רשתות ציד הן תופעה יוצאת דופן בעכבישאים Araneae; מתוך כלל משפחות העכבישים (128, לפי WSC Ver. 21.5) פחות משליש כוללות לפחות מין אחד הבונה רשת צַיִד. רשתות ציד מופיעות במגוון עשיר של ארכיטקטורות, אולם כולן משרתות מטרה אחת עיקרית: לכידת טרף. בין והטרף קטן או גדול, בין והוא נע על הקרקע או מעופף, בין שהוא פעיל יום או בלילה, כל ארכיטקטורה מותאמת לטיפוס שונה של טרף. האבולוציה של ארכיטקטורות רשתות הציד נגזרה גם מלחץ תחרותי מתמשך על משאבים, לחץ טריפה ועוד. קורי עכביש השאירו עדויות מעטות בתיעוד המאובנים וקיים פער ממצאים גדול באבולוציה של רשתות הציד. אין ספק שהיכולת לעוף הביאה להתפתחות מגוון אדיר של חרקים מעופפים ושפע הזדמנויות חדשות עבור העכבישים. רשתות ציד תלויות התפתחו, ככל הנראה, כתגובה להתפתחות התעופה בחרקים בתקופת הקרבון, לפני 290-360 מיליוני שנים. מיליוני שנים של אבולוציה איפשרו לבחון את הקונספט של רשת הציד, לייצר מגוון ארכיטקטורות ולהביא אותן לרמת ביצועים שאנו יכולים להעריך וליהנות מהן כיום.
בניית רשת קורים כרוכה בהשקעה אנרגטית לא מבוטלת; הן בייצור חומר הגלם (שהוא במהותו חלבון) והן בעבודת הבנייה, הכרוכה גם בזמן וגם חושפת את העכביש לטורפים. רשת קורים מהווה הרחבה של מערכות החישה של העכביש (לוי, 1985). הרשת מאפשרת לעכביש לשלוט על שטח גדול יחסית למימדי גופו ומעבר לטווח ראייתו, וניתן להציב אותה בדרכים שנות ובכל המישורים – האנכי, האופקי והאלכסוני, או בכולם יחד (Kullmann, 1972). הרשת מהווה מערכת התרעה מוקדמת ומכשול בפני מסיגי גבול או אוייבים. לא פעם היא גם מקום מפגש בין הנקבה לזכר. כמלכודת ציד הרשת מציבה את בעליה בעמדת יתרון על פני הטרף.
רשת הציד כמלכודת משרתת מספר מטרות: מיירטת טרף, עוצרת אותו ומעכבת אותו עד להגעת העכביש. עיכוב הטרף הוא נקודה חשובה מאחר ולוקח לעכביש 10-5 שניות להגיע לטרף. לעיתים קרובות טרף מצליח לברוח מהרשת תוך פחות מ־5 שניות. מכך שמאפייני רשת התורמים לעיכוב הטרף יכולים להוות לחץ ברירה אבולוציוני (Eberhard, 1989). תכונות אלו מתבטאות הן בארכיטקטורה של הרשת והן בתכונות החומרים מהם היא עשויה. לדוגמא: סבך קורים מכשילים המקיף רשת ציד מקשה על היחלצות (למשל: עַרְסְלַנִיִּים, מַּשְׁפֵּכָנִיִּים), קורים דביקים נצמדים לטרף ומונעים בריחה (למשל: גַּלְגַּלָּנִיִּים או כַּדּוּרָנִיִּים).
ישנן אסטרטגיות ציד בעזרת רשת, בהן העכביש מהווה חלק ממנגנון הפעולה שלה. לדוגמא: בני הסוג Deinopis (המשפחה Deinopidae, אין לה נציגות בישראל) פורשים, בעזרת הרגליים, רשת אלסטית על טרף העובר תחת נקודת המארב (סרטון). דוגמא נוספת מוצאים בשלושה סוגים במשפחה Theridiosomatidae (לא קיימת באזורינו). עכבישים אלו משתמשים באנרגיה האצורה בקורי רשת מתוחים ומומרת, עם הרפייתם (כמו רוגטקה), לאֵנֶרְגִּיָּה קִינֵטִית המשמשת כמכפיל כוח, המאפשר להגיב לטרף בתאוצת שיא של עד 1300 מטרים לשנייה בריבוע. הסוג Hyptiotes (משפחת הגִּבְּנָנִיִּים Uloboridae), עליו נסובה הרשומה, נחקר החל מהמחצית השנייה של המאה ה־19 וזכה למחקרים רבים שעסקו באבולוציה ובסיסטמטיקה, באסטרטגיית הציד, בתכונות הקורים ובהיבטים הנדסיים ומכניים של המנגנונים הפועלים בזמן הלכידה. רשומה זו מביאה חלק קטן מהידע המדעי על העכביש הקטן הזה ומתמקדת במספר אספקטים של אסטרטגיית הציד המיוחדת כל כך.
משפחת הגִּבְּנָנִיִּים Uloboridae
גבנניים משתייכים לקבוצת משפחות (cribellate spiders – כ־22 במספר, אינן בהכרח קרובות) הכוללות (כל אחת) לפחות כמה מינים הנושאים 'מִשְׁטָח טְוִויָּה' (קְרִיבֶּלוּם cribellum). זהו איבר הממוקם לפני איברי הטוויה הקונבנציונליים ונושא מאות עד אלפי (כתלות בגודל העכביש) פטמות טוויה זעירות ומאורכות הפועלות ביחד. בעזרת 'מסרקי' טוויה (קַלָּמִיסְטרוּם calamistrum) הממוקמים בפיסות הרגליים האחוריות, העכביש גורף ממשטח הטוויה אלפי קורים ננומטרים ואלו משולבים האחד בשני במטריצה צפופה, תפוחה וצמרירית סביב קור חיזוק עבה ונוקשה (שמקורו בבלוטה אחרת ופטמת טוויה אחרת) – כך נוצר 'קוּר קְרִיבֶּלטִי' (cribellate silk), אף שליבת הקור המרוכב נוקשה, הרי המעטפת שומרת על הגמישות של הקור כולו, גם לאחר שהליבה נקרעת (Blackledge & Hayashi, 2006). קורים קְרִיבֶּלטִים נחשבים לביטוי קדום של קורי ציד בעכבישים. אחת ההשערות היא שכל העכבישים מקבוצת האָרָנֶאוֹמוֹרְפָה (Araneomorphae), הכוללת כיום את מרבית העכבישים המוכרים למדע, היו פעם קְרִיבֶּלטִים, אולם רובם איבדו תכונה זו במהלך האבולוציה.
הקור הצמרירי (חסר את 'חרוזי הדבק' האופייניים לעל־המשפחה Araneoidea, הכוללת בין השאר את משפחת הגַּלְגַּלָּנִיִּים ומשפחת הכַּדּוּרָנִיִּים) מטיב לתפקד כאשר הוא יבש. הוא נאחז בחוזקה בזיפים המכסים את מעטפת גוף החרק (בדומה לאופן בו פועל צַמְדָּן Velcro™) ומסוגל להיצמד גם למשטחים חלקים (בעזרת קשרי ואן דר ואלס) (Opell, 1995, 2003; Elettro et al., 2015). קיימת סברה שסריקת הקורים מטעינה את סיבים בחשמל סטטי, ההופך אותם לדביקים, אולם עדיין אין לכך הוכחה ניסויית (Opell, 1995). ברשת הציד של הגבנניים קורים קְרִיבֶּלטִים מהווים את המבנה הַסְפִּירָלִי, הנשען על קורים רַדְיָאלִיִּים – המהווים חלק משלד הרשת.
בישראל מוכרים 5 מינים בשלושה סוגים. הסוג גִּבְּנָן כולל שני מינים: גבנן מַבְרִישׁ Uloborus plumipes מעדיף בתי גידול מוצלים. שוכן גם במשכנות אדם ומצוי לעיתים קרובות ליד גופי תאורה המושכים חרקים. גבנן אָפוֹר Uloborus walckenaerius מצוי בבתי גידול עשבוניים. הסוג פּוֹלֶנֶצְיָה Polenecia, מונה בישראל מין אחד, בונה רשתות עדינות בין ענפים יבשים של עשבוניים ובני שיח באזורים שטופי שמש. הסוג Hyptiotes כולל בישראל שני מינים.
הסוג Hyptiotes (היפ-טי-או-טס)
באגן הים־התיכון מוכרים 4 מינים, שניים מוכרים גם בישראל; Hyptiotes flavidus. תפוצתו העולמית: אגן ים־תיכונית עד הקווקז. בישראל ידוע מאזור הכרמל, רמות מנשה, מישור החוף (כולל גוש דן) ושפלת יהודה. סביר מאוד שימצא גם באזורים נוספים. הוא מצוי הן בשטחים טבעיים והן במרחב האורבני הירוק, במידה והתנאים מתאימים ולא מופרעים. תנאים אלו לא חביבים על הגננים העירוניים, המקצצים כל פינה סבוכה ומוצלת במיוחד. בוגרים מתועדים החל מספטמבר ועד ינואר. לאחרונה התגלה בישראל גם המין Hyptiotes paradoxus המוכר בעיקר מאירופה והקווקאז.
ארכיטקטורת רשת הציד
ארכיטקטורת רשת הציד של Hyptiotes טיפוסית לסוג, וקל לזהות את המאפיינים שלה. צורתה הכללית משולש או גִּזְרָה (פֶּלַח ממעגל, התחום על ידי שני רדיוסים וקשת), ואורכה כמה עשרות ס"מ. מישור הרשת אינו אנכי לגמרי והוא נוטה מעט ביחס לקרקע. קודקוד המשולש מעוגן לנקודה אחת עם קור קצר. מקודקוד המשולש מסתעפים ארבעה קורים בדיוק, לא פחות ולא יותר – אלו הם הקורים הרַדְיָאלִיִּים. הם עשויים קור אלסטי חזק ומתחברים אל קור היקפי (המקביל לקשת בגזרה). בין הקורים הרדיאליים מתוחים קורים 'סְפִּירָלִיִּים'. המונח 'ספירלי' מייצג את עברם האבולוציוני; מאחר ומדובר במשולש הם רק מגשרים בין הקורים הרדיאליים. מספר הקורים הספירליים והמרחק בינם משתנה בין הפרטים; גם ביחס לגודל העכביש, מיקום הרשת ועוד.
בניגוד למצופה מגאומטריית הרשת, המצטיירת כמבנה חסכוני (פלח מעגל), הרי מידת ההשקעה (זמן וחומרי הבנייה) אינה שונה (ביחס למשקל העכביש) בהשוואה לגבנניים הבונים רשתות גלגל שלמות (Opell, 1996; Riekel, 2003).
בגבנניים מוצאים מִתְאָם בין ארכיטקטורת רשת הציד והאורך הכולל של הקור הספירלי לבין מספר הנאנו־סיבים הבונים את הקוּר ומידת הדביקות שלו (1996Opell, 1994a, ). ככול שהקור הקריבלטי מכיל יותר נאנו־סיבים, שטח הפנים הכולל שלו והדביקות שלו עולים. מספר הנאנו־סיבים בקור הקריבלטי נגזר גם מכמות פטמות הטוויה במשטח הטוויה (משתנה בין המינים וגם מגודל העכביש). אף שאורכם הכולל של הקורים הספירליים ברשת של Hyptiotes קצר בהשוואה לקורים ספירליים ברשת גלגל של גבנניים הבונים רשתות גלגל – הרי מספר הנאנו־סיבים הבונים את הקור גדול יותר, שטח הפנים גדול יותר והקור דביק יותר.
שטח לכידה גדול ודביקות גבוהה, המאפיינים את כלל רשתות הגבנניים, מציעים לחץ ברירה ללכידה יעילה יותר מאשר לטובת שרידות הרשת לאחר המפגש עם הטרף (Riekel, 2003). עם זאת Opell (1996) מדגיש את העמידות הגבוהה של קורים קְרִיבֶּלטִים כנגד אימפקט המפגש עם חרק מעופף והעובדה שברשתות אנכיות (כמו של סוג Hyptiotes) המיועדות לציד חרקים המעופפים מהר, מצויים יותר קורים קְרִיבֶּלטִים מאשר ברשתות אופקיות.
בניית הרשת
תהליך בניית הרשת המתואר בספרות מצטייר כמורכב וכולל סדר פעולות רב. הוא נחלק לשני מהלכים עיקריים. הצבת קורים רדיאליים ומתיחת קורים ספירליים. תיאור ראשון ומפורט של בניית רשת פורסם על ידי B. G. Wilder במאמר שהתפרסם במגזין Popular Science Monthly בשנת 1875. תיאור נוסף המתבסס על Wilder פורסם על ידי McCook בשנת 1889. תיאורים אלו מתייחסים למין האמריקאי Hyptiotes cavatus ומלוויים באיורים המתארים את סכמת מהלך הבנייה שלב אחר שלב (האיורים ברשומה מבוססים על איורים אלו). Wilder מעריך במאמר את זמן בניית הרשת כולה כחצי שעה.
סדר פעולות בניית הרשת טיפוסי לסוג (ראו איורים). תחילה נמתח קור מְגַשֵּׁר (P) בין שתי נקודות (B-p). מתיחת קור זה מחייבת רוח, הנושאת את הקור באוויר עד שהוא נאחז בנקודה נגדית והעכביש מרגיש שנוצרה נקודת עיגון (B) יציבה. בשלב הבא העכביש מעגן (על P) קצה קור בנקודה A ונע (עם הקור, המשוך מאחוריו) על pB עד לנקודה B ומשם עולה על הענף עד לנקודה C, שם הוא מעגן הקצה השני של הקור. מתיחה של AC מרימה את P ונוצרים השוקיים של המשולש ABC. בשלב השלישי נמתח קור היקפי מנקודה C אל B. מנקודה B העכביש מטפס על AB חזרה עד שהוא מגיע לנקודה d בה הוא מעגן קצה קור, חוזר ל־B, עולה על BC ומעגן את הקצה השני בנקודה D. בצורה דומה מותח קור רדיאלי רביעי מנקודה e לנקודה E.
Wilder מסביר את ההיגיון במהלך תנועה כזה בשתי נקודות: [1] עם כל התקדמות (לכיוון A) בהנחת הקורים הספירליים, מרחק התנועה מתקצר (חיסכון אנרגטי). [2] אם הנחת הקור הספירלי הייתה מתחילה בחלק הצר של המשולש, העכביש היה צריך לנוע על קור CB כדי להימנע מפלונטר והייתה עולה בעייה חדשה; הקור הנמתח מנקודת עיגון אחת לשנייה היה צריך להתארך בהרבה מהאורך הנדרש למתח הנדרש בין שתי נקודות והעכביש היה מסתכן בפלונטר וגם מבזבז חומר יקר. אפשר עוד לשער שהמהלך הברכי של הקורים הספירליים (על גבי הרדיאליים) משפר חוזק מבני ואת אלסטיות הרשת ומקנה לה עמידות גבוהה יותר כנגד מפגש עם חרק מעופף.
מנגנון הפעולה
בתום בניית הרשת ממקם העכביש את עצמו, כאשר גב הגוף פונה למטה, על מקטע הקור המחבר בין קודקוד המשולש (A) לנקודת העיגון (p). זהו 'קור מֶתַח' שאורכו מספר סנטימטרים. בשלב זה 2 זוגות הרגליים הקדמיות פשוטות קדימה ואוחזות בקור, האחוריות משוכות לאחור והזוג השלישי חופשי ופונה כלפי מעלה. בעודו אוחז בקור המתח עם הרגליים הקדמיות הוא מושך עצמו לאחור בעזרת הרגליים האחוריות. הקור האחוז ברגליים הקדמיות מושך את כל מבנה הרשת לאחור והיא מתחילה להמתח. לאט, לאט העכביש מתקדם לאחור ועודף קור המתח מסתלסל ונאחז בזוג הרגליים השלישי. כאשר העכביש מגיע סמוך לנקודת העגינה (p) הרשת מצוייה במצב מתוח מאוד ועודף הקור נשמר נצור עד לרגע המתאים. במצב זה ימתין העכביש, קפוא במקומו, עד למפגש של חרק עם הרשת המתוחה. רגע זה עשוי להגיע לאחר שעות רבות ובכל העת העכביש ישאר במקומו ללא תנועה, דרוך כקפיץ.
מצב זה מעלה את השאלה: כיצד העכביש מצליח לשמור על מתח הרשת לזמן כל כך ממושך? האם השרירים מתעייפים? מנגנון תנועת הגפיים של העכבישים משלב שרירים ולחץ הידראולי של נוזלי ההמולימפה (פירוט ברשומה עכבישים – הנעה היברידית). המצב הטבעי של השרירים הכופפים הוא מכווץ; הפעלת לחץ הידראולי מתנגדת לשרירים הכופפים ומאפשרת פשיטת גפיים. מערך שסתומים ברגלי העכביש מאפשר כיוונון עדין של הלחץ ההידראולי הפנימי והבקרה על גודל התנועה של כל מפרק. האם כאן טמון ההסבר? לחוקרים עדיין לא ברור.
סדר הפעולות שיסתיים בארוחה טעימה מתחיל באות מתאים המגיע מהרשת אל העכביש. לא כל מגע ברשת או זעזוע גורר תגובה. לפי McCook (1889) נראה שהעכביש מגיב רק לתנודות אמינות המשדרות שאכן מדובר בטרף ולא במגע אקראי של עצם או חרק שלא ניתן לצוד. McCook העריך (לאור תצפיות) שמתקיים גרף למידה בו העכביש לומד להבדיל בין מגע סרק למגע של טרף אכיל. חרק מעופף הנתקל ברשת מייצר תנודות אופייניות הגוררות תגובת בזק של העכביש המשחרר את עודף הקור. הרשת, בחלקיק השנייה, מאבדת מתח ונעה קדימה במהירות. כאשר קור המתח מגיע לשיא המתיחה, התנועה נעצרת באחת וגורמת לרשת (וגם לעכביש) להיטלטל ולהתערבל והטרף מוצא עצמו לכוד ברשת הקורסת (סירטון). במידה והטרף לא מרוסן דיו, העכביש מותח ומשחרר את הרשת מספר פעמים ומסבך את הטרף עוד יותר. במהלך התנועה אל הטרף חותך העכביש חלק מהקורים הרדיאליים וגורם לחלק מהרשת לקרוס על הטרף. כאשר העכביש מגיע אל הטרף הוא מתחיל לעטוף אותו בקורים קְרִיבֶּלטִים עד שהלה מכוסה היטב כמומיה. רק לאחר שהטרף עטוף היטב, נושא אותו העכביש לנקודת האכילה.
הטרף נעטף בכמות עצומה של קורים (אורכם הכולל עשרות מטרים); מעטפת צפופה זו מתכווצת ומוחצת את הטרף. הכליצרות עצמן כלל לא באות במגע עם הטרף והעכביש מפריש מהלוע מיצי עיכול חזקים מאוד החודרים דרך המעטפת ומפרקים את הטרף המחוץ. חלק מהקורים מתעכלים ומושבים לגוף עם המזון. חלק מהקורים מהווים פילטר ראשוני המסנן מוצקים זעירים (עכבישים צורכים מזון רק בצורה נוזלית). בזמן האכילה העכביש נמנע ממגע של איברי גופו עם מיצי העיכול, המסוגלים לפגוע בו (Weng et al. 2006). בתום הארוחה נותר רק גוש מצומק ויבש המושלך לקרקע.
גבנניים כאמור חסרים בלוטות ארס. האם המעטפת המתכווצת סביב הטרף התפתחה כתחליף לארס המשתק? סוגיה אבולוציונית מעניינת החורגת מנושא הרשומה והתשובה כלל אינה ברורה.
קורי משי כמכפיל כוח
הכפלת כוח מאפשרת לבעלי־חיים לייצר תנועה העולה על המגבלות הפיזיולוגיות ומהירות השרירים. למעט האדם המשתמש בכלים מכפילי כוח, כל הדוגמאות למכפילי כוח בבעלי־חיים מערבות מבנה אנטומי ייחודי, האוצר אנרגיה מהפעלת שרירים במחזור פעולה אחד.
אסטרטגיית הציד של Hyptiotes מהווה דוגמא לשימוש במבנה הנדסי כמכפיל כוח. תכונות החומר ממנו עשויה הרשת – קורי המשי – מאפשרת לרשת להגיב בעוד העכביש מצוי רחוק מהטרף. נמצא ששיא התאוצה של העכביש לאחר שחרור קור המתח מגיע עד לכדי 770 מטרים חלקי שניה בריבוע (m/s2), כאשר אורך התנועה הוא כ־3 ס"מ. מרגע שהעכביש מגיב למגע טרף ברשת ועד הבלימה חולפות כ־4 אלפיות השנייה. נמצא שהשיחרור המהיר של הרשת לא גורם לה להסתבך, אלא אם הטרף נוכח על הרשת (Han et al. 2019). תצפיות מעבדה על עשרות פעולות ציד הראו 72% הצלחה לאחר שחרור הרשת, אולם אם הרשת לא שוחררה הטרף תמיד ברח. הדבר מצביע על חשיבות שיחרור הרשת עבור הצלחת הציד. כישלון ציד אירע רק כאשר החרק בא במגע עם היקף הרשת והטלטול זרק אותו ממנה החוצה (Han et al. 2019).
החזרת הרשת לפעילות
סיכום
מרבית הגבנניים מתאפיינים ברשתות גלגל בהן הפכו הקורים הקְרִיבֶּלטִים לרכיב חשוב בריסון הטרף, אולי כפיצוי על המחסור בארס. חלק מהם פיתחו התמחויות שבעטיין אין הם מייצרים רשתות גלגל מושלמות אלא רק פלח של גלגל. או שהשימוש בארכיטקטורת הרשת אבד ונעשה שימוש בקורים קְרִיבֶּלטִים בודדים בלבד.
Hyptiotes הוא דוגמא יוצאת דופן לא רק בתוך המשפחה אלא גם בקרב קבוצת העכבישאים בכללה. וזאת בשל השימוש בקורים כמכפיל כוח, בגוף כמנגנון דריכה וניצרה ובקורים קריבלטים ככלי ציד אקטיבי. רשת כזו מאפשר לעכביש לעצור ולרסן את הטרף במינימום מגע. מגע עלול לסכן את גופו העדין במידה והטרף אגרסיבי.
השימוש בקורי משי כמכפיל כוח בפעולת רשת ציד אינה יחודית ל־Hyptiotes, היא מוכרת היטב גם בסוג Theridiosoma (Theridiosomatidae) הבונה רשת גלגל שממרכזה נמשך קור הנמתח לאחור וכל הרשת פועלת כקלע (רוגטקה) מתוח המשתחרר (על ידי העכביש) ברגע שטרף נוגע ברשת. מכך ניתן להניח שצורת המשולש אינה חיונית לשימוש בקורים כמכפיל כוח. מחקרים הראו שארכיטקטורת הרשת המשולשת של Hyptiotes אינה חסכונית יותר באנרגיה ביחס למשקל העכביש ובהשוואה לרשתות גלגל של בני משפחה אחרים. היא גם לא מותאמת במיוחד לסוג טרף מסויים והיא לוכדת מגוון של חרקים מעופפים מקבוצות שונות.
מַתְּכּוֹנֶת בניית הרשת המשולשת של ה־ Hyptiotesאינה שונה במהותה משל גבנניים אחרים בעלי רשת גלגל. מקורה במתכונת פעולות המאפיינות בנייה של רשת גלגל של גבנניים. מהו אותו לחץ אבולוציוני שדחף להתפתחות ארכיטקטורת רשת שונה ולאופן השימוש בה? המחקרים הקיימים לא מספקים תשובות לכך.
האם התשובה מצוייה באורח החיים? Hyptiotes בונה את הרשתות בכתמים פתוחים בנישות מוצלות קרובות לקרקע בצמחיה צפופה יחסית. האם רשת אנכית מטיבה לנצל טוב יותר נישות צפופות? האם הסוג התפתח תחת תחרות מול מינים הבונים רשתות גלגל אופקיות? האם צורת המשולש חסכונית יותר מבחינת נקודות עגינה – יתרון מול רשתות גלגל הדורשות יותר נקודות עגינה? האם העובדה שהעכביש ממתין מחוץ לרשת ולא עליה, מקטינה חשיפה לטורפים מתמחים ופרזיטואידים, הצדים עכבישים על הרשתות שלהם?
Hyptiotes מותיר אותנו עם שאלות פתוחות ומעט תשובות. קשה לחקור את הסוג בסביבתו הטבעית. קשה למצוא אותו ולצפות בו ללא הפרעה, בתנאי הצפיפות שהוא אוהב. קשיים אלו לא מפחיתים את מידת הסקרנות שלנו עליו. העובדה שהוא נוכח גם באזורים אורבניים (אף כי כלל לא ברורה התפוצה שלו שם) יכולה להוות סיבה טובה לכל חובב טבע עירוני לחפש אותו גם בפארקים ובגינות נוי עשירים בצמחיה צפופה.
מקורות נבחרים:
האנציקלופדיה של החי והצומח, חסרי־חוליות יבשתיים, עורך: גרשם לוי, 1985
- A natural history of the orb weaving spiders of the United States, with special regard to their industry and habits, Vol1, McCook, Henry C., 1889
- Centers of Mass and Weight Distribution in Spiders of the Family Uloboridae, B. D. Opell, 1989
- Changes in spinning anatomy and thread stickiness associated with the origin of orb-weaving spiders, Brent D. Opell, 1999
- Changes in the mechanical properties of capture threads and the evolution of modern orb-weaving spiders, Brent D. Opell and Jason E. Bond, 2001
- Do Static Electric Forces Contribute to the Stickiness of a Spider's Cribellar Prey Capture Threads? B. D. Opell, 1995
- Effects of orb web orientation and spider size on prey retention, William G. Eberhard, 1989
- External power amplification drives prey capture in a spider web, S. I. Han, H. C. Astley, D. D. Maksuta, and T. A. Blackledge, 2019
- Factors Governing the Stickiness of Cribellar Prey Capture Threads in the Spider Family Uloboridae, B. D. Opell, 1994b
- Feeding by Philoponella vicina (Araneae, Uloboridae) and how uloborid spiders lost their venom glands, Weng, J.L., Barrantes, G., & Eberhard, W. G., 2006
- Functional Similarities of Spider Webs with Diverse Architectures, Brent D. Opell, 1996
- Increased Stickiness of Prey Capture Threads Accompanying Web Reduction in the Spider Family Uloboridae, B. D. Opell, 1994a
- Key to Indian spiders, B. K. Tikader, 1975
- Post-Hatching Development and Web Production of Hyptiotes cavatus (Hentz) (Araneae, Uloboridae) Brent D. Opell, 1982
- Redesigning spider webs: Stickiness, capture area and the evolution of modern orb-webs, Brent D. Opell, 1999
- Spiders of the World – A Natural History, edit by Norman L. Platnic, 2020
- Spiders: Webs, Behavior, and Evolution, William Shear (Editor), 1986
- Systematics, Phylogeny, and Evolution of Orb-Weaving Spiders, Gustavo Hormiga, Charles Griswold 2013
- The Convergent Development of Orb-webs in Cribellate and Ecribellate. Spiders. Ernst J. Kullmann, 1972
- The Mechanical Functions of Silks and Their Correlated Structural Properties, C. Riekel, 2003
- The Nets of Epeira, Nephila and Hyptiotes (Mithras), B. G. Wilder, 1874
- The Snare of the Ray Spider (Epeira radiosa), a New Form of Orb-Web, Henry C. McCook, 1881
- The Triangle Spider, The Popular Science Monthly, Burt E. Wilder, 1875
- This spider catapults its web to tangle prey at super speed, at pbs.org, Katherine J. Wu, 2019
- Ultrafast launch of slingshot spiders using conical silk webs, Symone L.M. Alexander, M. Saad Bhamla, 2020
- Unraveling the mechanical properties of composite silk threads spun bycribellate orb-weaving spiders, Todd A. Blackledge and Cheryl Y. Hayashi, 2006
- Web damage during prey capture in Hyptiotesparadoxus (C.L. KOCH 1834) (Uloboridae), Samuel Zschokke, 2000
- Web-monitoring forces exerted by orb-web and triangle-web spiders of the family Uloboridae, Brent D. Opell, 1984
- World Spider Catalog (2020). World Spider Catalog. Version 21.5. Natural History Museum Bern