רפרף ההרדוף

הרדוף הנחלים, צמח הנפוץ בבר לאורך גדות נחלים ומתקיים גם כצמח נוי לצידי דרכים ושדרות. פרחיו המתבלטים בגווני ורוד או לבן על רקע נופו הירוק, הפכו אותו לידוען המוכר לציבור נרחב.

להרדוף כמרבית הצמחים, יש טורפים ומזיקים. ההרדוף אינו מתמסר לטורפיו בקלות, הוא אוצֶר בחלקי גופו רעלנים רבי עוצמה שרק מעטים מהחרקים מסוגלים להתמודד איתם. על חרקים אלה נמנים כמה פשפשים ממשפחת הפנדוריים (ראו ברשומה על פנדור ההרדוף), מספר כנימות רכות וכנימות עלה, מהן בולט בצהוב, אפיד ההרדוף Aphis nerii. לעיתים נצפים חגבים וחרגולים הניזונים מהפרחים והעלים וגם… פרפראי יחיד אשר זחליו ניזונים מעלי ופרחי ההרדוף, הלו הוא רפרף ההרדוף.

רפרף ההרדוף הוא מהגדולים והמרהיבים שברפרפים המקומיים. גופו הירקרק משובץ גווני ורוד ולבן. מראה מרשים שאינו משאיר את צופה אדיש למראה גודלו וצבעיו.

כעת, לאחר המערכת החורפית הראשונה לעונה (נובמבר 2012), זו סוף עונה לפרפראי יפה זה. אחרוני הבוגרים עדיין נראים פה ושם והגלמים של הדור האחרון לעונה, נכנסים לשנת חורף עמוקה ממנה יגיחו באביב כבוגרים חדשים.

אין זמן טוב מזה לסקור את סיפורו של רפרף ההרדוף, שנראה פחות ופחות בלב האזורים האורבניים. אולי משום צימצום השימוש בהרדוף הנחלים כצמח נוי בסביבת האדם, בשל היותו רעיל מאוד.

משפחת הרפרפיים Sphingidae מונה כ-1450 מינים. רובם בתפוצה טרופית, אולם ניתן למצוא נציגים שלה ברוב אזורי העולם. אלה פרפרים בגודל בינוני עד גדול. חלקם מתאפיינים במעוף מהיר ויכולת רפרוף, המאפשרת להם למצוץ צוף מהפרח בעודם שוהים באוויר (מכאן שמם העברי).

בישראל מונה המשפחה כ-22 נציגים (ריטנר), חלק מהמינים נדירים וחלקם נפוצים. אחד מהנפוצים הוא רפרף הדבקה, עליו כתבתי בעבר.

רפרף ההרדוף Daphnis nerii הוא מין ממוצא טרופי ואחד מהנפוצים מבין הרפרפים. תפוצתו כוללת את אפריקה, מדגסקר, אסיה הטרופית והסובטרופית. הוא אף מתפשט באזור הפסיפיק ומקיים אוכלוסיית קבע בהוואי ואיים נוספים. באזורינו הוא מקיים אוכלוסיית קבע בערב, המזרח התיכון, אסיה הקטנה ובשולי דרום אירופה.

זהו פרפראי נודד, המופיע בקיצים חמים גם באזורים צפוניים וחודר למרכז וצפון אירופה. גבולות התפוצה הינם דינמיים ומשתנים לאורך השנים, כתלות בשינויים אקלימיים וזמינות פונדקאים.

רפרף ההרדוף מצוי ברוב חלקי הארץ למעט אזורים מדבריים, שם הוא עשוי להימצא בתוך ישובים, במידה ומתקימים בהם פונדקאים מתאימים. יש שנים בהם המין נפוץ מאוד ויש שנים בהם הוא נדיר. יתכן והדבר קשור למחזורי נדידה של פרטים העוברים דרך ישראל בנדידה צפונה.

הבוגרים ניזונים על פרחי צוף שונים, בהם הסוגים: פטוניה Petunia, יערה Lonicera, בורית Saponaria ולילנית Mirabilis. לחלק מהסוגים יש בארץ רק נציגים תרבותיים, לא מצאתי מידע ספציפי על העדפת פרחי צוף מקומיים בישראל.

הבוגרים פעילים בלילה, בעיקר בין ערביים ובטרם עלות השחר. בשעות היום הם נחים במסתור מוצל, לעיתים מתחת לעלים או במחסה מוגן, טבעי או מעשה ידי אדם. הם נמשכים לאור מלאכותי ולא מן הנמנע למצוא אותם, נחים לצד גופי תאורה מחוץ ובתוך מבנים.

זחלי רפרף ההרדוף מתפתחים בעיקר על פונדקאים ממשפחת ההרדופיים Apocynaceae. בישראל יש למשפחה מספר נציגים, רק חלקם משמשים פונדקאים לרפרף ההרדוף. הפונדקאי עיקרי הוא כאמור הרדוף הנחלים Nerium oleander, פונדקאי נוסף הוא וינקה עשבונית, נציג בר יחיד לסוג בארץ, המיוצג גם על-ידי מספר מיני תרבות המשמשים לנוי ובתעשיה. מוכרים בארץ פונדקאים נוספים, אבל הללו מזדמנים וכפי הנראה אינם מהווים ברירת מחדל עבור אתרי הטלה.

רשימה מקיפה של פונדקאים באזורי התפוצה העולמיים של רפרף ההרדוף אפשר למצוא בקישור HOSTS – a Database of the World's Lepidopteran Hostplants.

הרדוף הנחלים נחשב לרעיל במיוחד, רקמת הצמח והמוהל מכילים מטבוליטים משניים. אלו תרכובות שאינן חיוניות לתפקודי חיים אך מספקות שירותים אחרים כמו פיגמנטים או שירותים אקולוגיים; כדוגמת חומרי הגנה מטורפים. חלק מחומרי ההגנה בהרדוף הם רעלניים אלקלואידים; תרכובות חנקניות המשפיעות לרוב על מערכת העצבים. בין השאר מכיל ההרדוף סטרואידים קרדיאליים cardiac steroids, המשפיעים על תפקודי הלב ומערכת הנשימה. אחד מהרכיבים הפעילים בצמח, גליקוזיד הקרוי אולנדרין, משמש ברפואה המודרנית להסדרת פעילות הלב.

בעבר דווח בישראל על מקרי מוות של אנשים שצרכו עלים לצורך רפואה ביתית, כתחליף לסמים או צריכה שבשגגה. חשוב לציין שהצמח, על כל חלקיו, מסוכן בצריכה ישירה (בליעה), עישון או באופן עקיף, כאשר מתקיים מגע עם מוצרי מזון אחרים (בישול, צליה וכו').

העובדה שזחלי רפרף ההרדוף מסוגלים להתמודד עם רעלנים רבי עוצמה, מעידה על התאמות פיסיולוגיות מיוחדות המאפשרות לבודד את הרעלים או לפרק אותם לרכיבים לא מזיקים.

מחקרים שבדקו התפתחות זחלים של רפרף ההרדוף על פונדקאים שונים, הראו שהעדפת פונדקאים והתפתחות בריאה של זחלים קשורה, בין השאר, להרכב התזונתי של העלים והשפעות של גורמים כמו ריכוז מים, ריכוז חנקן ומאפיינים נוספים.

אפשר להניח שיכולת הזחלים להתפתח על צמחים רעילים מאוד, מקנה להם יתרון תחרותי כנגד מינים המסוגלים להתפתח על פונדקאים משותפים, שאינם רעילים כמו הרדוף הנחלים.

מחקרים שונים בדקו בזחלים של רפרף ההרדוף, את המנגנונים הפיסיולוגיים המאפשרים התמודדות עם סטרואידים קרדיאליים. אחד המחקרים (Petschenka 2010), הראה שלמרות העמידות הגבוהה של הזחלים לסטרואידים קרדיאליים, הרי ריכוז הרעלנים בהמולימפה נמוך יחסית. זאת בניגוד לזחלים של הסוג דנאית Danaus, הניזונים גם הם מפונדקאים (אחרים) המכילים סטרואידים קרדיאליים ואצלם הרעלנים מצויים בהמולימפה בריכוז גבוה.

נמצא (Petschenka & Dobler 2009) שלמרות שזחלים של רפרף ההרדוף הראו רגישות גבוהה לסטרואידים קרדיאליים, הרי שחדירות נמוכה של קרום המעי שלהם לתרכובות כאלו, מונעת הגעה של ריכוזים גבוהים של סטרואידים לנוזל ההמולימפה. כך ככל הנראה נמנעת הרעלה. לזחלי רפרף ההרדוף מנגנוני הגנה נוספים. כאשר הוחדרו סטרואידים קרדיאליים ישירות לנוזל ההמולימפה, הראו הזחלים תגובה חריפה לרעלנים אבל גם יכולת התאוששות מרשימה, המעידה על יכולת ניטרול של הסטרואידים. אופן פעולת מנגנון זה עדיין לא ידוע.

אסטרטגית הימנעות זו מקבלת חיזוק מצבעי הזחלים וההתנהגות שלהם. בניגוד לזחלים של הדנאית, המפגינים צבעי אזהרה ברורים ונטייתם להישאר חשופים על הפונדקאי. הרי זחלי רפרף ההרדוף מתאפיינים בצבעי הסוואה והם נוטים לשהות, במיוחד בדרגות הצעירות, מתחת לעלים מוסתרים מהעין. יש והם פעילים רק בלילה.

כפי הנראה, ריכוז נמוך יחסית של רעלנים בהמולימפה אינו יכול לבסס הגנה רק על סמך רעילות הגוף, שהינה נמוכה יחסית ולכן ליכולת הסוואה טובה יש חשיבות במכלול היכולות ההגנתיות.

הסוואה טובה ככל שתהיה, אינה יכול למנוע לחלוטין פגישה עם טורפים פוטנציאליים ולכן יש לזחל של רפרף ההרדוף עוד שפן מפתיע בכובע. כבר מהדרגה השניה הזחלים מצויידים בשתי כתמי "עיניים" המופיעים בגב הפרק השלישי של החזה.

כאשר זחל מרגיש מאויים, הוא מקשית פנימה את פלג הגוף הקדמי. תנוחה המגינה על הראש וחושפת זוג כתמים כחלחלים או סגולים עם לב לבן, הנראים כזוג עיניים גדולות ומפחידות. תנוחת הגנה זו, המזכירה במשהו את פסל הספינקס במצרים, היא שסיפקה השראה למתן שם המשפחה Sphingidae. התנהגות ההרתעה של הזחל עשויה לכלול גם התפתלות לצדדים והפרשה מהפה של נוזל ירוק, המכיל כפי הנראה חומרים דוחים.

עיניים מדומות, קטנות יחסית, יש גם לבוגר, הללו מופיעות על הכנפיים הקדמיות ובשילוב עם דוגמה אופיינית בחזה, נראה גב הפרפראי כמסכה אפריקאית מאיימת.

היפותזת ההפחדה הקלאסית intimidation hypothesis שהועלתה כבר בתחילת המאה התשע-עשרה (1818 Kirby and Spence), גורסת שתבנית עגולה ניגודית eyespots, מספקת חזות ויזואלית המדמה עיניים של חולייתן, אולי מסוכן. מה שעשוי לגרום לטורף להסס או לסגת deimatic behavior.

היפותזה נוספת deflection hypothesis, שאינה בהכרח סותרת את הראשונה, גורסת שכתמים כאלה מסיתים את תשומת הלב של הטורף מאזורים אסטרטגיים כמו הראש וכו', אל אזורים פחות רגישים.

היפותזה אלטרנטיבית (2007-2008 Stevens), גורסת שבניגוד לתפיסה האומרת שכתמים על הכנפיים עובדים מכיוון שהם מדמים עיניים של טורף / אוייב, הרי אפקט הרתעה יעיל נוצר משילוב של כתמים גיאומטריים ניגודיים גדולים, לא בהכרח עגולים, המופיעים בדפוס מורכב. לטענת סטיבנס אפקט ההרתעה מתעצם כאשר קיים יותר מזוג כתמים. במאמר נוסף (Stevens et al. 2008), נטען שכתמים ניגודיים מתפקדים גם כאלמנטים של הסוואה, כאשר הם שוברים את צורת הגוף ומושכים את העין של מסתכל ממתאר הגוף השלם, היכול לסייע בזיהוי מהות הטרף.

(Schaefer (2010 על-פי סטיבנס, מציע כי יש לראות בכתמים הללו חלק ממנגנון תפישה עצבי, הפועל על הטורף ולא חקיינות גרידא של עיניי חולייתן.

כתמים המוגדרים כעיניים מדומות מופיעים אצל פרפראים (וחרקים אחרים) באופנים שונים, במקומות שונים על הגוף ובגדלים שונים. חלקם גלוים כל הזמן וחלקם נגלים רק כאשר החרק פורש כנפיים (צבע מתפרץ). המסקנות, לעיתים מנוגדות, של המחקרים הרבים שנעשו בנושא מראים שאי אפשר להכליל את כל המקרים תחת היפותזה אחת ויש לבדוק כל מקרה לגופו ובהקשר למכלול ההתנהגות של החרק, רקע הסביבה בה הוא פעיל או נח, התנהגות מול טורפים שונים ובהקשר תקשורת תוך-מינית.

רפרף ההרדוף מקיים בישראל 4-2 מחזורים מחזורי רבייה בשנה. מספר המחזורים הוא תלוי אזור והאקלים המקומי. ראשוני הבוגרים מופיעים באביב, בדרך כלל בחודש מרץ. לאחר שעברו את העונה הקרה כגלמים בדיפאוזה. ניתן לראות בוגרים עד נובמבר – דצמבר.

הביצים צהובות-ירוקות, סגלגלות ואורכן כ-1.5 מ"מ. הן מוטלות כבודדות על עלי המארח, בדרך כלל לא יותר מכמה ביצים על שיח אחד. מוצאים אותן על הצד העליון של העלה ולעיתים בצדו התחתון. מדי פעם גם על ניצני הפרחים.

הזחל הבוקע ירוק-צהבהב ואורכו 5-4 מלימטרים. הוא דקיק, קירח וסמוך לקצה הבטן על הפרק השמיני, מזדקרת קרן יחידה, קטנה בצבע כהה, כ-3 מ"מ אורכה. עם התבגרות הזחל משנה הקרן צורה, מתקצרת והופכת לצהובה.

קרן scolus היא מאפיין בולט בזחלים של מרבית המינים במשפחת הרפרפיים. מוצאה מהתאחות של ציצות זיפים. בדרגת הזחל הראשונה, הקרן ארוכה מאוד ביחס לאורך הגוף. עם המשך התפתחות הזחל אורכה מתקצר והיא עשויה לשנות צורה, להיראות ככפתור ובמינים אחדים אף להיעלם לגמרי.

מיותר לומר שקרן זו אינה עוקץ, אין בה שום ארס ואין בה שמץ של סכנה לאדם או לבעל חיים אחר.

תצורת הקרן הבודדה אינה יחודית לרפרפיים, מוצאים אותה בזחלים של משפחות נוספות בעל-משפחה Bombycoidea אליה משתייכים גם הרפרפיים. משערים שאצל Bombycoidea מתקיימת מגמה של הפחתה בכמות הזיפים/שיער. במרבית המינים בהם גוף הזחל קרח, מוצאים קרן או שרידים שלה על גב הפרק השמיני של הבטן. יש חוקרים הרואים בקרן שלב מתקדם בהליך התנוונות אבולוציוני של גבשושיות הזיפים האופייניות למינים שעירים והתקרחות גוף הזחל.

לאחר הבקיעה ניזון הזחל מקליפת הביצה, רק לאחר מכן הוא עובר למזונו הצמחי. זחלים צעירים ניזונים מעלים רכים ועסיסיים, המצויים בקודקודי הצמיחה של הענפים. בשלב המוקדם של חייהם הם נוטים לנוח בניצב לעורק הראשי של העלה, בצדו התחתון וקשה למצוא אותם.

זחלים מבוגרים עוברים בהדרגה לתזונה של עלים גדולים ופחות עסיסיים. לעיתים הם יורדים לליבת השיח, כנראה בשל גודלם הם פחות חשופים שם לטורפים.

כרגיל, הצבע הגוף השולט בזחלים הוא ירוק על גווניו השונים. לאחר הנשל הרביעי יש מהם המציגים מופע כתום-חום ולעיתים פחות קרובות גם מופע ורדרד. לאורך גוף הזחל עובר קו בהיר לבן, הגובל בפס דהוי אפור-כחלחל ונקודות בהירות. תצורה זו, של קיטוע מתאר הגוף בצבע מנוגד, אופיינית לזחלי פרפראים הנוטים להיות אחידים בצבעם. היא מאפשרת לשבור צורה ומרחוק קשה להבחין באופן ברור במתאר הזחל השלם.

בדרגת הזחל האחרונה, מגיעים הזחלים לאורך של 12-11 ס"מ. מספר ימים לפני ההתגלמות משתנה צבע הגוף והופך לכהה מאוד. שעות מספר לפני המעבר לשלב ההתגלמות עוזב הזחל את הפונדקאי ויורד לקרקע לחפש אתר התגלמות. יתכן ושינוי הצבע קשור גם להסוואה המתאימה יותר לרקע הקרקע.

מועד זה הוא אחד המקרים השגורים בהם פוגשים בני אדם את זחלי רפרף ההרדוף בכרך האורבני. אם מצאתם זחל כזה משוטט על מדרכה, כביש או קרקע חשופה שאינה מתאימה להתגלמות, תוכלו לעזור לו בזה שתעבירו אותו לגינה סמוכה, בה ימצא מחסה בפסולת עלים המונחת מתחת לשיחים, שאינם חייבים להיות שיחי הרדוף. אל דאגה, הזחל אינו יכול לפגוע בכם.

ההתגלמות נעשית על-פני הקרקע סמוך לפונדקאי. הזחל יוצר סביב עצמו מעיל קורים דליל אליו מוצמדים עלים או גרגרי אדמה. המעבר הפיסיולוגי לשלב הגולם אורך מספר ימים, בסיומו מתנשל הזחל בפעם החמישית והאחרונה ואז נחשף מעטה הגולם. אורך הגולם כ-7.5 ס"מ, צבעו חום ולאורך גופו סדרת כתמים שחורים המסמנים את פתחי הטרכיאות. סמוך למועד הגיחה צבע הגולם הופך כהה, כאשר גוף הפרפר המוכן לגיחה משתקף דרך מעטה הקוטיקולה.

משך מחזור ההתפתחות הסדיר, משלב הביצה עד להגחת הבוגר, משתנה כתלות בטמפרטורה ואולי בזמינות ואיכות המזון. הוא אורך 40-36 ימים. באפריל-יולי הוא קצר יחסית ובשלהי העונה, אוגוסט-ספטמבר, הוא מתארך. המחזור האחרון, המתגלם בסתיו, מתפתח במשך כ-44 ימים וזמן הדיאפאוזה החורפית עשוי להגיע ל-90 ימים.

בוגרים נוטים להגיח מהגולם בשעות הערב המוקדמות. הם זקוקים לכשעה כדי למתוח את הכנפיים ולעוד מספר שעות בכדי להגיע להתקשותן המלאה.

אורך גופו של בוגר 6.5-6 ס"מ ומוטת הכנפיים הקדמיות 12-9 ס"מ. הזכר קטן במקצת מהנקבה ונבדל ממנה בשלושה כתמים כהים המופיעים על פרקי הבטן האחרונים. לנקבה שני כתמים בלבד.

לרפרף ההרדוף, כמו לשאר הרפרפים, מבנה גוף מוצק ובטן מחודדת. הכנפיים הקדמיות ארוכות וצרות, האחוריות קטנות וצרות. בשעת מנוחה הן משוכות מעט לאחור ויוצרות תצורת דלתא אופיינית. קל לזהות רפרפים לפי צורת הגוף ומתאר הכנפיים במנוחה. בשעת תעופה מתחברת, בעזרת דורבן קטן, כנף אחורית לקדמית וכך הופך כל זוג כנפיים למשטח אחד, המאפשר תעופה מהירה מאוד.

זחלי רפרפיים נאכלים על-ידי טורפים שונים, בהם: ציפורים, זוחלים, דוחיים וחסרי-חוליות שונים. באשר לבעלי החוליות, לא מצאתי דיווחים על טריפה של רפרף ההרדוף. אם יש כאלו, סביר שהם מזדמנים. לא ברורה השפעת רעילות הזחלים על הטורפים הללו.

בקרב החרקים המידע נהיר יותר ובספרות מדווח על אוייבים שונים, חלקם טפילים. ניתן למצוא דיווחים על צרעות מסוג פלכית שנראו טורפות זחלים. יתכן שהם נטרפים, בדרגות הצעירות, גם על-ידי הצרעה הגרמנית או צרעות המקננות בקרקע וצדות זחלי פרפראים עבור התפתחות הזחלים שלהם. צרעה פרזיטואידית מהסוג Mesochorus; משפחת הצרעתניים, נמצאה במסגרת מחקר שנעשה בישראל על טפילי רפרף ההרדוף.

באזורינו מוכרים שלושה טפילים פנימיים; הצרעה הפרזיטואידית Cotesia saltator ממשפחת הברקוניים התוקפת זחלים צעירים ושני מינים של זבובים ממשפחת הזריזבוביים. זחלים של שלושת המינים הללו מתפתחים בתוך גוף זחל הפרפראי ומתגלמים מחוצה לו, זחל מוטפל לא שורד ומת.

דיווח על טורף אפשרי, גמל-שלמה מהמין גמל-שלמה חיוור Miomantis paykullii, מגיע ממחקר שנעשה על הרדוף הנחלים במצרים (El-Shazly 2006). אין במחקר דיווח ברור על העדפת הטריפה של הגמל-שלמה, אבל מאחר ומדובר במין קטן יחסית, יתכן ומדובר על טריפת זחלים קטנים, בדרגה הראשונה או השנייה. החוקר מדווח על הטלות של תיקי ביצים של הגמל-שלמה על עלי ההרדוף.

מצאתי בעבר תופעה דומה באזור בנימינה; תיקי ביצים של גמל-שלמה חיוור נמצאו על עלי הרדופים בתחילת אוקטובר 2011, במקביל למציאת זחלים של רפרף ההרדוף. הבוגרים נראו באתר על שיחי הרדוף גם בתקופות אחרות.

הקשר ההדוק בין רפרף ההרדוף למארח שלו מתבטא לא רק ביחסי טורף נטרף. גם קשר אטימולוגי אפשר למצוא בשמות המדעיים. הרדוף הנחלים תואר למדע בשנת 1753 על-ידי החוקר השוודי לינאוס. בצירוף מקרים או שלא, רפרף ההרדוף תואר בשנת 1758 על-ידי אותו חוקר, אז הוא כונה בשם Sphinx nerii. השיוך לסוג Daphnis נעשה רק מאוחר יותר, בשלהי המאה ה-19.

שם המין של הפרפראי; nerii נגזר משם הסוג של הצמח; Nerium, שהוא לכשעצמו נגזר מיוונית ומשמעותו מים או לחות, על שום העדפת בתי-הגידול הלחים של הרדוף הנחלים.

רפרף ההרדוף הוא פרפראי מרשים, הן בדרגת הזחל והן בדרגת הבוגר. הוא מתאים לגידול לימודי ויכול לספק עבור חוקרי טבע צעירים הזדמנות יפה ללמוד לא רק על מחזור חיים של פרפראים, אלא גם להכיר מודלים התנהגותיים ואקולוגיים שמיצג המין הזה.