השמות העבריים של הרגלבישאים עודכנו לפי פרסומי האקדמיה ללשון עברית תשע"ט 2019
1 רַגְלְבִישָׁאִים Opiliones היא סידרה במחלקת העכבישנים Arachnida
המדע מכיר בשם למעלה מ־6500 מינים של רגלבישאים (קוֹצֵרִים בשמם העממי); מעריכים שקיימים אלפים רבים שעדיין לא נמצאו או הממתינים להגדרה באוספים מדעיים. בישראל מוכרים כ־20 מינים. ישנם נוספים שהגדרתם לא הושלמה או המחכים לגילוי ותיאור. ראו גם בקטלוג הרגלבישאים של ישראל.
2 רַגְלְבִישָׁאִים אינם קרובים לעכבישאים
בניגוד לדמיון החזותי לעַכְּבִישָׁאִים (עכבישים), מחקרים מולקולריים שהתבצעו בשנים האחרונות מציעים שרגלבישאים קרובים משפחתית דווקא לסדרת העַכְשׁוּבָאִים Solifugae ולסדרת עכבישוני־הכובע Ricinulei (Giribet & Sharma 2015). דרושים מחקרים נוספים כדי לבסס את ההיפותזה הזו.
3 לרַגְלְבִישָׁאִים היסטוריה אבולוציונית ארוכה מאוד
המאובנים הקדומים ביותר של רגלבישאים מתוארכים לפני כ־400 מיליוני שנים, מתור הדבון, כ־200 מיליוני שנים לפני הופעת הדינוזאורים הראשונים. בחלק מהמאובנים הקדומים נמצאו שני זוגות עיניים ולא זוג אחד, כפי שיש לרגלבישאים המודרניים.
4 רגלבישאים נחלקים לארבע תת־סדרות קיימות (ועוד אחת שנכחדה)
1. כְּפוּפֵי־עַיִן (צִּיפוֹפְתַלמָאִים) Cyphophthalmi נחשבת פרימיטיבית ומונה כ־200 מינים, נציגיה עדיין לא נמצאו בישראל. המינים הקרובים ביותר אלינו מוכרים מטורקיה. אלו רגלבישאים זעירים ביותר, הדומים לאקריות. אורך גופם פחות מ-2 מ"מ, רובם חסרי עיניים. זוג רגלי ההליכה הקדמיות הן הארוכות ביותר, אורכן כאורך הגוף. בשאר הסדרות הזוג השני של רגלי ההליכה הוא הארוך ביותר.
2. קְטַנֵּי־רֶגֶל (לֶּנְיָטוֹרָאִים) Laniatores – בישראל משפחה אחת: קְטַן־רַגְלִיִּים Pyramidopidae (שני מינים).
3. חוֹבְבֵי־רַקְבּוּבִית (דִספּנוֹאִים) Dyspnoi – בישראל שלוש משפחות: רַגְבּוּבִיִּים (טְרוֹגוּלוּסִיִים) Trogulidae (מין אחד), בַּרְדְּסוֹנִיִּים (לַסְמִיתִיִים) Dicranolasmatidae (שני מינים) ונִימְרֶגֶליִּים Nemastomatidae (מין אחד).
4. אֲרֻכֵּי־רֶגֶל (אֶאוּפְּנוֹאִים) Eupnoi – בישראל שתי משפחות: אֶרֶךְ־רַגְלִיִּים (אֶרֶכְרַגְלִיִּים) Phalagiidae (כ־14 מינים), וקוֹצְרִיִּים Sclerosomatidae (מין אחד). מתאפיינת במינים בעלי גוף קצר יחסית ורגליים גמלוניות ארוכות. מרבית הרגלבישאים השכיחים בישראל נמנים על משפחת האֶרֶךְ־רַגְלִיִּים.
5 רגלבישאים הם יצורים חובבי לחות וחום המצויים בכל היבשות, למעט באנטארקטיקה
עושר המינים הגדול ביותר קיים באזורים הטרופיים. גם באזורים הממוזגים מצויים מינים רבים. יש מינים המצויים באזורים יובשניים ואפילו במדבריות (באזורים עשירים בטל). מוכרים מינים החיים רק במערות חשוכות־עד או בתוך הקרקע.
6 רַגְלְבִישָׁאִים אינם ארסיים.
הדמיון של מינים רבים לעכבישים או לאקריות גורם לרבים להתעלם מהם במקרה טוב או לפגוע בהם במקרה הרע. רגלבישאים אינם ארסיים. אין להם בלוטות ארס, גם לא בלוטות משי והם אינם מסוכנים לאדם.
7 גוף הרגלביש נראה כעשוי חטיבה אחת
הראשחזה ברגלבישאים מאוחה לבטן בכל הרוחב (לעכבישים שתי חטיבות גוף נפרדות – החיבור בין הראשחזה לבטן הוא דרך שנץ צר, המאפשר רק מעבר נוזלים). מבנה זה מאפשר לרגלביש להיזון גם מחלקיקי מזון גדולים יחסית. מה שעשוי לתרום להסבר מדוע יש רגלבישאים היכולים להיזון מעושר רב של מזונות.
8 רגלבישאים רבים ניזונים בעיקר מטרף חי
בעיקר פרוקי־רגליים קטנים, כולל רגלבישאים אחרים. יש הניזונים משבלולים (במשפחת הרַגְבּוּבִיִּים). אחרים ניזונים גם מפגרים, חומר צמחי, חומר אורגני נרקב, פטריות וכדומה. הרכב מזון כזה נחשב לחריג בהשוואה לקבוצות עכבישנים אחרות שמראות אחידות גבוהה בהרכב המזון שלהן – בדרך כלל טרף חי.
מקרה יוצא דופן, של טריפה של חולייתנים חיים, דווח בארה"ב על ידי Chartier (2010) & Benson . בשני מקרים נפרדים נצפו בלילה רגלבישאים הורגים ואוכלים (כיחידים או בקבוצה) גוזלים בני יומם בקן.
9 לרגלבישאים מודרניים זוג עיניים אחד
אלו הן עיניות פשוטות הנישאות (למעט ברַגְבּוּבִיִּים ובבַּרְדְּסוֹנִיִּים) במרכז הראשחזה, גבוה על צִדֵי בליטה (ocularium). עיניות אלו רגישות לשינויים בעוצמות אור. בחלק מהמינים יתכן והן יכולות לזהות תנועה ברקע. אצל הרַגְבּוּבִיִּים ובבַּרְדְּסוֹנִיִּים העיניים ממוקמות על שלוחות נפרדות בקדמת הראשחזה. לגודל העיניים ומורכבות המבנה שלה התאמה לאורח החיים של הרגלביש. מינים על־קרקעיים מצויידים בעיניים גדולות יחסית, במינים תת־קרקעיים העיניים קטנות עד מנוונות. בתת־הסדרה כְּפוּפֵי-עַיִן , מרבית המינים חסרי עיניים.
10 לרגלבישאים כליצרות הבנויות משלושה פרקים
בדומה לעקרבים הכליצרות בנויות משלושה פרקים (בניגוד למרבית העכבישנים, אצלם הכליצרות בנויות משני פרקים). הפרק השלישי, הקצר, הוא בר תנועה ופועל כצבת, כנגד הפרק השני, לאחיזה וביתור המזון והכנסתו לפה. יש מינים אצלם הכליצרות של הזכרים גדולות משל הנקבות ולעיתים בעלות קרניים מוארכות או זיזים.
11 ברגלבישאים מסויימים הקוטיקולה זוהרת באור על־סגול
במספר מינים הקוטיקולה זוהרת תחת הארה של אור על־סגול (UV 350-360 נ"מ). הזהירה מופיעה בלבן או צהוב, ככתמים או פסים. עוצמת הזהירה אינה גבוהה כבעקרבים והתיפקוד שלה, אם קיים כזה, אינו ידוע כלל.
12 ברגלבישאים מסויימים הזכרים מגישים לנקבה מתנת נישואין
במשפחות: נִימְרֶגֶליִּים Nemastomatidae ו־Sabaconidae, לזכרים יש בלוטות כליצרה המפרישות הפרשה המוגשת לנקבה כמתנת נישואין (nuptial gift). הפרשה זו נועדה ככל הנראה למשוך נקבות, אולם לא ידוע דבר על הרכבה וכיצד היא פועלת.
13 במספר קבוצות של רגלבישאים הזכרים מצויידים באיבר נגינה
בדומה למספר עכבישים ועקרבישים, מוצאים במספר קבוצות של רגלבישאים איבר נגינה (stridulatory organ). הקול מופק על ידי חיכוך רכסים משוננים הממוקמים בצד הפנימי של הכליצרות. או, חיכוך הצד הפנימי של קולית (femur) הבחנין כנגד צד מחוספס של הכליצרה הסמוכה. או, חיכוך קולית הבחנין עם זיזים בולטים המצויים ליד העיניים. ההנחה הרווחת שתנודות הקול, משמשות לתקשורת תוך מינית ויתכן גם להגנה מאוייבים.
14 ברגלבישאים הזכרים נוטים להיות קטנים מהנקבות
בדומה לעכבישנים אחרים, הזכרים נוטים להיות קטנים מהנקבות, אולם הרגליים שלהם ארוכות יותר. הקוטיקולה של הזכרים נוטה להיות קשה יותר משל הנקבות. אצל הזכרים בליטות ומבנים קוטיקולריים אחרים, נוטים להיות מפותחים יותר.
15 ברגלבישאים לזכרים איבר רבייה דמוי פין
בניגוד לשאר העכבישנים, העברת הזרע במרבית הרגלבישאים הינה ישירה. לזכרים יש איבר דמוי 'פין', המצוי בבטן הזכר ונשלף משם רק בעת ההזדווגות, הנעשית פנים אל מול פנים. שליפת ה'פין' נעשית בעזרת שרירים או לחץ הידראולי (ראו סרטון).
באֲרֻכֵּי-רֶגֶל ; ברוב המינים ובכְּפוּפֵי־עַיִן לנקבות יש צינור הטלה טלסקופי, הבנוי מעד 40 טבעות ממברניות, שאורכו בזמן השליפה עולה פי כמה על אורך הגוף. בקבוצות חוֹבְבֵי־רַקְבּוּבִית וקְטַנֵּי־רֶגֶל, הצינור קצר וחסר פרקים. גם צינור ההטלה מצוי בתוך הבטן כאשר הוא לא בשימוש.
יש מינים בהם מתקיימת העברת זרע בלתי ישירה, אבל לא ברור כיצד הדבר מתבצע. מוכרים כ־12 מינים המתרבים רק ברבייה אל־מינית. כלומר, האוכלוסייה מורכבת רק מנקבות ולא מוכרים זכרים כלל.
16 הנשימה של רגלבישאים מבוססת על מערכת טרכאות (כמו בחרקים)
זוג פתחי נשימה ממוקם בלוחית השניה או השלישית של הגחון (אין להם ריאות־ספר כמו בעכבישים). במשפחות אֶרֶךְ-רַגְלִיִּים Phalagiidae ובקוֹצְרִיִּים Sclerosomatidae, בהם למינים רבים רגליים ארוכות מאוד, יש בשוק של כל רגל פתח נשימה מוסף, המאפשר להזרים חמצן לתאי העצב שברגל. פתח נשימה זה מאפשר לרגל קטועה לנוע בתנועת עווית זמן רב לאחר שהתנתקה מהגוף וכך למשוך את תשומת הלב של הטורף, בעוד הרגלביש מסתלק.
17 רגלבישאים משתמשים בזוג הרגליים הראשון כבמחושים
הרגליים סורקות את הסביבה לפני הרגלביש, בעוד הוא מתקדם קדימה. בפועל רגלביש עם 8 רגליים הולך על 3 זוגות והזוג הראשון מגשש. כאשר רגלביש מאבד רגל או יותר, סכמת ההליכה משתנה בהתאם לרגליים שנשארו. לוקח לרגלביש מספר שעות לסנכרן את תנועת הרגליים כדי לנוע באותה מהירות כמקודם.
18 לרגלבישאים ארוכי־רגליים רגלי לפיתה ארוכות
ברגלבישאים ארוכי־רגליים, כמו במשפחת האֶרֶךְ־רַגְלִיִּים , הרגליים מסתיימות בתת־פרקים רבים ובקצה מצויה ציפורן אחת. רגליים אלו משמשות איבר לפיתה, שאין דומה לו בכל שאר פרוקי־הרגליים. גמישות הפרקים מאפשרת לכרוך את קצה הרגל סביב גבעולים או ענפים ולטפס ולעבור בנוף הצמחיה במהירות רבה. בדומה לתפקוד של זנב לופת אצל קופי העכביש.
19 לרגלבישאים מגוון מנגנוני הגנה המסייעים להימנע מטריפה
לרגלבישאים מספר מנגנוני הגנה. מינים קצרי־רגליים החיים בקרקע או בנשורת העלים שעליה וחשים בסכנה, מכווצים רגליים ועושים עצמם מתים, או קופאים במקומם ונמנעים מכל תנודה העשויה להסגיר את מקומם. מינים ארוכי־רגליים עשויים להשיר רגל כתגובה רפלקסית למתקפה של טורף הנאחז ברגל. רגליים שנשרו אינן גדלות שוב. יש מינים המשתמשים בהסוואה ויש מינים באזורים הטרופיים המופיעים בצבעי אזהרה, במיוחד הזכרים הנודדים בשטח בחיפוש אחר נקבות.
20 רגלבישאים מפרישים חומרים דוחים המשמשים להגנה מטריפה
רגלבישאים מפרישים חומרים דוחים מזוג פתחים ozopores)) הממוקמים, כל אחד, בצד קדמת הראשחזה ליד מוצא הירך (coxa) של הרגל השניה. ההפרשה מופיעה כטיפות או כתרסיס עדין. ריח ההפרשות מתואר כריח של אגוז מלך או כשל חזרת. חומרים אלו פעילים בעיקר כנגד חרקים העשויים לתקוף רגלבישאים, למשל נמלים. עד כה בודדו למעלה מ־60 רכיבים פעילים שונים מהפרשות של מינים שונים של רגלבישאים.
21 במספר קבוצות של רגלבישאים מוכרת התנהגות של התגודדות
במספר קבוצות של רגלבישאים מוכרת התנהגות של התגודדות. התגודדות יכולה להכיל עשרות, מאות ועד עשרות אלפי פרטים. משערים שההתנהגות זו היא מהווה מנגנון הגנה מטורפים, בה הסיכוי של פרט בקבוצה להיטרף קטן יותר ככל שהקבוצה גדולה יותר. השערה נוספת מסבירה שהתגודדות מאפשרת להעביר במהירות, דרך המגע הגופני בין הפרטים, התרעת סכנה מפרטים מאויימים לכל הקבוצה – קבוצה הופכת לאיבר חישה אחד גדול.
בישראל מוכר מתגודד אמיתי אחד; קוֹצֵר מִתְגּוֹדֵד Leiobunum seriatum בעל גוף זעיר ורגליים מאוד ארוכות. הוא מצוי בבתי גידול לחים בצפון הארץ. מינים אחרים בישראל אינם מתגודדים אבל יש ומוצאים מספר פרטים קרובים מתחת לאותה אבן או מחסה.
22 רגלבישאים היוו השראה לאחת מהיצירות החשובות של סלוודור דאלי
אחת היצירות של האמן הספרדי סלוודור דאלי נקראת באנגלית 'Daddy Longlegs of the Evening… Hope!'. ביצירה (1940) מופיעים בין השאר רגלביש ארוך־רגליים ונמלים. דאלי (שגילה עניין רב ביצורים מוזרים) מתאר בציור 2 אסטרטגיות הגנה אופייניות לרגלבישאים ארוכי־רגליים; [1] עמידה מוגבהת ורגל חסרה המתארת איבוד רצוני של רגל; תגובת הגנה מוכרת כנגד תקיפת נמלים. [2] נמלים מקיפות את הרגלביש אך אינן נוגעות בו; יתכן כתגובה להפרשה דוחה מבלוטות הריח.
אף שהאווירה הכללית של הציור עגומה, הופעת הרגלביש בתמונה מתייחסת למיתוס צרפתי עתיק הרואה בהופעת רגלביש בשעת הדמדומים סימן חיובי, מבשר טובות וסימבול של תקווה.
23 שם הקבוצה Opliones נגזר מלטינית opilio, שמשמעותו 'אדון הכבשים'
השם הוצע כבר במאה ה-17 על ידי חוקר הטבע האנגלי Martin Lister שבזמנו כונו הרגלבישאים harvest spiders או shepherd spiders. בפולקלור האירופאי מקשרים את הרגלביש לעונת הקציר, אולי משום שבעונה זו נפוצים בשדות כמה מינים ארוכי־רגליים בולטים. הסבר אחר מקשר את תנועת העווית של רגל קטועה להנפת החרמש בעת הקציר. מכאן נגזר השם האנגלי harvestmen וגם התגלגל הכינוי 'קוצר' בעברית.
רועים בדרום צרפת (תמונות בקישור) השתמשו בקביים כדי להטיב ראות על העדרים ולנוע מהר בשטח. בשל הרגליים הארוכות, הנושאות את גוף כקביים, כונו הרגלבישאים ’berger de brebis’(רועה צאן).
24 רגלבישאים מהווים קבוצה ומיוחדת מהיבטים אנטומיים, התנהגותיים, אקולוגיים, התפתחותיים, פלאונטולוגיים ופילוגנטיים.
זו קבוצת עכבישנים מגוונת מאוד, הן בצורות מורפולוגיות, הן בגדלי גוף והן באורחות חיים. אורח החיים של מרבית המינים, שרבים מהם מצויים באזורים קשים למחקר, לא מוכר היטב או לא ידוע כלל. מיעוט המאובנים מקשה על הבנת ההיסטוריה האבולוציונית שלהם וגם הקשרים הפילוגנטיים עם קבוצות עכבישנים אחרות אינם ברורים דיים ואין הסכמה גורפת בין החוקרים על ההיפותזות הנוגעות לקשרים אלו. ואף על כל הפערים, הידע הביולוגי והאקולוגי שנצבר בעשרות שנים האחרונות על הקבוצה מצביע על כך שמדובר בקבוצה מעניינת ומרתקת לא פחות מעכבישנים אחרים.
25 רגלבישאים מהווים נדבך חשוב במערכות אקולוגיות יבשתיות רבות.
במיוחד בתת־הקרקע ובשכבת הקרקע העליונה, שם הם מהווים טורפים או/ו אוכלי־כל הניזונים מחומרים אורגניים שונים. רגלבישאים מהווים מודלים למחקרים בתחומי מחקר שונים, בהם: מודלים אבולוציוניים, מודלים אקולוגיים ומודלים בהתנהגות רבייתית לאור העובדה שהם מציגים העברת זרע ישירה ובלתי ישירה וניתן למצוא אצלם דרגות שונות של טיפול והשגחה הורית על ביצים וצאצאים. בשל היסטוריה אבולוציונית ארוכה, והנטייה לתפוצה גאוגרפית מוגבלת או אנדמיות במינים רבים, הם מהווים מודל מצויין למחקרים ביוגאוגרפים.
מקורות נבחרים:
החי והצומח של ארץ ישראל, כרך 3 החרקים 1989
Harvestmen as predators of bird nestlings, Thomas J. Benson, Neil A. Chartier, 2010
Harvestmen: The Biology of Opiliones, Ricardo Pinto-da-Rocha, Glauco Machado, Gonzalo Giribet, 2007
Lines of defense in the harvestman Hoplobunus mexicanus (Arachnida: Opiliones): Aposematism, stridulation, thanatosis, and irritant chemicals Author links open overlay panel, Armando Mateus Pomini, Glauco Machado, Ricardo Pinto-da-Rocha, Rogelio Macías-Ordóñez, Anita J.Marsaioli, 2010
Phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters, Jeffrey W Shultz, 2007
Evolutionary biology of harvestmen (Arachnida, Opiliones). Giribet G, Sharma PP, 2015