium). פטריות ממשפחת הפיניתיים נושאות בחלק העליון מצע מכיל נבגים – גְלֶבָּה Gleba, המדיף ריח שלרוב אינו נעים לאדם אך מושך כמגנט זבובים. לגלבה מרקם ג'לטיני הסופח לחות מהסביבה. במגע גפי הפה של החרק הופך הג'ל הרוטט לנוזלי וכך מתאפשרת הזנה קלה יותר. כאשר החרק מסיים לאכול הגלבה חוזרת למצב ג'ל, המונע מגשם שטיפה של הנבגים מהפטריה. קפלי הפטריה אוחזים היטב בגלבה ומהווים משטח מנוחה נוח לחרקים המבקרים.

הכישורית והפינית מדגימות טקטיקות משיכה דומות ושונות למשיכת חרקים, הדומות יותר לאלו של צמחים עילאיים מאשר ליצורים 'נחותים' יותר. טקטיקות אלו עשויות להעיד גם על החושים המשמשים את החרקים לאיתור וזיהוי מקור המזון.

חומרי ריח נדיפים בפינתיים נחקרו בעיקר בפינית מבאישה. ניתן להניח שחלקם מצוי גם בכישורית מרושתת. (1993) Anna-Karin וחובריה שחקרו את החומרים הנדיפים בלוף Typhonium venosum ובפינית מבאישה מצאו באחרונה 13 חומרים נדיפים בריכוזים שונים. בין רכיבי הריח שנמצאו בריכוזים גדולים יחסית: דימתיל דיסולפיד Dimethyl disulphide (ריכוז 2%-20%) המוכר כחומר המושך זבובים מהמשפחות: שחמטניים ובוהקניים. דימתיל טריסולפיד Dimethyl trisulphide (ריכוז 20%<) שריחו מוכר מבצל מבושל, כרוב וברוקולי וגם מחומרים נרקבים כתוצאה מפעילות בקטריות. גם חומר זה מוכר כמושך זבובים. שני החומרים הללו מוכרים גם מצמחים המואבקים על ידי זבובים, כמו בני משפחת הלופיים.
(2014) Frantisek, שבדק חומרים נדיפים של פינית מבאישה בכל גילאי הפטריה, החל משלב ה'ביצה' ועד לשלב הקמילה, מצא נוכחות של 59 חומרים נדיפים, לא כולם נוכחים בכל שלבי התפתחות החלק העילי של הפטריה.
חומרים מוכרים אחרים המוזכרים בספרות: מתאנתיון Methanethiol, גז בעל ריח רע המצוי באופן טבעי גם בגוף האדם ומשתחרר גם בצואה – משמש גם כתוסף ריח לגז פרופאן לאזהרה מפני דליפות גזים. וגם מימן גופרתי, שריחו מאפיין בין השאר ביצים סרוחות.

פינית מבאישה קיבלה את שמה מהמראה דמוי איבר הזכרות.
היא דומה במראה לפטרית כובע אולם הנבגים מבשילים בתוך המעטה ולא מחוצה לו.
צבע הכובע ירוק-זית, מבריק המזכיר גוש של צואה טרייה.
לגְלֶבָּה ריח של בשר רקוב המושך זבובים הנמשכים לחומרי רקב כמו בני משפחת הבוהקנים — פינית מבאישה קיבלה את שמה מהמראה דמוי איבר הזכרות. היא דומה במראה לפטרית כובע אולם הנבגים מבשילים בתוך המעטה ולא מחוצה לו. צבע הכובע ירוק-זית, מבריק המזכיר גוש של צואה טרייה. לגְלֶבָּה ריח של בשר רקוב המושך זבובים הנמשכים לחומרי רקב כמו בני משפחת הבוהקנים

(קישור לתמונה), (קישור לסרטון)

גוף הרבייה של פינית שונה משל הכישורית, הן במראה והן בצבעים. שוני זו לא צריך לבלבל אותנו כי חרקים אינם רואים את העולם כמונו. הזבובים לא נמשכים למראה הכללי של הפטריה אלא למאפיינים ספציפיים של ריח, צבע וטעם, מאפיינים די חד־משמעיים הניתנים לפיענוח במערכת עצבית ועיבוד נתונים מוגבלת של בעל־חיים קטן מימדים.
גורם המשיכה הראשון הוא הריח הניתן לאיתור ממרחק רב יחסית (מטרים עד עשרות מטרים), ניגודיות הצבע של הפטריה על רקע הסביבה מסייעים להתבייתות מדוייקת יותר של החרק אל המטרה. נראה שכאשר החרק נוחת על הפטריה משתלבים גורמי הריח וטעם (הנדגם גם ברגליים) להולכת החרק אל היעד – הנבגים; השרויים בנוזל ריחני המכיל חומרי מזון מפתים (הגמול) המהווים חיזוק חיובי לביקור ממושך יותר ואולי לזיכרון חיובי המחזק ביקור נוסף בפטריה אחרת.

(2007) Krivosheina מתאר במאמר על זבובאים המתפתחים בגופי רבייה של פטריות, 5 קבוצות של זבובאים לפי מידת מורכבות היחסים שלהם עם הפטריה.
[1] Obligatory macromycobionts – מינים המתפתחים בלעדית בריקמת גוף הרבייה.
[2] Obligatory sapromycobionts – מינים המתפתחים בלעדית בתוך ריקמה נרקבת של גוף הרבייה.
[3] Facultative mycobionts – מינים המתפתחים על גוף הרבייה או התפטיר וניזונים מרקמות חיות או נרקבות.
[4] Eurybiont forms – מינים גמישים המתפתחים על רקמת גוף הרבייה, בין והיא חיונית או נרקבת.
[5] מבקרים חופשיים – מינים המבקרים פטריות אך לרוב או כלל לא אינם מתפתחים ברקמות הפטריה. חלק מהמינים הללו נמשכים לפטריות המפיצות ריחות רקב. יתכן שחלק מהם יתפתו להטיל על הפטריה אך אין זה ודאי שהזחל יסיים התפתחות בהצלחה.

(1956) Smith ערך באנגליה תצפיות על מבקרי פינית מבאישה. הוא מצא מעל 40 מבקרים שונים בשלבי ההתפתחות השונים של הפטריה מעל פני הקרקע (לא מפתיע לאור הממצאים על שינויים בהרכב החומרים הנדיפים עם התבגרות הפטריה). הוא מצא שגוף הרבייה מגיח בלילה אחד ושורד 3-2 ימים, בטרם שהוא נאכל על ידי חשופיות. מרבית הגְלֶבָּה נאכלת על ידי זבובים תוך יום לאחר הופעת גוף הרבייה, לעיתים תוך כמה שעות ביום חמים ושמשי. מינים אחדים נמצאו גם על גוף רבייה ישן, במידה והריח נותר דומיננטי. אחרים נראו על ה'ביצה' לפני הגחת גוף הרבייה מתוכה. החוקר מניח שנציגים משתי הקבוצות האחרונות הגיעו לפטריה לשם מטרת רבייה, חלקם אף הגיחו מפטריות שנאספו. מרבית הפטריות בשטח המחקר גדלו בצל שיחי Rhododendrons, אולם חלק גדלו בשולי הצל וקיבלו יותר חשיפה לשמש ואלו זכו ליותר ביקורי זבובים. ניסויים מבוקרים שערך סמית הראו שהשמש משפיעה הן על כמות המבקרים ועל עושר המינים המבקרים. סמית לא נתן הסבר ברור לתופעה אבל אפשר להניח שמדובר בשילוב של השפעה חיובית של החום על פעילות הזבובים ואולי על הפצה יעילה יותר של הריח עקב התחממות הפטריה.
מלבד זבובים, מוזכרים במאמר עוד מספר קבוצות חרקים שנראו על הפטריות, בהם: זנבזיפאים, פרפראים (מין של עש לילי), חיפושיות (נראו בבסיס רגל הפטריה) וצרעה מהסוג Vespula (צרעה גרמנית?).

ביקרתי את הפטריות ביער בן-שמן פעמיים, בסופי שבוע רודפים. בביקור הראשון, במהלך של כשעה וחצי שהייה לצד הכישורית ביקרו את הפטריה מספר זבובים הנמנים על שתי קבוצות: מבקרים מזדמנים הנמשכים לריח ומבקרים מכווני מטרה שהפטריה מהווה עבורם מצע לגידול הצאצאים. בעזרת דר' אמנון פרידברג, מומחה לזבובים במחלקה לזואולוגיה באוניברסיטת תל-אביב, זוהו הזבובים ברמת המשפחה והסוג, זיהוי מספק עבור הבנת מטרות הביקור של הזבובים. בביקור השני הקדשתי זמן דומה לתצפית על כישוריות אחרות באותו מקום (הקודמות 'קמלו') מלבד ביקור קצר של זבובון קטן לא נראו זבובים מבקרים את הפטריות, ככל הנראה הפטריות היו פחות אטרקטיביות בריחן (גלבה יבשושית).

ממשפחת האנתומיתיים Anthomyiidae נראו על הכישורית שני מינים, אחד זוהה כסוג Anthomyia השני זוהה רק ברמת המשפחה. חלק מבני המשפחה מתפתחים כטפילי חרקים, ברקמות צמחים או המתפתחים על חומר אורגני נרקב, צואה (קבוצה 5) ויש המתפתחים גם על פטריות, כמו אנתומית עקודה Anthomyia pluvialis. אחרים. שני המינים שנראו בתצפית ביקרו את הגלבה, טעמו ממנה וכמעט לא נראו מתעניינים בפטריה עצמה.

המין השלישי, ממנו נראה פרט אחד, שהה על אחת הפטריות כל זמן התצפית וכלל לא גילה עניין בנוזלים הריחניים. הזבוב זוהה כ־Suillia variegata המשתייך למשפחה Heleomyzidae (כְּנַף־זִיפִיִּים). הסוג Suillia (כְּנַף־זִיף) כולל מינים המתפתחים בתפטירים או גופי רבייה של פטריות שונות (קבוצה 3). לפי הספרות; זחל של Suillia המתפתח בגוף רבייה מתפתח במהירות (8-7 ימים) ומתגלם בקרקע לצד הפטריה. מהירות זו לא מפתיעה לאור חייו הקצרים של גוף הרבייה בטרם הרקבותו.

מין רביעי שנראה בביקור השני אך לא זוהה, משתייך לקבוצה של זבובונים זעירים (3-1 מ"מ) הנמשכים לצואה טרייה או חומרי רקב לחים. הפרט נראה כנקבה ובמהלך השהות שלו (כחצי שעה) הוא שוטט על הפטריה מבחוץ ומבפנים אך לא נעצר בגלבה. מכך אני משער שיתכן ומדובר בנקבה שחיפשה אתר הטלה מתאים.
הספרות מזכירה את הסוג תסיסנית Drosophila הכולל מינים המתפתחים בלעדית בגלבה של פינית מבאישה – הזחלים ניזונים מגלבה נוזלית. במהלך התצפיות שלי לא נראתה פעילות של תסיסנית.

מעט ידוע על דרכי ההפצה של הנבגים בפטריות משפחת הפיניתיים. הספרות מציינת שתי השערות: הפצת הנבגים דרך מגע עם רגלי המבקרים הטובלות בגלבה או הפצת נבגים דרך הפרשות לאחר שנאכלו עם נוזל הגלבה.
Tuno (1998) בדק ביפן את הפצת הנבגים בפטריות פינית (Phallus indusiatus ו-Phallus duplicata) המפיצות ריח של פירות נרקבים. הוא מצא שמרבית המבקרים (בעיקר זבובאים) הגיעו אל הגלבה במטרה לאכול. רק מיעוטם היו מינים המתמחים בפטריות. במחקר נמצא שהפצת נבגים בסוג הזה נעשית דרך הפרשות של זבובים (בעיקר מהמשפחות תסיסניתיים Drosophilidae וזבוביים Muscidae). לא נמצאו נבגים על גוף הזבובים ולכן ניתן להניח שאין זו דרך הפצה משמעותית.
לאור הממצאים, המסקנה של Tuno הייתה שאסטרטגיית ההפצה של מיני הפינית שנבדקו במחקר (עשויה לייצג עוד בנות משפחה) מסתמכת על חרקים לא מתמחים, שאינם מסוגלים לעכל נבגי פטריות והנמשכים לריח הדומה למזון הטבעי שלהם ובתמורה לגמול (סוכרים, חלבונים וחומצות אמינו) המצוי בגלבה הם מפיצים נבגים דרך ההפרשות.

עוד על הגמול של הפיניתיים ניתן ללמוד משני פרסומים של (1989-90) Stoffolano וחובריו. במחקרים נבדקו השפעת הזנה בגלבה של הפטריה Mutinus caninus ממשפחת הפיניתיים על התפתחות השחלות של זבובים מהסוג Phormia ממשפחת הבוהקניים. המחקר הראה שארוחה אחת של גלבה מהפטריה לא מספקת די חלבון בכדי לאפשר בגרות מלאה של הביצים, כנראה לאור התכולה הדלה של החלבון בגלבה. אולם האכלה בגלבה למשך כמה ימים מאפשרת לביצים להתפתח כראוי ולייצר זחלים. הרווח של הפטריה די ברור; גמול מוגבל מכריח את החרק לבקר שוב ושוב את הפטריה ואולי כמה מהן ובכך לשפר את ההפצה הן במרחב הזמן והמקום.

Sleeman (1996) וחובריו שחקרו את הקשר בין הופעת ריכוזי פינית מבאישה למאורת של גיריות מצאו שהקבוצה הדומיננטית של זבובים שביקרה את הפטריות הייתה ממשפחת הבוהקניתיים. נקבות נראו במספרים גדולים יותר מזכרים (דיווח דומה מוצאים גם אצל Love (1976). לא מפתיע לאור הצורך של הנקבות למקור מזון חלבוני להתפתחות הביצים בשחלות. בניסויים נמצא שנקבות הבוהקן נמשכו באופן מובהק לגלבה וזכרים כמעט ולא. נמצא גם שנקבות שניזונו על הגלבה הפרישו בתדירות גבוהה יותר מאשר נקבות שניזונו על גללים או סוכרוז. לגלבה יש ככל הנראה תכונות משלשלות, המזרזות הפרשות של צואה המכילה כמות גדולה של נבגים ובכך תורמת להפצה מהירה ויעילה יותר. תופעה דומה מוכרת בפירות הנאכלים על ידי ציפורים והמכילים חומרים משלשלים המאיצים את הפרשת הזרעים.

במאמר דיווח מדרום אמריקה; (2000) Oliveira & Morato, מתוארים ביקורים של דבורים חסרי עוקץ על פטריות ממשפחת הפיניתיים. בברזיל נצפו דבורים שאספו גלבה של שני מיני פטריות. לא נמצאו נבגים על גוף הדבורים, גם לא על הסלסלה (איבר נושא גרגרי אבקה). מהתצפיות לא הוברר האם הביקורים נעשו לשם ליקוט מזון או כחומר לתחזוקת הקן. המאמר מציין שתי השערות אפשריות: [1] אפשר שהדבורים מהוות מסלול הפצה לנבגים במידה ואלו יוצאים עם ההפרשות [2] אפשר גם שדבורים מעכבות או מונעות הפצה – לאור עדויות קודמות ממין אחר של דבורים מאקוודור האוספות גְלֶבָּה לסלסלה, מה שעשוי להעיד על שימוש כמזון או חומר בניה לקן. Eltz (2002) מצטט את (Shaw (1990 שטוענת שבמקרים מסויימים הזמן הרב שדבורים משקיעות באיסוף נבגים עשוי להעיד על הערך התזונתי עבורן.

סיכום

חומרים אורגניים מתפרקים כמו: פגרי בעלי־חיים, הפרשות או צמחים נרקבים מהווים משאבים חשובים התומכים במגוון עשיר של אורגניזמים הניזונים מהם או מתפתחים עליהם. פרוקי־רגליים כוללים 'משחרים מזדמנים' הניזונים גם על חומר אורגני מתפרק או 'משחרים מתמחים' הניזונים בלעדית מחומר אורגני מתפרק. סדרת הזבובאים וגם סדרת החיפושיות כוללות משפחות בהן מוצאים מינים הנמנים על הקבוצה השניה. חלק מהמינים הללו מקיימים אורח חיים התלוי לגמרי בזמינות חומר אורגני מתפרק, בשלבים שונים של מחזור החיים, לעיתים במשך כולו.

האבולוציה של חרקים המתפתחים על חומר אורגני מתפרק איפשרה אבולוציה מקבילה מעניינת, של שימוש בתכונות המאפיינות פגרים והפרשות באורגניזמים מקבוצות אחרות לגמרי, במטרה להשיג שירותים שונים מאוכלי הרקב. שימוש בריחות רקב ותסיסה ו/או במראה אופייני למשיכת חרקים משותף לצמחים, בעיקר צמחים בעלי פרחים (למטרת האבקה, לרוב ללא גמול), לפטריות מתמחות (להפצת נבגים בתמורה לגמול גלבה) וגם לטחבים מסויימים (להפצת נבגים ללא גמול). השימוש של קבוצות ביולוגיות שונות בחומרים נדיפים דומים או זהים (מקבוצת Dimethyl oligosulfides) המחקים ריח רקב של פגרים או הפרשות מצביע על אבולוציה משותפת (בין המארחים למבקרים, אך לא בהכרח סימטרית), אבולוציה מתכנסת (בין מפיצי הריחות) ואבולוציה של חקיינות (בין מפיצים הריחות והמודלים שלהם).

פטריות ממשפחת הפיניתיים מושכות בעיקר זבובים לא מתמחים המתפתחים על פגרים או חומרים נרקבים והמשתמשים בסימני ריח אופייניים כדי לאתר את המזון או אתר ההטלה. הפצה דרך אכילה של הגלבה המעניקה גמול אינה מצריכה מפיצים עם התאמות מיוחדות לנשיאת נבגים, כל זבוב בכל גודל, שאוכל את הגלבה מהווה מפיץ פוטנציאלי של הנבגים. הפטריה מצידה נשכרת ממאגר רחב של מפיצים אפשריים ומרוויחה מייצור חומרי ריח אוניברסליים המושכים ממילא מגוון גדול של מבקרים, ללא צורך בהתמחות בחומרי ריח ייחודיים שבהכרח יצמצמו את מאגר המפיצים.

בישראל הפטריות הללו מופיעות בבתי גידול עם קרקע עשירה בחומרי רקב. גוף הרבייה מתקיים זמן קצר ביותר (3-1 ימים). לאיכות הריח וכוח המשיכה שלו משמעות רבה ביכולת לייצר הפצה יעילה, בטרם גוף הרבייה יאכל על ידי חסרי חוליות שונים או יקמל. אוויר לח ידוע ביכולת שלו להעביר ריח למרחק רב. יתכן וזו אחת הסיבות שפטריות כאלו, הנפוצות מאוד באזורים טרופיים לחים, נפוצות בישראל בעיקר בבתי גידול השומרים על לחות יחסית גבוהה.

תודה ליעל אורגד על התמונה של הפינית המבאישה מתוך הבלוג של עננת, פרחים וכל מיני.

1. בהקשר הפצת נבגים הרשומה מתייחסת בעיקר לגופי רבייה של פטריות הגדלות על הקרקע.
2. גוף רבייה – החלק הנראה והזמני של הפטריה הצומח מעל פני הקרקע ונושא את הנבגים המשמשים להפצה. בהתאם לכל מין לגוף הרבייה צורות רבות ושונות. בחלק מהמינים גוף הפטריה אכיל אך יש מינים רבים שהם רעילים מאוד או לא מתאימים למאכל.
3. פטריות רקבובית גדלות בקרקע או על גזעים כרותים, רובן תת-קרקעיות ורק גופי הרבייה מופיעים מעל הקרקע לאחר הבשלת הנבגים.

מקורות נבחרים:

החי והצומח של ארץ ישראל, כרך 3 החרקים, 1989
החי והצומח של ארץ ישראל, כרך 9 צמחים חסרי פרחים, 1985
פינית מבאישה – רשומה מהבלוג של עננת; פרחים, פרפרים וכל מיני
כישורית מרושתת – רשומה מהבלוג של עננת; פרחים, פרפרים וכל מיני
פטריות בישראל – אתר לחובבי פטריות בר

חרקים - עולם קטן בגדול

חרקים - עולם קטן בגדול

חרקים - עולם קטן בגדול