כאשר עוסקים בנושאים עם זיקה לראייה וצבעים יש לקחת בחשבון את המגבלות והסובייקטיביות של התפישה החזותית האנושית, השוֹנה משל בעלי־חיים, במיוחד אלו היכולים להבחין ברכיבים חזותיים שתפיסה חזותית אנושית אינה מבחינה בהם. במגבלות ההסברים הפשוטים לא ניתן להתייחס לכל היבט ותחום מִשנה בנושא מורכב שכזה. הרוצים להרחיב או לקבל הבהרות מוזמנים לעיין במקורות לרשומה.
השימוש להלן במונח צֶבַע מתייחס לצבע ולמכלול הגְּוָונִים שלו כמקשה אחת. צבע הוא ביטוי תפיסתי לקליטת פוֹטוֹנִים של אור. תפישת הצבע היא סובייקטיבית, גם כתלות בהבדלים שבין מערכת הקֶלֶט (העיניים) ומערכת עיבוד המידע (המוח). לחצי ברירה הפועלים על פּוֹלִימוֹרְפִיזְם1 בצבע (רב־צורתית בצבע) נגזרים מתפישת הצבע של הטורף, היכולה להיות שונה מאוד משלנו; מוגבלת יותר או גמישה יותר או עם יכולות החסרות לנו. כמו למשל: היכולת להבחין באורכי גל הסמויים מאיתנו, למשל על־סגול (ראו גם ברשומה לראות טכניקולור, באתר של מדע גדול, בקטנה).
לצבע הגוף חשיבות בביולוגיה, באקולוגיה ובאבולוציה של בעלי־חיים. לצבע הגוף זיקה לגדילה והתבגרות, ליחסי גומלין תוך ובין מיניים, לגורמים סביבתיים ועוד. היבטים שונים של צבעי גוף במִין נתון (species) ניתנים לבחינה ברמת הפְּרָט (individual) ו / או ברמת האוּכְלוּסִיָּיה (population). בהקשר לנושא הרשומה, אוכלוסייה תוגדר ככלל הפרטים מאותו המין, במרחב (space) מוגדר ובפרק זמן נתון. אוכלוסייה בה מתקיימת, בו זמנית ובאותו דוֹר (קבוצת גיל קרובה), אחידות צבע או שונות צבע מתמשכת מתוארת כאוכלוסייה מוֹנוֹמוֹרפית בצבע (חד־צורתית בצבע). אוכלוסייה בה מתקיימים, בו זמנית ובאותו דור, לפחות שני מופעי צבע נבדלים מתוארת כאוכלוסייה פוֹלימוֹרפית בצבע. הגדרה של גבולות מופע היא סובייקטיבית מאחר והיא תלויה במגבלות התפישה החושית של הצופה (Nokelainen et al., 2022). בעוד שבמין פולימורפי אפשר שיופיעו גם אוכלוסיות מונומורפיות, הרי במין מונומורפי לא יופיעו אוכלוסיות פולימורפיות.
צבעי הַסְוָואָה (cryptic coloration) הם תופעה אבולוציונית מרתקת, כל שכן כשמדובר במספר מופעים נבדלים של צבעי הסוואה באוכלוסייה של אותו המין וביכולת של הפרט באותה אוכלוסייה לשנות את מופע הצבע שלו; למשל: מחום לירוק. פּוֹלִימוֹרְפִיזְם של צבע בהקשר של הַסְוָואָה מתואר כפּוֹלִימוֹרְפִיזְם גווני קְרִיפְּטִי. הסיבות והגורמים מגוונים ולא תמיד ברורים דיים. לצד צבעי הסוואה, גמלי־שלמה מציגים גם צבעים או דגמי צבע חבויים. אלו עשויים להיחשף במהלך התנהגות הגנתית ועל כך אפשר לקרוא ברשומה – מצג הרתעה בגמלי־שלמה.
הרשומה מציגה מודל פשוט יחסית של פולימורפיזם גווני קריפטי. כמודלים להצגת התופעה ישמשו שני מינים מסִדְרַת גְּמַלֵּי־הַשְׁלֹמֹה Mantodea. גָּמָל־שְׁלֹמֹה יָרוֹק Sphodromantis viridis (Mantidae) וגָּמָל־שְׁלֹמֹה חִיוֵּור Miomantis paykullii (Miomantidae) הם מינים נפוצים בישראל השכיחים גם בסביבת האדם. ניתן לצפות בהם בקלות יחסית, גם במרחב הכפרי והעירוני ואף לחזות בתופעות המוזכרות במהלך הרשומה. גמלי־שלמה משקפים גורמים שונים המשפיעים על צבעי הגוף, רק חלקם יוצגו בהמשך.
רקע ביולוגי
לצבעי הגוף ושינויים בצבע הגוף קשר הדוק לאורחות החיים וראוי להתייחס אליהם. גמלי־שלמה היא סידרה של חרקים טורפים המונה 32 משפחות ומעל 2500 מינים. גמלי־שלמה מתפתחים בגִּלְגּוּל חָסֵר: ביצה > דרגות זַחַל (להלן נִימְפָה) > בוגר. הגדילה כרוכה בהִתְנַשְּׁלוּת (10-5 התנשלויות; תלוי במין ובזְוִויג). פרק הזמן הנדרש להתפתחות של כל דרגה עד להתנשלות משתנה בין המינים ובתוכם ונע בין ימים אחדים למספר חודשים (כתלות בגודל, בגיל, במשרעת הטמפרטורה העונתית, בזמינות מזון ועוד). כבמרבית החרקים המתפתחים בגלגול חסר, דרגות הנימפה דומות לבוגר אך חסרות כנפיים ואיברי רבייה מתפקדים, ואלו מתפתחים בהדרגה, בזמן הגדילה, בין אירועי ההתנשלות עד לדרגת הבוגר. אורחות החיים והתזונה של הנימפה והבוגר דומים, ולעיתים הם חולקים את אותו בית גידול. לרוב גמלי־השלמה מחזור חיים של פחות משנה. במינים קטנים תוחלת החיים של הבוגר היא חודש-חודשיים ובמינים גדולים היא עשויה להגיע ל־6-4 חודשים ולעיתים יותר (בשבי). זכרים מתפתחים מהר יותר מנקבות וחיים כבוגרים פחות זמן מנקבות בוגרות. רק אחוזים בודדים מהנימפות המגיחות מתיק הביצים זוכים להתבגר ולהתרבות. רובן אינן שורדות את הדרך לבגרות עקב קשיי מזג האוויר, טריפה, התנשלות לקויה, מחלות ועוד. האוייבים העיקריים של גמלי־שלמה הם חולייתנים קטנים, בעיקר ציפורים ולטאות (Lacertilia) ופרוקי־רגליים (עכבישים, חרקים פרזיטואידים, גמלי־שלמה אחרים). ברשומה זו המונח טוֹרְפִים מתייחס לטורפי גמלי־שלמה (בעיקר חולייתנים קטנים), המסתמכים במיוחד על ראייה לזיהוי הטרף.
הסוואה
הסוואה היא הסתגלות אבולוציונית המאפשרת לבעל־חיים להימנע, במכלול דרכים, מגילוי וזיהוי על ידי צד שני, או במקרה של חשיפה מעבירה גירוי חסר עניין לצופה. הסוואה כתופעה אינה מוגבלת רק לאלמנטים חזותיים כצבע, מִרקָם, מורפולוגיה ותנועה והיא נוגעת גם ל'טביעת אצבע' כִימִית או אָקוּסְטִית. הסוואה משרתת גם טורפים ומקשה על הטרף לזהות איומים. הסוואה הנשענת על גירויים חזותיים הנקלטים אצל הצופה באמצעות מערכת הראייה, ניתנת להשגה במספר דרכים:
[1] מוֹדֵל צבע גוף הנראה כדגימה אקראית של צבע הסביבה – על בעל־החיים לשהות ללא תנועה על רקע בעל ניגודיות צבע נמוכה לצבעי הגוף שלו, אחרת יבלוט. [2] טשטוש צורת הגוף בעזרת: אלמנטים מורפולוגיים, דפוס תנועה אקראי ו / או על ידי סכמת צבעים ניגודיים (disruptive coloration) השוברת את מתאר הגוף לחלקים קטנים הדומים לרכיבי סביבה אקראיים. [3] התחזות (masquerade); בה הגוף בולט על רקע הסביבה אך נוצר גירוי חסר עניין הנראה כדבר שאינו אכיל; למשל: עלה או ענף.יעילות ההסוואה נתונה למכלול משתנים הקשורים לתנאי הצפייה (תנאי וזווית ההארה, זווית הצפייה) ולמגבלות הראייה של הצופה. יש המציעים שהסוואה חזותית היא ביטוי להסתגלות, לא לסביבה עצמה אלא, למגבלות התפישה החזותית של הטורף הדומיננטי של טרף מסויים. תפישה חזותית המושפעת מתנאי הצפייה, מאפייני הראייה של הטורף, שינויים במיקוד הקשב ומהירות החיפוש (2007Bond, ).
לאורך השנים הצטברו, על בסיס ניסויים, הרבה מאוד עדויות שהסוואה חזותית בחרקים מגדילה את הסיכוי של הפרט לשרוד. במרבית הניסויים (במעבדה ובשדה) הציגו לטורף (לרוב ציפורים) חרקים (עשים בוגרים וזחלים, חגבים, גמלי־שלמה ועוד) על המצע הדומה לצבע גופם ועל מצע המנוגד לצבע גופם. ניסויים כגון אלו הראו יתרון מובהק לחרקים שהוצבו על מצע עליו הם נראו מוסווים – הם נטרפו פחות. מכאן עולה השאלה; אם הסוואה היא אסטרטגיה כה יעילה, מדוע בעלי־חיים רבים אינם משתמשים בה?
הסוואה, מעולה ככל שתהייה, ובמיוחד כזו המחייבת הימנעות מתנועה, עשויה לייצר ניגוד עם צרכים קיומיים כמו: תנועה במרחב, שיחור מזון, ויסות חום או עם שינויים סביבתיים. יתר על כן, טורפים לומדים ומפתחים מיומנויות חיפוש וזיהוי של טרף, גם כזה המוסווה היטב. אחת מהן כוללת שימוש בתבנית זיהוי (searching image). מונח זה הוצע לראשונה על ידי החוקר Lukas Tinbergen בשנת 1960. Tinbergen חקר, בין השאר, התנהגות טריפה של ירגזים במסגרת מחקר על טורפי חרקים ביער מחטני בהולנד. תבנית זיהוי היא מכלול מאפיינים המגדירים דימוי מחשבתי (מֶנְטָלִי) של דבר מסויים. במקרה שלנו, מאפיינים חזותיים של הטרף (צבע, מורפולוגיה – צורת הגוף או חלקי גוף). תבנית זיהוי פועלת כבורר ממקד קשב המסנן מידע שאינו נחוץ לאיתור מטרה מבוקשת. מאחר והסוואה מסתמכת על מאפיינים חזותיים, היא אינה מוֹנעת שימוש במאפיינים שלה כתבנית זיהוי. אחת התגובות האבולוציוניות לטריפה מבוססת תבנית זיהוי היא התפתחות מספר מופעים של צבע הסוואה באותה אוכלוסייה – פולימורפיזם גווני קריפטי (רב־צורתיות בצבעי הסוואה).
פולימורפיזם גווני / קריפטי
המנגנונים הגנטיים והפיזיולוגיים בבסיס תופעת הפולימורפיזם בכללותה מורכבים ואינם ברורים דיים. הקריטריון הבסיסי הוא שתדירות המופע הפחות שכיח תהיה גבוהה מכדי להיות תוצאה של מוטציות חדשות (1955 ,Ford). על פי Ford, שהגדיר במקור פולימורפיזם גנטי, הגדרת התופעה אינה כוללת שׁוֹנוּת מתמשכת (continuous variation). בהקשר לצבע, שונות מתמשכת יכולה להיות מעבר מדורג בין צבעים וגוונים. מקובל גם שפולימורפיזם אינו תקף לוריאציות / מוטציות נדירות. מינים פולימורפיים (בצבע) מתפלגים בין שתי קטגוריות סכמתיות המשקפות שני מסלולים אבולוציוניים: 'פולימורפיים כוללניים' (ג'נראליסטים) ו'פולימורפיים מתמחים' (ספציאליסטים) (2007 ,Bond).
'פולימורפיים כוללניים' מתאפיינים במספר גדול (עד עשרות) של מופעים שונים, הדומים כל אחד לרקע הממוצע של הסביבה בה האוכלוסייה מתקיימת. לפולימורפיזם כוללני זיקה לבתי גידול עם שונות מרחבית קטנה (הומוגניים) ומורכבות חזותית גדולה. לדוגמא: חלקות עשבוניות נוטות להומוגניות במראה הכללי אבל יש בהן מורכבות חזותית, הנובעת מפסיפס צמחים, טקסטורות וצבעים. המורכבות מודגשת ככל שמתקרבים ונעשית עמומה ככל שמתרחקים. מורכבות חזותית במרחב הומוגני מעודדת התפתחות מופעים הקשים לזיהוי במידה דומה בכל הסביבה. ניסוי שהציג לעורבים מין עשיר מופעים של שבלולים הראה שבמצב של ריבוי מופעים, כל מופע חווה פחות טריפה, יחסית לאוכלוסיית ביקורת מונומורפית. העובדה שהעורבים לא התמקדו במופע אחד מוסברת בצפיפות יחסית נמוכה של כל מופע באוכלוסייה (Clarke, 1962 in Bateson, 2013).
'פולימורפיים מתמחים' מתאפיינים במספר קטן (3-2) של מופעים מובחנים ומנוגדים. הפרט אינו מותאם לכל הסביבה במידה שווה, ובזמן נתון הוא מותאם רק לטיפוס כתם אחד. מצב זה יוצר לחץ ברירה להסוואה אופטימלית עבור מאפייני כתם מסויים. לקבוצה זיקה לבתי גידול המתאפיינים בשונות מרחבית גדולה (הטרוגניים) או בכתמיות (patchiness). הכתמיות בולטת והכתמים הומוגניים. תמהיל הצומח והקרקע בבית הגידול יוצר כתמי חלקות הנבדלות גם בצבעוניות. פולימורפיים מתמחים מציגים, בדרך כלל, מופע ירוק ומופע חום ונוטים לבררנות בבחירת מקום המנוחה.
פולימורפיזם גווני קריפטי מתאפיין בתדירות מופעים לא אחידה – שוֹנוּת במספר ובשכיחות הפרטים בכל מופע. רכישה וזכירה של תבנית זיהוי מצריכה חשיפה סדירה ומתמשכת למופע נתון, שעל הרוב יהיה גם השכיח ביותר (לא בהכרח הבולט ביותר). הטורף מתקשה לשמר בזיכרון הזמני תבניות זיהוי מרובות ובמיוחד עבור מופעים פחות שכיחים.
כאשר עיקר לחץ הטריפה פועל על המופע השכיח, מופעים פחות שכיחים חווים פחות טריפה (Ruxton et al., 2019, Diamond, 2013). כאשר שכיחות של מופע יורדת (בעקבות טריפה ממוקדת), לחץ הטריפה מוסט בהדרגה למופע ההופך לשכיח יותר; כך השימוש בתבנית זיהוי מעודד פולימורפיזם. ניתן לדמות מצב כזה לרכבת הרים, בו מתרחשות כל העת תנודות בשכיחות המופעים, בהתאמה לשינויים בלחץ הטריפה הממוקד של הטורף. מצב כזה שכיח יותר במינים שבהם מתקיים קושי שווה במציאת המופעים באותו בית גידול. לחץ טריפה בררני הפועל על המופעים השכיחים עשוי להעניק למופעים נדירים גם יתרון תחרותי תוך־מיני, מול מופעים שכיחים יותר. ניסויים (כדוגמת זה שהוזכר בפסקה קודמת) הראו שאוכלוסייה פולימורפית סובלת פחות מטריפה ביחס לאוכלוסייה מונומורפית; המצויה באותה צפיפות פרטים. או, שאוכלוסייה פולימורפית יכולה לקיים באותם תנאי שטח צפיפות פרטים גדולה יותר מאוכלוסייה מונומורפית הנתונה לאותו לחץ טריפה. לחץ ברירה המתבסס על התנהגות הטורף ושימוש בתבנית זיהוי, מוגדר כבְּרִירָה אַפּֿוֹסְטָטִית (apostatic selection). השערות תבנית זיהוי וכתמיות אינן חפות מבעיות. ראו דיון אצל Bateson, 2013 וגם אצל Weir, 2021.
גורמי שינוי צבע
תכונה ביולוגית נקבעת על ידי מכלול גֵּנִים (גֵנוֹטִיפּ Genotype). ביטוי צורת התכונה הוא הפֵנוֹטִיפּ (Phenotype). במרבית המינים של גמלי־השלמה צבע גוף הוא בעיקרו תוצר של צַבעָנִים (פיגמנטים). לגנוטיפ השפעה על סוג ותמהיל הפיגמנטים, הביטוי הנראה לעין של הפיגמנטים הוא הפנוטיפ. צבעים כדוגמת ירוק, חום וצהוב הם ביטוי חזותי של צבענים או תערובות צבענים המצויים, בריכוזים משתנים, באפידרמיס ובקוטיקולה.
הבסיס לפולימורפיזם הוא גנטי. הביטוי הפנוטיפי לפולימורפיזם בצבע מושפע, בין השאר, מהגורמים הבאים:
[1] הגנוטיפ. באוכלוסייה מתקיימים מספר פנוטיפים לצבע, המושפעים כל אחד מגנוטיפ שונה, המאפשר רק צבע אחד. מתיק ביצים אפשר לקבל אוכלוסייה פולימורפית כבר בדרגת הנימפה הראשונה. גנים הקשורים לגדילה עשויים להשפיע על צבע לאחר כל התנשלות. שינוי צבע אינו הפיך.[2] הסביבה. באוכלוסייה מתקיימים מספר פנוטיפים לצבע, המושפעים כל אחד מאותו גנוטיפ, המאפשר ביטוי ליותר מצבע אחד. ביטוי מופע הצבע נגזר מחשיפה להשפעה סביבתית. שינוי הצבע נראה לאחר ההתנשלות. השינוי יכול להיות חד־כיווני או הפיך בהתנשלות הבאה. שינוי צבע כתגובה לגירוי סביבתי מתחיל מדרגות 4-3. למצב בו מתקיימת שפעה סביבתית על הפנוטיפ קוראים פולימורפיזם סביבתי (polyphenism).לשינוי צבע הגוף בחרקים (ברוב המקרים) זיקה לתהליך פיזיולוגי מורכב המתחיל לפני ההתנשלות ומסתיים בתום הבִּירוּס והתקשות הקוטיקולה. שינוי הצבע, הנראה לעין, מתרחש במהלך ימים ספורים לאחר ההתנשלות. אם החשיפה לגירוי מתרחשת מאוחר מידי, ביחס לתחילת ההתנשלות, יתכן ושינוי לא יתרחש כלל או יהיה חלקי. שינוי לא רצוני של צבע גוף, כתגובה לגירוי סביבתי, הוא ביטוי להסתגלות המאפשרת לנימפה (המוגבלת יותר מהבוגר בתנועה במרחב), להגיב לשינויים סביבתיים מתהווים. בגמלי־שלמה שינוי צבע גוף בדרגת הבוגר או ללא התנשלות מוכר רק ממספר מקרים והמכניזם לתופעה לא ידוע. פולימורפיזם, כתופעה פיזיולוגית וביולוגית, מעניין במיוחד משום שהוא ממקד את תשומת הלב גם לאופן בו יצורים תופשים ומגיבים לסביבה שלהם (Chapman & Joern, 1991).
עוצמת אור, אורך גל, שעות הארה, משרעת טמפרטורות עונתית, לחות יחסית, גווני בית הגידול, זמינות מזון, סוג מזון ועוד הם משתנים סביבתיים העשויים לתפקד כגירוי המשפיע על תכונות פנוטיפיות, בהן צבעי גוף. נזכור שהצבע הנראה לעין משקף את הגירוי המתמשך שהתקיים לפני ההתנשלות ולא בהכרח את הגירוי המתקיים בזמן או לאחר ההתנשלות. פולימורפיזם סביבתי אינו פועל בהכרח על כל האוכלוסייה; בעוד שפרטים רבים באוכלוסייה יגיבו לשינויים סביבתיים וישנו את צבעם, יהיו פרטים שלא יעשו זאת (למשל: עקב מוטציות המונעות שינוי, סף גירוי נמוך במיקרו בית הגידול או יכולת להגיב לשינוי בדרך אחרת). ניתן להניח שמצב כזה משמר באוכלוסייה פרטים שלא בכרח יגיבו לכל שינוי, שעשוי להסתבר כשלילי עבור חלק מהאוכלוסייה.
השפעות של גירויים סביבתיים על צבע גוף בחרקים נחקרה בעיקר בחגבאים, במקלונאים ובפרפראים. פולימורפיזם סביבתי קריפטי בגמלי־שלמה נחקר על מספר קטן של מינים שנחקרו בעיקר בתנאי מעבדה – משום טבעם החשאי, ומימדי גופם הקטנים קשה לבצע בטבע תיעוד מתמשך אחר פרט מסויים שהסיכוי לראותו יותר מפעם אחת קטן. בגמלי־שלמה זוהו עד כה שני גורמים סביבתיים המשפיעים על צבע הגוף: עוצמת אור (light intensity) ולחות יחסית (Edmunds, 1974). אם מתקיימת בגמלי־שלמה השפעה של גורמים נוספים, היא לא ברורה או נמצאה כלא משמעותית – במחקרים שנעשו עד כה. עד כמה אפשר להסיק מהידע הקיים על מינים אחרים של גמלי־שלמה? לא ברור; אם כי סביר שניתן להשליך חלק מהממצאים על מינים נוספים, לפחות באותה משפחה.
החוקרת הצרפתייה Passama-Vuillaume (פַּסָאמָה-וִיוּם) הראתה (במחקרים שנעשו בשנות ה־60 של המאה ה־20) שפיגמנט הירוק בגמל־שלמה מתפלל Mantis religiosa ובגמל־שלמה ירוק (משתייכים לאותה משפחה) הוא החלבון Biliverdin IXa שבתגובה לאור (במבחנה,in vitro) מתחמצן (אוֹקְסִידַצְיָה oxidation) לצבע חום ובתגובת חיזור (רֵדוּקְציה reduction) הופך חזרה לירוקPassama-Vuillaume, 1966a,b) ). מחקרים מאוחרים יותר ובסוגים נוספים הראו שככל הנראה קיימת מעורבות של צבענים מקבוצות נוספות וכל התהליך מורכב מאוד וכפי הנראה גם לטמפרטורה (מעל 30 מעלות) יש השפעה (Rowell, 1972).
(Beier (1968 הציע גישה אחרת: צבע גוף אחיד, ירוק או חום, במינים פולימורפיים, נובע מנוכחות יחסית של שני צבענים: צבען צהוב-ירוק המצוי בשכבת האפידרמיס וצבען חום המצוי בקוטיקולה (שמעל האפידרמיס) ובהתאם לכמות ולצפיפות שלו הוא יכול לכסות במידה משתנה את הצבען הירוק. מֵלָנִין (המקנה גוונים כהים של חום-שחור) ופיגמנטים נוספים מופיעים לרוב בתדירות נמוכה, מקומית וכתמית (למשל בכנפיים).
Passama-Vuillaume בדקה גם את השפעת רכיבי האור (אורכי הגל) על נימפות של גמל־שלמה מתפלל. חשיפה לעוצמת אור נמוכה שמרה על הצבע הירוק. עליה בעוצמת האור הביאה לידי שינוי לגווני חום. גוונים עזים של חום-אדמדם, חום-סגול הופיעו לאחר חשיפה לאור בתחום האדום או התת־אדום (הביטוי של אור במרחב צבע זה מתבטא גם בעליה בטמפרטורה – חוֹם). צבע חום בהיר הופיע לאחר חשיפה לאור בתחום גלים קצרים יותר. צבע צהוב וצהוב-בהיר הופיעו לאחר חשיפה לאור על־סגול. ממצאים אלו עשויים להסביר מדוע באזורינו (המזרח התיכון) גמל־שלמה מתפלל מופיע בעיקר בצבעים חום, צהוב – אזור גיאוגרפי בו רמות הקרינה והטמפרטורות הטיפוסיות גבוהות יותר משל אירופה; שם הצבע הירוק שכיח יותר.
השפעת גירוי אור מעלה שאלות מעניינות בנוגע לערוצי הקלט המגיבים לגירוי האור ומתחילים את שרשרת התגובות הביוכימיות המביאות לשינוי צבע הגוף. האם הגירוי נקלט בעיניים? או אולי מדובר בתגובה ישירה של הצבענים? שאלות כגון אלו זכו למענה חלקי בהיבט הביוכימי, עדיין לא בהקשר של המכניזם הכללי.
פולימורפיזם סביבתי קריפטי
בישראל כ־30 מינים של גמלי־שלמה. בודדים מהם עונים, באופן מובהק, להגדרה של פולימורפיזם קריפטי. את רוב האחרים ניתן לתאר כמינים בעלי הסוואה מונומורפית (בגווני חום), עם מידה קטנה או גדולה של שונות צבע מתמשכת (למשל: בין חום לצהוב) (לדוגמא: גמל־שלמה חד־עין Amles sp.). חלקם מתאפיינים בסכמת צבעים מנוגדים ו / או במבנים מורפולוגיים המטשטשים את צורת הגוף ובהתנהגות המסייעת להיראות כחלקי צמחים או אלמנטים שכיחים בסביבה (לדוגמא: גמל־שלמה מקלי Empusa sp. או גמל־שלמה מדברי Eremiaphila spp.). בהכללה, למינים אלו (בעיקר לנימפות) זיקה לבתי גידול או לנישות אקולוגיות עם שונות מרחבית קטנה ומורכבות חזותית גדולה. למינים פולימורפיים מתמחים בישראל, בהם מתקיימת באוכלוסייה שונות צבע מובהקת (למשל: ירוק מול חום), זיקה לבתי גידול עם שונות מרחבית גדולה. גמל־שלמה משובץ Blepharopsis mendica הוא דוגמא למין מגוון המתאים יותר לקבוצת הפולימורפיים הכוללניים' וניתן למצוא אותו בבתי גידול עם שונות מרחבית מעורבת; קטנה וגדולה.
ניתן לשער שפולימורפיזם באוכלוסייה ישפיע חיובית על צפיפות האוכלוסייה ויציבותה ויוביל להרחבת התפוצה הגיאוגרפית וצמצום בסיכוני הכחדה. היפותזה זו נבדקה על ידי (2019) Takahashi & Noriyuki שהשוו דפוסי תפוצה של מינים פולימורפיים למינים מונומורפיים (חרקים וחולייתנים) והראו מתאם חזק בין פולימורפיות לתפוצה גיאוגרפית רחבה (המתפרשת על מספר אזורים אקלימיים). מתאם דומה ניתן למצוא גם בתפוצה הגיאוגרפית של גמלי־שלמה מקומיים (לא בהכרח קרובים משפחתית) המציגים פולימורפיזם סביבתי. למינים כמו: גמל־שלמה ירוק, גמל־שלמה חיוור, גמל־שלמה מתפלל (Mantidae) וגמל־שלמה קשתי Iris oratoria (Eremiaphilidae), תפוצה גיאוגרפית מקומית ואזורית רחבה עם שונות אקלימית. לשני המינים האחרונים גם תפוצה עולמית רחבה כמינים פולשים בצפון אמריקה ואוסטרליה. שונות אקלימית גבוהה באה לידי ביטוי גם בעושר בתי הגידול ובמידת השונות המרחבית שלהם.
הידע על פולימורפיזם בשני המינים המקומיים הנסקרים להלן ברשומה נגזר בעיקר ממחקרים שנעשו באפריקה. גמל־שלמה ירוק הנפוץ בכל הארץ מצוי גם בחלקים נרחבים של אפריקה (אזור מוצא הסוג) וערב. הוא דומה למין אפריקאי אחר; Sphodromantis lineola שהיה מושא למחקרי שדה ומעבדה במרכז אפריקה, מהם אפשר לנסות להשליך על המין המקומי. גם גמל־שלמה חיוור נפוץ באפריקה (אזור מוצא הסוג) וישראל מצויה בגבול התפוצה הצפון־מזרחי של המין. שני המינים המקומיים הם חובבי חום (כיאה למוצאם הטרופי) ועיקר פעילותם בישראל מתרחשת בעונות החמות. בעונה הקרה הפעילות מועטה, למעט באזורים החמים יחסית כל השנה, כדוגמת אזור הערבה ובקע ים־המלח. כל מין מייצג, כפי שהמחקרים מראים, השפעה דומיננטית של גורם סביבתי אחר על צבע הגוף. ניתן להניח שגורמי הסביבה המשפיעים על המינים הללו בישראל זהים לגורמי הסביבה שזוהו באפריקה. שני המינים הם ציידי מארב אופורטוניסטים הצדים מגוון פרוקי־רגליים. פרטים בוגרים וגדולים של גמל־שלמה ירוק תועדו טורפים גם חולייתנים קטנים כמו זוחלים וציפורים.
Sphodromantis lineola הוא מין הנפוץ על צמחיה מעוצה (שיחים ועצים) בסוואנות של מרכז ומערב אפריקה, ומקיים שני מופעים: ירוק וחום. מחקר רב־שנתי (1973-1967) שנעשה בגאנה (מערב אפריקה) הראה זיקה בין צבע הנימפות לצבע הסביבה (Edmunds, 1976). פרטים ירוקים נראו כל השנה, פרטים חומים היו נדירים ונראו בעיקר בעונה היבשה (אוקטובר – מרץ). (1972) Barnor מצא שהגירוי המשמעותי ביותר המשפיע על צבע הפרט, היה עוצמת האור. לפי Edmunds, בעונה הרטובה הנימפות שוהות, בדרך כלל, על צמחיה ירוקה המשירה עלים בעונה היבשה, הופכת חומה ונשארת כך שבועות עד שמתחיל צימוח עלים חדש. בשלכת נימפות ירוקות בולטות על הרקע החום. לשלכת אין בהכרח זיקה להופעת גשמים או לשינויים בלחות היחסית ולכן סביר שהלחות לא מהווה גירוי סביבתי להחלפת צבע גוף. לעומת זאת לנשירת העלווה השלכה מהותית על עוצמות האור והחום המגיעות לנימפות השוהות חשופות על הצמחיה. Edmunds משער שבעקבות השרת העלווה מתגברת החשיפה לאור וזו מעודדת את הנימפות להשתנות לצבע חום לאחר ההתנשלות. עם התחדשות העלווה, כמות האור החודרת לצמחיה הולכת ומתמעטת והנימפות חוזרות, לאחר הנשל הבא, לצבע הירוק. אף שמכניזם זה הוצע כהשערה שצריכה להיבחן במחקר, היא מקבלת חיזוק מעדויות נסיוניות והעובדה שנימפות חומות אינן נפוצות. Edmunds מציע שסיבה לכך היא שבסוואנה לא מתקיים סינכרון בהשרת עלים ולבלוב בין כל מיני השיחים והעצים ושני המצבים מתקיימים לאורך כל העונה היבשה (Edmunds, 1976). מאחר ושינוי צבע הוא תהליך המגיב באיטיות לגירוי סביבתי ואינו מתרחש במקביל לשינוי, אפשר להניח שנימפות השוהות על צמח בשלכת ויכולות לעבור לצמח ירוק סמוך יעדיפו לעשות זאת (תגובה מהירה לשינוי סביבתי) ולא ישנו צבע (תגובה איטית לשינוי סביבתי). רק נימפות שאינן יכולות למצוא אתר חלופי, ובאין ברירה נחשפות לגירוי אור ממושך יותר, יחליפו צבע לחום ולכן הצבע החום פחות נפוץ.
גמל־שלמה ירוק מופיע באזור תפוצתו בירוק, בחום-סגול ובחום-צהבהב. הבוגר בינוני עד גדול (75-40 מ"מ) וכבד יחסית. לשני הזוויגים כנפיים מפותחות אולם מעופם כבד ונעשה רק בעת כורח ולמרחקים קצרים; מטרים בדרך כלל. מין זה הוא חובב צמחיה מעוצה ומאכלס בתי גידול עם שונות מרחבית מגוונת הכוללים צומח מעוצה עשיר בפרחים המושכים חרקים. גמל־שלמה ירוק נוטה (אף כי לא בהכרח) לארוב לטרפו בקירבה לפרחים או עליהם (תלוי בגיל ומימדי הגוף) ולהמתין שעות להזדמנויות טריפה.
גמל־שלמה ירוק מציג מאפיינים של פולימורפיזם סביבתי קריפטי ומתמחה – מופעי צבע מנוגדים עם יכולת הפיכה של שינוי צבע גוף ונטייה לשהות בסביבה המתאימה לצבע גוף. כל המופעים נראים כל השנה בתדירות משתנה. מהתרשמות אישית, על בסיס תיעוד מצילומים שהופיעו ברשתות החברתיות ומתצפיות במרחב אורבני על צמחי נוי, המופע השכיח כל השנה הוא ירוק ומופיע בכל הגילאים. מופע חום-צהבהב שכיח יותר בעונת היובש (קיץ – סתיו) ומאפיין נימפות. מופע חום-סגול נראה כל השנה אך שכיח הרבה פחות ונראה בעיקר בדרגת תת־הבוגר ובדרגת הבוגר.
הזיקה לכאורה בין צבע גמל־השלמה הירוק לסביבת החיים שלו מעלה שאלה כללית יותר: האם מִתְאָם גדול בין צבע הפרט לצבע הרקע הוא אקראי או נובע מבחירה? מתאם כזה יכול להיות מוסבר על ידי טריפה בררנית, כאשר פרטים השוהים על רקע שאינו מתאים לצבע גופם נטרפים יותר ולכן, מן הסתם, הצופה המזדמן יראה יותר פרטים המתאימים בצבע גופם לרקע הסביבה.
העדפה אקטיבית לצבע הרקע נבדקה, בתנאים מבוקרים, בחלק מהמינים המאוזכרים ברשומה אולם הממצאים לא היו חד משמעיים. נימפות ירוקות העדיפו רקע ירוק אבל החומות לא הראו העדפה מובהקת לרקע חום. המכניזם הביולוגי של העדפה נשאר לא ברור. Edmunds מציע שיתכן מתקיימת העדפה מולדת לירוק אבל נדרשים מחקרים נוספים (Edmunds, 1976). סביר שאין גורם בודד המשפיע על התפוצה המרחבית של מופעי אוכלוסייה נתונה ושיעורו היחסי של כל גורם נתון להשפעות של גורמים אחרים ושינויים אקראיים בשטח. למשל: זמינות מזון, מזג אוויר, שריפה, פגיעה בנוף הצמח. בל נשכח שטורפים שונים של גמלי־שלמה לא בהכרח משתמשים באותה תבנית זיהוי (אם בכלל), לא בהכרח רק בתבנית חזותית ועבור חלקם אין משמעות להסוואה החזותית והם מאתרים את טרפם בעזרת ריח.
נוכחות של פרטים על רקע שאינו מתאים לצבע גופם אינה נדירה, למשל בזמן שהייה על או לצד פרחים בעלי ניגודיות גבוהה לצבע הגוף – התנהגות שאפשר להסביר כשיחור מזון. במקרה כזה יתכן שמתקיים שִׁקְלוּל תְּמוּרוֹת (trade-off) בין זמינות מזון גבוהה מול הסיכון בחשיפה לטורפים. מינים פולימורפיים, כמו גמל־שלמה ירוק וגמל־שלמה חיוור, מתקיימים ונעים במרחב עשיר בצבעים ובכתמים, בסביבה כזו הם עוד כתם אקראי שלא קל להבחין בו מרחוק, גם על רקע מנוגד. גמלי־שלמה נוקטים בטקטיקות נוספות כדי להימנע מטריפה. למשל: [1] זיהוי מקדים של איום אפשרי וקפיאה במקום. [2] כתגובה לגילוי אפשרי או לאיום מיידי מתבצעת נסיגה מהירה (למשל: לעומק הצמח) ועצירה פתאומית הגורמת לאובדן קשר עין. גמל־שלמה מטיבים לזהות תנועה מרחוק והם לומדים, בדרך של ניסיון, להבחין בין דפוסי תנועה המאפיינים טרף המועדף עליהם לבין דפוסי תנועה האופייניים לאיומים נפוצים בסביבתם. טקטיקות אלו אומנם רחוקות מלהבטיח הגנה מלאה, אבל לעיתים ההבדל בין חיים או מוות מסתכם במי מהצדדים הגיב חלקיק שניה מהר יותר.
הערה: כאשר אנו מבצעים תצפית אנו 'מצלמים' תמונת מצב רגעית, שאינה בהכרח מתארת מצב אופייני מתמשך. עצם הנוכחות של הצופה עשויה להוות הפרעה וגורם לשינוי התנהגות. עבור איפיון מצב מתמשך יש צורך בתצפיות רבות מאוד שיעזרו להבין מהו מצב נפוץ ומהו מצב חריג. רק מעקב רב יומי אחרי אותו פרט (כאמור קשה לביצוע) יאפשר לאסוף נתונים מהם אפשר יהיה להסיק מסקנות שהן יהיו נכונות לפרט. עבור אוכלוסייה נצטרך לבנות תמונה המורכבת מהרבה תצפיות על הרבה פרטים שונים.
גמל־שלמה חיוור הוא מין קטן יחסית (39-36 מ"מ), שני הזוויגים מעופפים אולם בעוד הזכר נחשב למעופף טוב, הנקבה לא נוטה לעוף למרחק, במיוחד כשהיא הריונית וכבדה. בישראל בוגרים נראים מרבית השנה אבל מתחילים להיראות בעיקר מסוף החורף ועד הסתיו. נימפות ובוגרים מופיעים בצבעי ירוק או בחום בהיר והמין מציג מאפיינים של פולימורפיזם סביבתי מתמחה.
התפוצה הגיאוגרפית (בעיקר באפריקה) רחבה ועל פני מגוון רחב של בתי גידול: סובטרופיים, הומוגניים והטרוגניים. באפריקה המין שוכן בעיקר בסוואנות עשבוניות, המצהיבות בתגובה ליובש וחוזרות לצבע ירוק לאחר הגשם. Edmunds (1976), שחקר את המין בסוואנה של גאנה הראה מתאם גבוה בין צבע גמל־השלמה לבין צבע העשב ולבין מספר ימי הגשם החודשיים. בעונת הגשמים 70% מהפרטים היו ירוקים ובעונה היבשה 70%-90% מהפרטים היו חומים. Edmunds מציין שהחוקר Barnor (1972) הראה שבמין זה הגרוי הדומיננטי לשינוי צבע הוא הלחות היחסית; לחות יחסית גבוהה מעודדת שינוי צבע לירוק, בעוד לחות יחסית נמוכה מעודדת שינוי צבע לחום. באזורים הסובטרופיים שינויים מהירים בבתי גידול עשבוניים קשורים יותר לרמת הלחות (הקשורה לגשם) מאשר לעוצמת האור. ניתן להניח ששינויים עונתיים בצבע העשביה, הנגזרים מתדירות הגשם, קיצוניים ומהירים יותר מהשינויים העונתיים בכמות האור החודר לעשב שאינו עומד בשלכת או משנה את צפיפות העלווה שלו.
גמל־שלמה חיוור הוא אלמנט אפריקאי שחדר (בזמן לא ידוע) לאזור אגן ים־התיכון ממרכז אפריקה דרך מסדרון הנילוס (2014 Marabuto) והתפשט צפונה עד ישראל (מדווח מצפון ישראל כבר מראשית המאה ה־20). אף שהשטחים הפתוחים בישראל מציגים שונות מרחבית ועונתיות הנבדלות מהותית מזו שבמרכז ומערב אפריקה, לא נראה שמשהו מהותי מגביל כאן את תפוצתו. הוא מצוי בשטחים העשבוניים הפתוחים עם שכיחות גבוהה במרחבים אורבניים (עירונים וכפריים). היכולת להסתגל למגוון רחב של בתי גידול מעידה על גמישות אקולוגית רבה ולא מהנמנע שזו קשורה ליכולת להגיב במהירות לשינויים בלחות היחסית ולשמר אוכלוסייה פולימורפית בסביבות מגוונות, הן בטיפוסי הצומח והן בטיפוסי הטורפים. התאוצה בהתפתחות החקלאית ובגינון האורבני של ה־150 שנים האחרונות איפשרו למין להתפשט במהירות מהשטחים הפתוחים אל מרחבים אורבניים. בחלקות נוי מושקות הצמחיה הדומיננטית היא רב־שנתית ירוקה (חלקה לא מקומית) ופחות עשבונית חד־שנתית. תנאים אלו מעודדים יציבות רב־עונתית בצבעי הרקע של הסביבה והמופע השכיח כל השנה הוא הירוק; לצד המופע החום המופיע בעיקר בעונת היובש. מצב זה מעלה שאלת מחקר מעניינת על השוני בתדירות המופעים שבין השטחים הפתוחים (לא מושקים) לחלקות אורבניות (מושקות) בישראל ומידת ההשפעה של ההשקיה, בעונה היבשה, על המופע הירוק בחלקות אורבניות. לשאלה זו אין עדיין תשובה.
לחות יחסית כגירוי לשינוי צבע מעלה שאלה בנוגע לטיב המנגנון הביולוגי המנטר את רמת הלחות. בבית גידול צמחי ניתן לאפיין שני טיפוסי לחות: [1] לחות בסביבה המיידית לחרק, שמקורה בצמחים – רמת מיקרו־סביבה. [2] לחות אטמוספרית – המשפיעה על חיוניות הצומח.
הדומיננטיות של המופע הירוק בקיץ הים־תיכוני היובשני, בחלקות אורבניות מושקות, עשויה לחזק את הסברה להשפעה של הלחות ברמת מיקרו־סביבה. חרקים יכולים לחוש בלחות ולהבחין בין הבדלים קטנים מאוד בלחות יחסית. לחרקים קולטנים רגישים ללחות (hygroreceptors) הממוקמים במקומות שונים בגוף (מיקום המשתנה בין קבוצות החרקים) בגמלי־שלמה קולטני לחות זוהו במחושים של מספר מינים, כמו: גמל־שלמה קשתי, גמל־שלמה מתפלל וגמל־שלמה רץ Rivetina sp. (Faucheux, 2009). תפקודם לא ידוע.
Barnor (1972) מצא שכאשר מאפשרים בחירה בין רקע ירוק לחום, גמל־שלמה חיוור מגלה העדפה לשהות על רקע התואם את צבע גופו, אם כי העדפה זו משמעותית יותר בפרטים ירוקים מאשר בחומים. כאשר Barnor צבע לגמל־שלמה חיוור ירוק את החלק האחורי של העיניים (חסימה מוגבלת של שדה הראייה הפונה לגוף) זה הפסיק לגלות העדפה לירוק והנטייה עברה להעדפת צבע חום. אפשר היה לשער שבחירת צבע המצע נעשית על בסיס השוואה בין צבע הגוף לצבע הסביבה. עם זאת קבוצת הביקורת בה נצבע החלק הקדמי של העיניים, הראתה התנהגות דומה לקבוצה הראשונה ומכך מסתמן שבחירת צבע המצע לא נעשית מתוך השוואת צבעים והמכניזם המשמש לבחירת צבע המצע נותר לא ידוע. אפשר שקיימת העדפה מולדת לצבע, המושפעת מאותם גורמים המשפיעים על שינוי צבע הגוף (Edmunds, 1974).
טריפה מהווה לחץ ברירה חזק באבולוציה של החרקים (ובכלל). לחץ המניע התפתחות של הסתגלויות משוכללות כנגד טורפים, בהן אורחות חיים יחודיים או צבעי גוף מיוחדים כמו: צבעי אזהרה או צבעי הסוואה. בעוד הסוואה פועלת על הפרט, פולימורפיזם היא תופעה של אוכלוסייה. פולימורפיזם עשוי להופיע מתוך ביטוי גנטי בלעדי או כביטוי להשפעת גורמים סביבתיים. פולימורפיזם מוסבר (בין השאר) כתגובה אבולוציונית ללחץ ברירה המעודד באוכלוסייה נתונה הופעה של מופעים נדירים יותר. כבר בשנת 1890 הציע החוקר הבריטי Poulton שטווח השונות במראה המופעים הופך את מציאתם לקשה וממושכת יותר עבור טורף, מכיוון שהשונות תחייב את הטורף ללמוד להכיר מופעים מרובים, מאשר רק אחד ולחפש בסביבה בצורה יסודית יותר. לפי זה, לפרט באוכלוסייה פולימורפית בסביבה הטרוגנית יהיה יתרון יחסי על פני פרט באוכלוסייה מונומורפית (Weir, 2021). בזמן שיחור מזון מתקיים אצל הטורף שִׁקְלוּל תְּמוּרוֹת בין הרצון להשיג את המזון האיכותי ביותר, בזמן הקצר ביותר, לבין הרצון לצמצם זמן חשיפה לטורפים או להימנע מהשקעה אנרגטית הגדולה מהתמורה – תבנית חיפוש מאפשרת לטורף להתמקד בטרף מועדף שהכי קל למצוא בזמן הקצר ביותר. מנגד פולימורפיזם מפחית את היעילות של טריפה בעזרת תבנית החיפוש על ידי צמצום תדירות המופע ומצריך ממנו השקעה מרובה יותר בזמן שיחור.
בהכללה גמלי־שלמה פעילים ביום ובלילה, וכתולדה משנים לאורך היממה את התנהגותם; כולל התנהגות השיחור, התנהגות ההגנה וחיפוש אחר בני זוג. התנהגות זו מושפעת הן מגורמים אביוטיים והן מגורמים ביוטיים. למשל: משרעת טמפרטורת היממה, ממימדי הגוף (הנגזרים גם מהדרגה) וטיפוסי הטרף המועדפים על כל דרגה ומנגד, האיומים הטיפוסיים לדרגה ומועד פעילותם של האיומים. התנהגות משתנה לאור זמינות טרף או מלחץ הטריפה ואלו נתונים לשינויים יומיים, עונתיים וגיאוגרפיים. אין ספק שקיימת הדדיות בין משתנים סביבתיים למשתנים התנהגותיים, ולהדדיות זו השפעה גם על הדינמיקה והתדירות המופעים באוכלוסייה נתונה. לדוגמא: מעבר לפעילות לילה בעונה החמה עשוי להקטין את תדירות וזמן החשיפה לעוצמות אור גבוהות.
אף שמתקיים מתאם עונתי במופעים של גמלי שלמה (למשל מופע ירוק שכיח יותר בעונת הלבלוב והצמיחה), הרי מתאם זה מייצג את מעגל ההשפעה הרחב של האקלים על הסביבה. בפועל מעגל ההשפעה המקומי לא נופל בחשיבותו – למשל נוכחות של כתמי צמחיה ירוקה בעונה היבשה. כך האוכלוסייה משמרת פולימורפיזם הנגזר בפועל מגרויים מקומיים שאינם בהכרח מייצגים רק שינויים עונתיים האופייניים לאזור.
לפולימורפיזם סביבתי זיקה חזקה לשינויים סביבתיים: קצרים וארוכי טווח, מקומיים וגלובליים. לפיכך הוא יכול להוות חלק ממדד רב־שנתי העוקב אחר מגמות בשינויים סביבתיים; מקומיים וגלובליים. בעיקר שינויים הנגזרים משינויים אקלימיים גלובליים וארוכי טווח ולהוות אינדיקטור נוסף למגמת ההתחממות הגלובלית באזורים שונים בעולם ולשינויים מקומיים הנגזרים מאובדן שטחים פתוחים, קיטוע בתי גידול, אורבניזציה, פיתוח ועוד.
1. פולימורפיזם (Polymorphism) כתופעה גנטית, ביולוגית, התנהגותית ואקולוגית הוא נושא רב־תחומי מורכב, רחב יריעה, החורג הרבה מעבר למיקוד הרשומה.
תודות: דר' דני סימון – מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב.
כל התמונות ברשומה זו צולמו במצלמת טלפון סלולרי במהלך השנים 2022-23, מרביתם בקריית אריה, פתח תקווה.
מקורות נבחרים:
Bateson, P. (2013). Perspectives in ethology (Vol. 1). Springer Science & Business Media.
Beier, M. (1968). Mantodea (Fangheuschrecken). Handbuch der Zoologie, IV. Band Arthropoda, 2. Hälfte Insecta, Lieferung 12 (ed. by JG Helmcke, D. Stark and H. Wermuth), 147 pp.
Bond, A. B. (2007). The evolution of color polymorphism: crypticity, searching images, and apostatic selection. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 489-514.
Bond, A. B., & Kamil, A. C. (2002). Visual predators select for crypticity and polymorphism in virtual prey. Nature, 415(6872), 609-613.
Davies, N. B., Krebs, J. R., & West, S. A. (2012). An introduction to behavioural ecology. John Wiley & Sons.
Dearn J. M. (1990). Color pattern polymorphism, pp. 517–550. In: Biology of Grasshoppers (R. F. Chapman & A. Joern, editors), New York, Wiley, 576 pp.
Diamond, J. (2013). Concealing coloration in animals. Harvard University Press.
Edmunds, M. (1974). Defence in animals: a survey of anti-predator defences. Longman Publishing Group.
Edmunds, M. (1976). The defensive behaviour of Ghanaian praying mantids with a discussion of territoriality. Zoological Journal of the Linnean Society, 58(1), 1-37.
Edmunds, M. (1990). The evolution of cryptic coloration. In: Insect defenses: adaptive mechanisms and strategies of prey and predators, 3. (Evans, D. L., & Schmidt, J. O., editors). Suny Press.
Edmunds, M. (2008). Crypsis, In Encyclopedia of entomology (Capinera, J. L. (Ed.)), Springer Science & Business Media.
Edmunds, M., & Brunner, D. (1999). 13. Ethology of defenses against predators. In: The praying mantids, 276. (Prete, F. R., Prete, F. R., Wells, H., Hurd, L. E., & Wells, P. H., editors), JHU Press.
Endler, J. A. (2006). Disruptive and cryptic coloration. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273(1600), 2425.
Faucheux, M. J. (2009). Sensory and glandular structures on the antennae of Mantis religiosa, Iris aratoria and Rivetina baetica: sexual dimorphism, physiological implications (Mantodea: Mantidae). Bull R Belgian Inst Nat Sci-Entomol, 79, 231-242.
Ford, E. B. (1955). Polymorphism and taxonomy. Heredity, 9(2), 255-264.
Marabuto, E. (2014). The Afrotropical Miomantis caffra Saussure 1871 and Miomantis paykullii Stal 1871: first records of alien mantid species in Portugal and Europe, with an updated checklist of Mantodea in Portugal (Insecta: Mantodea). Biodiversity data journal, (2).
Merilaita, S., & Lind, J. (2005). Background-matching and disruptive coloration, and the evolution of cryptic coloration. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272(1563), 665-670.
Nokelainen, O., Galarza, J. A., Kirvesoja, J., Suisto, K., & Mappes, J. (2022). Genetic colour variation visible for predators and conspecifics is concealed from humans in a polymorphic moth. Journal of Evolutionary Biology, 35(3), 467-478.
O'Hanlon, J.C.,Li, D.,Norma-Rashid, Y. (2013). Coloration and morphology of the orchid mantis Hymenopus coronatus (Mantodea: Hymenopodidae). Journal of Orthoptera Research 22 (1) : 35-44.
Passama-Vuillaume, M. (1966a). Sur La Pigmentation Brune De Trois Orthopteres: Mantis religiosa (L), Sphodromantis viridis (F), et Locusta migratoria (L). Comptes Rendus Hebdomadaires des Seances, de la Academie Des Sciences Serie D, 262(14), 1597-1599.
Passama-Vuillaume, M. (1966b). Pigmentation in Mantis religiosa. Comptes Rendus des Seances de la Societe de Biologie et de ses Filiales, 160(5), 913-914.
Ramsay, G. W. (1990). Mantodea (Insecta), with a review of aspects of functional morphology and biology. Fauna of New Zealand 19, 96 pp.
Rau P. & Rau. N. (1913). The biology of Stagmomantis carolina (Vol. 22). Academy of Science of St. Louis.
Rowell, C. F. (1972). The variable coloration of the acridoid grasshoppers. In Advances in insect physiology (Vol. 8, pp. 145-198). Academic Press.
Rüdiger, W. (1970). Animal biliproteins. Biochemical Journal, 119(3), 1P.
Ruxton, G. D., Allen, W. L., Sherratt, T. N., & Speed, M. P. (2019). Avoiding attack: the evolutionary ecology of crypsis, aposematism, and mimicry. Oxford university press.
Stevens, M. (2013). Sensory ecology, behaviour, and evolution. Oxford University Press.
Takahashi, Y., & Noriyuki, S. (2019). Colour polymorphism influences species' range and extinction risk. Biology letters, 15(7), 20190228.
Tinbergen, L. (1960). The natural control of insects in pine woods I. Factors influencing the intensity of predation by songbirds. Archives Neerlandaises de Zoologie, 13, 265–343.
Wasaki, T. (1992). Stage duration, size and coloration of two praying mantises, Tenodera aridifolia (Stoll) and Tenodera angustipennis Saussure (Mantodea, Mantidae). 昆蟲, 60(3), 551-557.
Weir, J. C. (2021). Search Image-Driven Apostatic Selection and the Evolution of Phenotypic Polymorphism. eLS, 2, 1-10.