אנטומיית הפה בבעלי־חיים קשורה הדוקות להתנהגות והרגלי אכילה. במהלך האבולוציה התפתחו איברי הפה למגוון עשיר של צורות ותפקודים. האנטומיה של איברי הפה עוקבת אחר השינויים המתרחשים בסביבת החיים, במיוחד כאשר מופיעים מקורות מזון חדשים ולא מנוצלים.
איברי הפה משלבים יחידות מבניות היוצרות מגע ישיר עם הסביבה ומושפעות ממנה. הם ביטוי מורפולוגי לאסטרטגיות אכילה שונות והמגוון שלהם מדגים פתרונות שונים בניצול משאבי מזון.
לעיתים נעשה שימוש באיברי הפה שלא לאכילה: בחפירה, בהזדווגות ובטיפול בצאצאים. הכרת איברי הפה ותפקודם מסייעת להבנה טובה יותר של הסתגלויות בעלי החיים למקורות המזון ואורח חייהם.
גפי פה הן חלק ממערך איברי הפה בפרוקי־רגליים. מקובל להניח שהן בנויות מקבוצת רכיבים ההומולוגיים לרכיבים בגפיים קדומים של אב קדמון. הדמיון המורפולוגי בין גפי פה של המינים השונים מעיד, בין השאר, על קשרים משפחתיים וגם על השוני בקווי ההתפתחות שבינם.
אף שניתן להצביע על דמיון מורפולוגי או תפקודי בגפי פה, במינים המשתייכים לקבוצות שונות, הרי אין בהכרח שמדובר באיברים הומולוגיים (מאותו זוג גפיים של אב קדמון משותף) ופעמים מדובר באיברים אנלוגיים (התפתחו באופן דומה אך מגפיים שונות, לאור לחצי סביבה דומים).
רשומה זו בוחנת את איברי הפה בסוג רבנדל Scolopendra כמודל לתבנית (אחת מיני רבות) של אנטומיית הפה בטורף חסר־חוליות המותאם היטב לסביבתו וכמודל לתבנית איברי הפה במחלקת הנדלים בכלל.
הטקסונומיה המסורתית רואה בפרוקי־הרגליים החיים כיום שני קווי התפתחות עיקריים, שהתפצלו מאותו אב קדמון. בהתאמה נהוג לחלק אותם לשתי תת־מערכות: מַלְקוֹחָנִים Chelicerata ובעלי־לסתות .Mandibulata חלוקה זו, כפי שמעיד שמם של הטקסונים, מתבססת גם על תצורות איברי הפה המאפיינות כל תת־מערכת.
בתת־המערכת מַלְקוֹחָנִים זוג הגפיים הראשון (הקדמי), נקרא כליצרות. גפיים אלו משמשות, באופנים שונים, גפי הזנה עיקריים. בתת־מערכת זו כוללים את: מחלקת העַכְּבִישָׁנִים (עקרבים, עכבישים, אקריות ועוד), קבוצת זנבות החרב וקבוצת עכבישוני הים.
בתת־המערכת בעלי־לסתות התפתח זוג הגפיים השני לגפי הזנה עיקריות, המתפקדות בצורתן הראשונית כגפי לעיסה הפועלות זו כנגד זו. בתת־מערכת זו כוללים את המחלקות: סרטנאים, חרקים, רבי־הרגליים, נדלים ועוד.
מחלקת החרקים Insecta מהווה דוגמה לקבוצה ענקית (מעל מיליון מינים מוכרים למדע) המאכלסת כמעט כל בית גידול אפשרי. מקורות המזון של החרקים מגוונים ביותר ובהתאמה התפתח אצלם עושר מורפולוגי ייחודי בתצורות גפי הפה.
בתוך בעלי־הלסתות, לצד החרקים, אנו מוצאים את מחלקת הנדלים Chilopoda, קבוצה קטנה יחסית (כ־3000 מינים מתוארים) המהווה דוגמא לשמרנות מורפולוגית בתצורת גפי הפה, הדומה למדי בתוך ובין סדרות הנדלים.
נדלים מהווים קבוצה מיוחדת משום שאצלם, בנוסף לשלושה זוגות של גפי פה, התפתח הזוג הראשון של רגלי ההליכה לאיבר נשיכה נושא בלוטות ארס הנקרא רַגְלָסוֹת (רַגְלֶסֶת ביחיד), אשר תפקידו לאחוז במזון ולהחדיר ארס משתק.
מרבית הנדלים מנהלים אורח חיים לילי ואינם אוהבים אור. הם מגלים העדפה לבתי גידול לחים או לפעילות בלילות לחים, במיוחד בבתי גידול יובשניים. חלקם תת־קרקעי, אחרים פעילים במקומות מסתור לחים; תחת אבנים, גזעי עצים וקליפות עצים או בתוך פסולת עלים. הימצאותם בבתי גידול מדבריים מפתיעה משהו משום שמעטה גופם חסר את שכבת השעווה האופיינית לחרקים ופתחי הנשימה חסרים מנגנון סגירה והם רגישים להתייבשות. רגישות זו להתייבשות עושה אותם מועמדים טובים לשמש ביו־אינדיקטורים במחקרים אקולוגיים.
מחלקת הנדלים כוללת 5 סדרות, מהן 4 מיוצגות בישראל: אצנדלאים, נדלילאים, קטנדלאים, ורבנדלאים.
בישראל משפחת הרבנדליים Scolopendridae כוללת שני סוגים: הסוג רבנדל Scolopendra הכולל 5-4 מינים. אורכם של הגדולים 15-10 ס"מ, לרוב הם קטנים יותר. במשפחת הרבנדליים נכללים הנדלים הגדולים ביותר בעולם. אלו מצויים באזורים הטרופיים של דרום אמריקה ואורכם עשוי להגיע לכדי 30 ס"מ. הסוג השני הוא Cryptops מהמשפחה Cryptopidae והוא כולל בישראל רק מין אחד, קטן יחסית.
לרבנדל גוף פחוס, הנחלק לראש ברור וגוף ארוך בעל 21 פרקים נושאי רגליים (לא מבחינים בין חזה ובטן כמו בחרקים). הראש הקשיח מהווה התאחות עוברית של 6 פרקים, נושא 4 עיניות פשוטות וניכר בזוג מחושים ארוך ומרובה פרקים.
המבנה השטוח של הראש, מישור נשיאת המחושים ומיקום גפי הפה, השקועים בצד הגחוני, מותאמים להתנהגות ציד של טורפים המחפשים וצדים בתוך סדקי קרקע או בחללים צרים תחת מחסות שעל הקרקע.
לכל הנדלים שלושה זוגות של גפי פה: זוג אחד של מנדיבולות mandible ושני זוגות של מַקְסִילוּת1 מפותחות: מקסילות ראשונות first maxillae ומקסילות שניות second maxillae. לכל זוג תפקיד שונה. באיור המפורט תוכלו למצוא את האיברים בשמותיהם העבריים או/ו המדעיים.
המנדיבולות (לסתות עליונות) הממוקמות בקדמת הפה (מודגשות בצהוב), שקועות בקופסת הראש מתחת לשפה העליונה, המהווה אונה המחוברת אל המסכה clypeus של קופסת הראש. הן עשויות, כל אחת, מערך לוחיות קשיחות הקשורות לריקמה שרירית ומסתיימות במברשת שיער (המשמשת כסנן) ושינון כיטיני קשיח לכרסום ולעיסה. השינון אינו סימטרי; כאשר אחת נושאת חמש 'שיניים' והנגדית ארבע.
הלסתות נעות באותו מישור האחת כנגד השניה, נוגסות ולועסות בריקמות הטרף והופכות אותן נוחות לבליעה. שינון א־סימטרי מאפשר מגע יעיל יותר בין המנדיבולות – התאמה לעבודה במרחב פעולה צר של קופסת הראש. המנדיבולות לא רק לועסות, הן גם מסייעות לדחוק את המזון אל בית הבליעה, השואב אותו בעזרת אפקט יניקה הנוצר מפעולת שרירי הלוע.
זוג שני של גפי פה; מקסילות ראשונות, ממוקם (גחונית) מתחת למנדיבולות ומסתיר אותן. הן עשויות רקמה שרירית. המקסילות כוללות פלטת בסיס coxosternite משותפת שהיא התאחות של פרקי הירך coxa ולוחית הגחון sternite. פלטה זו נושאת זוג בחנינים פרוקים קצרים, כל בחנין נקרא telopodite. הבחנין מסתיים בפרק דמוי 'כרית' הנושאת שיער עדין ומשמשת, ככל הנראה, כאיבר מישוש וטעם. הפלטה נושאת גם זוג שלוחות coxal projection, היוצרות את השפה התחתונה החופה על פתח הפה, שלא ניתן לראות ללא הסרת גפי הפה.
זוג שלישי של גפי פה הן מקסילות שניות, החופות חלקית מעל הקודמות. הללו בנויות במתכונת דומה לזוג הקודם וכוללות רק פלטת בסיס וזוג בחנינים. הבחנין ארוך, דמוי רגל ובעל יכולת תמרון גדולה יחסית. על הפרק האחרון ממוקמת מברשת צפופה המשמשת לניקוי גפיים ומחושים. פרק זה נושא זוג טופרים זעירים במערך דמוי מצבט.
יכולת התמרון של בחניני המקסילות השניות חשובה לנוכח מגבלות התנועה של שאר גפי הפה. משערים שבעזרת הטופרים הם מסייעים להביא או להצמיד מזון לעבר המנדיבולות, שאינן יכולות לבוא במגע עם רקמות המצויות בעומק גוף הטרף.
תחת הראש מצוי הפרק הראשון של הגוף, שאינו נראה במבט־על. פרק זה נושא בחזיתו זוג שלוחות משוננות coxosternal toothplates, הממוקמות גחונית תחת הפה ומתפקדות כ'פותחן קופסאות' המסייע לפתוח פתח בגוף הטרף. פרק זה נושא גם את זוג הרגלסות forcipules המעוקלות, המסתעפות משני צדי הראש ופועלות האחת כנגד השניה מתחת לגפי הפה. תנוחת הרגלסות ואופן פעולתן מסתמנת כהתאמה לפעילות בחללים צרים.
רגלסות (רגלי לסת) הן איברים ייחודיים שהתפתחו מרגלי הליכה ואינן מצויות באף פרוק־רגליים אחר מלבד הנדלים. הן אינן מהוות חלק אמיתי מגפי הפה, אף על פי שהן שותפות באחיזת ועיבוד המזון ולכן המונח maxilliped הרווח בספרות מטעה. תצפיות מעבדה הראו שרבנדל משתמש ברגלסות וב־4-3 זוגות רגלי ההליכה הקדמיות לחפירת מחסה זמני מתחת לאבנים.
בדומה לגף הליכה, כל רגלסת בנויה מחמישה פרקים: ה־coxostermite, המהווה איחוי של שני פרקי הירך המנוגדים ולוחית הגחון שבינם, נושא פרק רחב ומוצק ולאחריו שני פרקים קצרים המסתיימים בפרק הנושא טופר ('ציפורן') כיטיני חזק וחלול tarsungulum. בסמוך לקצה הטופר מצוי נקב דרכו מופרש הארס. בלוטת הארס ממוקמת בבסיס חלל הרגלסת ומופעלת על ידי מעטפת שרירים, המפעילים עליה סחיטה, כאשר נדרש להזריק ארס החוצה. הארס משמש לשיתוק טרף או להגנה מטורפים. מלאי הארס בפרט בוגר של רבנדל עשוי להספיק ל־4-3 נשיכות תכופות, אך הוא מתחדש באיטיות במהלך שעות רבות.
הרכב הארס ברבנדל לא נחקר במלואו. ידוע שהוא כולל רכיבים רבים, חלקם ספציפיים לחסרי־חוליות או לחולייתנים: בין השאר הוא כולל מעצימי כאב כמו היסטמין וסטרונין וגם אצטילכולין המשבש הולכה עצבית במערכת המוטורית בחסרי־חוליות (מונע בריחה) ובמערכת העצבים האוטונומית בבעלי חוליות.
נשיכה של רבנדל מכאיבה מאוד ועשויה להתלוות בנפיחות מקומית זמנית. במקרים נדירים עשויים להופיע סימפטומים של הקאות, עליה בחום הגוף והזעת יתר. סימפטומים אלו חולפים כעבור מספר שעות ובמקרים חריגים אחרי מספר ימים. החדירה המכנית של הטופר לתוך רקמת העור עלולה לגרום לזיהום חיידקי משני של הפצע. סימפטומים סיסטמיים מסכני חיים (נדירים מאוד) מוכרים בשני מצבים; האחד של אנשים הרגישים לחלבוני הארס והשני ממספר מינים טרופיים שאינם מצויים בישראל או באזור שלנו. בישראל לא מוכרים מקרים פטאליים מנשיכת נדלים.
התנהגות האכילה של הרבנדל טיפוסית לנדלים הפעילים על פני הקרקע. איתור הטרף נעשה בלילה, במהלך שיטוט בשטח הפתוח ובין ומתחת לאבנים ומחסות פזורים. העיניים אינן משמשות לראייה ומספקות רק חווי לשינויים בעוצמת אור הסביבה. לעומת זאת, המחושים המפותחים והשלוחים קדימה, מהווים איבר חישה עיקרי לזיהוי מזון פוטנציאלי. הטרף ברובו הם פרוקי־רגליים. מינים גדולים באזורים הטרופיים לא יהססו לתקוף חולייתנים קטנים כמו דו־חיים, זוחלים, ציפורים או יונקים זעירים.
במגע עם הטרף, אוחז בו בזריזות הרבנדל בעזרת הרגלסות החזקות ומחדיר לרקמת גופו ארס משתק. הנדל עשוי לנשוך מספר פעמים, באם הטרף לא מוכנע בקלות. במידת הצורך הוא יסתייע ברגלי ההליכה, המצויידות בטופרים חדים, לאחיזה וריתוק הטרף. האכילה מתרחשת תוך שניות לאחר הכנעת הטרף.
כאשר הטרף בעל מעטה נוקשה (קוטיקולה עבה), אוחזות בו הרגלסות בחוזקה, ולוחצות אותו תוך תנועות נשנות כנגד הלוחיות המשוננות, במטרה לפצח את הגוף ולהגיע לרקמות הרכות. נוכחות אונות משוננות trochanteroprefemoral processes, הממוקמות על בסיס הרגלסות, מעלה השערה שהן מסייעות בחיתוך, בפעולה משולבת עם הלוחיות המשוננות. כאשר נחשפת הרקמה הרכה נכנסים לפעולה גפי הפה עצמם.
נדלים מהווים דוגמא לקבוצה עתיקה, בה התבנית המורפולוגית של גפי הפה דומה בכל המינים. דוגמא לשימור המורפולוגי מוצאים בדמיון גפי הפה שבין מאובן של נדל בן כ־425 מיליוני שנים לסוג מודרני של נדל מסדרת האצנדלאים.
ניתן להסביר את השמרנות בגפי הפה בכך שרובם המכריע של הנדלים הם ציידים. מנגד, מוצאים בין ובתוך סדרות הנדלים הבדלים באסטרטגיות צייד ואורח חיים. אפשר להניח שהבדלים אלו מאפשרים לממש את פוטנציאל עושר מקומות החיות, ללא צורך בשינויים מורפולוגיים מופלגים בגפי הפה כפי שמוצאים אצל החרקים. לראייה, לנדלים נציגים במרבית בתי הגידול היבשתיים, החל מאזור חוג הקוטב הצפוני ועד לאזורי מדבר צחיחים ויש מהם החיים אפילו על קו המים לחוף הים.
השמרנות המורפולוגית אינה מונעת וריאציות מורפולוגיות של איברי הפה, הטיפוסיות לסדרות הנדלים. שונות זו מהווה, בין השאר סמן עזר טקסונומי להגדרת משפחות, סוגים או מינים.
עבור רוב הציבור נדלים הם יצורים מסתוריים שפוגשים בעיקר בלילה או כאשר הופכים אבן גדולה. צורתם המאורכת והיותם ארסיים אינה מוסיפה להם הילה חיובית והרתיעה מהם רבה. רתיעה זו אינה רציונלית שכן רוב הנדלים אינם מסוכנים לאדם.
הרבה מיתוסים נקשרו בנדלים ובמיוחד הסיפורים על נעיצת רגליים בגוף האדם עד שאין להוציאן אלא בניתוח. אולם כל המיתוסים אינם אלא סיפורי בדים. נדלים ישתדלו לא להגיע למגע עם האדם ומקרים של נשיכה מתרחשים בטעות, לרוב כאשר הנדל חודר בטעות לבין הבגדים במטרה למצוא מחסה חשוך (לרוב לאחר חשיפה פתאומית לאור) ונושך כתגובת מצוקה או כאשר מנסים לתפוש אותו בידיים חשופות. נדל ההולך על גופו של אדם לא ינשך אותו ככה סתם, אם ינתן לו ללכת אז יחפש במהרה מחסה חשוך תחת אבן או כדומה.
מבנה הגוף הבסיסי של הנדלים, שלא השתנה מהותית מיליוני שנים, מעיד על נוסחה מוצלחת, המאפשרת לשרוד ואף להוות נדבך חשוב במערכת האקולוגית, הן כטורפים יחידאיים והן כנטרפים, המהווים מזון בעל ערך תזונתי גבוה לרמות טרופיות גבוהות יותר (חסרי־חוליות וחולייתנים).
1. מַקְסִילוּת – גפי פה הממוקמות בסמוך למנדיבולות ומאחוריהן. צורתן ואופן פעולתן שונות ומגוונות מאוד בבני הקבוצות השונות השייכים לקבוצת בעלי־לסתות.
תודות: דר' מיכל בלנק ולדר' אריאל צ'יפמן מהאוניברסיטה העברית בירושלים על הסיוע המקצועי.
מקורות נבחרים:
זאולוגיה א', י. מרגולין, ל. פישלזון, 1975
החי והצומח של א"י, חסרי חוליות יבשתיים, כרך 2, 1985
חרקים נגד אדם, מיכאל קוסטא, 1978
Treatise on Zoology – Anatomy, Taxonomy, Biology – The Myriapoda, A. Minelli, 2011
Medical Toxicology Of Natural Substances, Donald G. Barceloux, 2008
Morphology, Histology and Histochemistry of the Venom Apparatus of the Centipede, Scolopendra valida (Chilopoda, Scolopendridae), Bashir M. Jarrar, 2010
Scolopendromorpha anatomy, arachnoboards.com, 2009
Centipede-anatomy – scolopendromorpha
Centipedes
Centipede, Encyclopedia of Science
Functional Morphology and Sexual Dimorphism of Mouthparts of the Short-Faced Scorpionfly Panorpodes kuandianensis (Mecoptera: Panorpodidae), Na Ma, Jing Huang, Baozhen Hua, 2013