בשנים 2025-2015 הייתי שותף למחקר טקסונומי על גמלי־השלמה של ישראל, שנערך במוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט באוניברסיטת תל אביב. ממצאי המחקר פורסמו (באנגלית) כמאמר מדעי בכתב העת האנטומולוגי הישראלי (Israel Journal of Entomology). המידע והתרחישים להלן מתבססים על המאמר, ספרות מדעית והיסטורית ועבודת שטח שנערכה במהלך המחקר. הידע על המדברן בישראל, בלבנט ובכלל, אינו שלם; נדרשים מחקרים פילוגנטיים ואקולוגיים נוספים כדי להבין את עושר המינים, האקולוגיה שלהם והשפעת האדם על בית גידולם.
הסיפור שלנו מתחיל, כמו באגדות, במקרה. בחור צרפתי צעיר (בקושי בן 21), בוטנאי מוכשר בשם סָבִינְיִי (J. C. Savigny), קיבל הצעה שאי אפשר לעמוד בפניה, להצטרף על תקן של זואולוג, לצוות משלחת המחקר של מוזיאון הטבע בפריס שיצאה בשנת 1798 למצרים המסתורית כמלווה מדעית לצד צבא נפוליאון.
לאחר כארבע שנים, כאחראי על תחום חסרי־חוליות, במהלכן סייר באזור אלכסנדריה והרחיק עם הצבא הצרפתי לאורך חופי צפון סיני ועד עכו, הוא שב למוזיאון הטבע בפריז עם שפע ממצאים חדשים למדע. במסגרת חלקו בפרסומי ממצאי המשלחת, שהופיעו בשנת 1809, בסדרה המונומנטלית: Description de l'Égypte, הוא היה שותף בהכנת עשרות לוחות מאוירים המציגים את הממצאים הזואולוגים.
בשני לוחות הופיעו גם גְּמַלֵּי־שְׁלֹמֹה. לצד איורים של גמלי־שלמה טיפוסיים, בעלי חזה קדמי מוּאֲרָךְ וצר וכנפיים ארוכות, נראים איורים של גמלי־שלמה 'מוזרים': בעלי גוף קצר מאוד ורחב, כנפיים קצרות ורגלי הליכה ארוכות מאוד (ביחס לאורך הגוף) – שונים מאוד מהמודל הטיפוסי של גמל־שלמה מתפלל (Mantis Religiosa) המוכר לאירופאים.
בשל עיוורון מתקדם סָבִינְיִי התקשה להשלים את מפעל חייו. עמיתו החוקר אוּדוּאָן (Audouin) הבין שמדובר בתגלית זואולוגית מרתקת והציע עזרה בתיאור המינים. סָבִינְיִי שבשל מחלתו הפך למתבודד, סירב בקנאות עד מותו (1851) לחלוק באוסף ובתהילה. הידע מי מהחרקים נאסף והיכן, במצרים (וסיני) ומי בארץ־ישראל1חלק מהממצאים הזואולוגים שנאספו בארץ־ישראל (שנכללה אז תחת המונח 'סוריה') 'אוחדו' תחת הכותרת הכללית של מצרים בפרסום הסופי, שכן מבחינה זואוגאוגרפית המדענים ראו באזור יחידה אחת – de celles des côtes de l'Égypte et de la Syrie (Savigny, 1809). אבד לעד, וגם ההזדמנות של סָבִינְיִי לתאר מינים חדשים למדע הוחמצה.
במקביל לעבודתו של סָבִינְיִי, לֶפֶבְר (A. Lefebvre) שהיה פרופסור במוזיאון הטבע בפריז ומהאנטומולוגים החשובים של ראשית המאה ה־19, קיים בשנים 1830-1829 שני ביקורים במצרים. שם הוא פגש 'פנים אל פנים' את גמלי־השלמה המוזרים מהלוחות של סָבִינְיִי. הוא התרשם מעצם קיומם במדבר הלוהט ו'חסר החיים' של המדבר המערבי, ציין את היעדרם משטחים מעובדים והאזורים הקרובים לנילוס, והתפעם מהתאמת צבע גופם לקרקע. הוא העלה שאלה מהותית לגבי תזונתם במדבר צחיח נטול צמחייה: המורפולוגיה שלהם מרמזת על תזונה מהחי, אך היעדרם לכאורה של חרקים אחרים היכולים לשמש טרף העמיק את המסתורין סביב הישרדותם (Lefebvre, 1835).
לֶפֶבְר לא המתין לסביניי והקים עבורם סוג חדש בשם Eremiaphila (אֵירְמִיָפִילָה). eremia (מיוונית עתיקה ἐρημία) = מדבר (וגם בדידות); phila (φιλίω) = אוהב. על בסיס פרטים שנאספו במצרים ומאזורים נוספים בלֵבָנְט, פרסם לֶפֶבְר תיאור של כתריסר מינים. חלקם תוארו על סמך נימפות, מצב המערער את תוקף ההגדרה.
בפרסום זה לֶפֶבְר גם העביר ביקורת בוטה על האתיקה המדעית באותה תקופה, ובאופן ישיר על סָבִינְיִי והמשלחת למצרים וטען לצורך בגישה חופשית לחומרי מחקר ציבוריים למען קידום קולקטיבי של המדע (Lefebvre, 1835), טיעון שרלוונטי וחשוב גם בימינו.
האיורים של סָבִינְיִי והתיאורים של לֶפֶבְר סימנו את תחילתו של מסע חקר על אחד מהסוגים המסקרנים בסדרת גמלי־השלמה (Mantodea). הניגוד במראה ובהתנהגות לגמלי־שלמה 'קונבנציונליים': פעילות יומית בשיא החום, חיי קרקע הגלויים לעין כל בבית גידול צחיח ללא מקור מזון נראה לעין, מהירות תנועה מפתיעה והסוואה נהדרת – כל אלו הרשימו את אנשי המדע וחובבי הטבע; בעיקר באירופה של המאה ה־19 שהכירו בעיקר את גמלי־השלמה הטרופיים.
גם כיום, כל מפגש מקרי עם הנווד המדברי המוזר בישימון הוא חוויה מעוררת השתאות, המותירה את המתבונן עם תחושת פליאה. הקושי היחסי למצוא ולחקור את המינים בבית גידולם הטבעי וכמות מועטה יחסית של פרטים באוספים מדעיים מעמידים אתגרים לחוקרים גם בימינו.
רשומה זו פורשת בפני הקורא את משנתו ההיסטורית והאקולוגית של אחד מהסוגים המיוחדים של גמלי־השלמה שהתברכה בהם ארצנו. נכיר את המאפיין והמייחד של הסוג מדברן. ננסה לצייר, דרך חיבור לעקרונות כלליים באקולוגיה ואבולוציה, תרחיש המתאר כיצד גאולוגיה ואקלים עיצבו את ההיסטוריה האבולוציונית של הסוג. נכיר את המינים שניתן לראות בישראל, כיצד להבדיל ביניהם ורגישותם האקולוגית.
היסטוריה מקומית
האזכור הראשון של Eremiaphila מארץ־ישראל מופיע במאמר של וֶרְנֶר המתאר מין חדש למדע מפרט שנאסף בקרבת ירושלים (1905 ,Werner). במאמר 'מבוא לידיעת החרקים מַיְשִירֵי הַכָּנָף (Orthoptera) של ארץ־ישראל', שהיה פרסום מסכם ראשון בעברית על גמלי־השלמה והתיקנים של ארץ־ישראל, מופיעים 14 מינים של גמלי־שלמה, ללא שמות עבריים, בהם ארבעה בסוג Eremiaphila – מין אחד אינו תקף כיום, בעקבות כפילות תיאורים (ּבוֹדֶנְהַיְימֶר, 1924).
במדריך 'ספר החרקים לחקלאי' (1935) מופיע ה־Eremiaphila בשם: 'גְּמַל־שְׁלֹמֹה הָרָץ שֶל הַמִּדְבָּר' (בודנהיימר וקליין, 1935). בפתק איסוף מהערבה, מראשית שנות החמישים, רשום: 'גְּמַל־שְׁלֹמֹה מִדְבָּרִי'. בספר 'דע את הנגב' מופיע השם 'גְּמַל־שְׁלֹמֹה הַמִדְבָּרִי' (דשא וגורן, 1955), בחוברת 'החי בסביבת ים־המלח' כתוב: "הסוג גמל־שלמה מדברי מיוצג על ידי 3-2 מינים באזור הערבה" (פישלזון, 1967). באנציקלופדיה של החי והצומח של א"י השם 'גמל־שלמה מדברי' מופיע כסוג, תוך ציון שקיימים לפחות ארבעה מינים (בלונדהיים, 1989).
המונח 'גמל־שלמה מדברי' התקבע בספרות ובקרב חובבי הטבע, כמעט ללא התייחסות למינים השונים, שרוב הציבור וגם חלק מהאנטומולוגים לא הכירו. בפועל התייחסו, ולעיתים עדיין מתייחסים, לכל המינים המקומיים כאילו הם מין אחד.
כחלק ממאמץ לתיעוד ושימור המגוון הביולוגי של גְּמַלֵּי־הַשְׁלֹמֹה (Mantodea) של ישראל, נערך בין השנים 2025-2015 מחקר שנעשה במוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל־אביב (Simon et al., 2025). על בסיס הידע שנאסף במחקר ובשיתוף הוועדה למונחי זואולוגיה של האקדמיה ללשון עברית הוסדרו בשנת 2024 שמות עבריים לכל מיני גמלי־השלמה המוכרים כיום מישראל – לרובם כלל לא ניתן מלכתחילה שם עברי. בהליך שכלל הצעות לשמות (עבור משפחות, סוגים ומינים) ודיונים בהשתתפות זואולוגים, מורים להוראת המדעים וכמובן אנשי לשון, הוסכם על השם 'מִדְבְּרָן' כשם עברי עבור הסוג Eremiaphila, ועל השם 'מִדְבְּרָנִיִּים' עבור המשפחה Eremiaphilidae. כמו כן, הוענקו למינים המקומיים שמות לְוָואי עבריים המאפיינים את בית הגידול או תכונה מאפיינת.
שם הסוג ושם המשפחה העבריים והמדעיים משמרים את הקשר למִדְבָּר, אולם בשם המדעי ובשם העברי יש כדי לְתַעְתֵּעַ. תחת הסוג Eremiaphila נכללים גם מינים השוכנים בבתי גידול קרים; אם בערבות הרי האטלס בצפון־אפריקה (2000 מטרים) או ברמות מערב אסיה (1000 מטרים). בלבנט לפחות מין אחד מתקיים באקלים סאב־אלפיני ובישראל ניתן למצוא אותו בקיץ במרומי רכס החרמון. על הקשר בין סוג מדברי חובב חום לבתי גידול קרים בהמשך הרשומה.
משפחת המדברניים
משפחת המדברניים כללה באופן מסורתי את הסוגים: Eremiaphila ו־Heteronutarsus; בעברית השם מִדְבְּרָן נקבע עבור שני הסוגים. למען פשטות ההסבר, ברשומה זו המונח 'מִדְבְּרָן' מתייחס לסוג Eremiaphila ואילו המונח 'מדברנים' מתייחס לשני הסוגים.
הסוג Heteronutarsus (הֵטֵרוֹנוּטַרְסוּס), שתואר אף הוא על ידי לֶפֶבְר, כולל ארבעה מינים, כולם בצפון־אפריקה. הסוג מתאפיין בפִּסַּת־רֶגֶל קדמית בעלת ארבעה 'פרקים' בלבד ושלושה 'פרקים' בפיסות הרגל של הרגל האמצעית ורגל האחורית – בשונה מתבנית טיפוסית של חמישה 'פרקים' בפיסת הרגל. פיסת הרגל האחורית נושאת ציפורן אחת ארוכה המותאמת לחפירה בחול. הסוג מותאם מאוד לחיים בתווך החולי הלא יציב. ראו באיור מספר חמש בלוח של סביניי.
מין אחד, מִדְבְּרָן מִתְחַפֵּר Heteronutarsus aegyptiacus, תועד בשנות ה־70 של המאה ה־20 גם מחולות סיני (מזרחית לתעלת סואץ). לא מהנמנע שהתפוצה שלו מצפינה אף יותר, לאורך חולות צפון סיני.
לפי תצפיות של דר' דני סימון הוא מתחפר בחול בעזרת תנועות ריתמיות של רגליו האמצעיות והאחוריות עד שכל גופו מכוסה, מלבד החלק העליון של העיניים (Simon et al., 2025). Heteronutarsus מהווה דוגמה ייחודית להסתגלות לתנאי קיצון. החיים בתווך החולי של דיונות חשופות מציבים אתגרים בתנועה, תזונה ורבייה.
Schwarz & Roy (2019), בהסתמך בין השאר על השוואה מורפולוגית של איברי רבייה, הרחיבו את המשפחה והוסיפו לה תת־משפחות וסוגים; בהם הסוג עֵין־קֶשֶׁת (Iris), המיוצג בישראל על ידי שלושה מינים. הרחבת המשפחה שנויה במחלוקת ונדרשים מחקרים נוספים כדי לשלול או לאשר האם היה מוצדק לאגד את הסוג עֵין־קֶשֶׁת וסוגים נוספים, יחד עם המדברנים, תחת אותה משפחה.
הסוג מִדְבְּרָן Eremiaphila
אתגר טקסונומי
אף שהסוג מדברן מוכר למדע כבר למעלה ממאתיים שנים, הטקסונומיה שלו נותרה סבוכה. מרבית המינים בקבוצה זו תוארו במהלך המאה ה־19 וראשית המאה ה־20, בתקופה שבה התיאורים המדעיים היו לרוב שטחיים והתבססו על מאפיינים מורפולוגיים חיצוניים בלבד. כיום מקובל שהבדלים חיצוניים בלבד אינם מהווים תמיד סממן מובהק להפרדה בין מינים. קושי נוסף נובע מכך שמינים רבים הוגדרו על בסיס פרטים בודדים, לעיתים פגומים או כאלו שנאספו בשלב הנימפה. כך יתכן שזכרים ונקבות מאותו המין תוארו כמינים נפרדים.
גם כיום, חסר ידע בסיסי על המורפולוגיה של איברי הרבייה בסוג – כלי מרכזי בזיהוי מודרני – וטרם בוצע ניתוח קלדיסטי מולקולרי (DNA) מעמיק שישפוך אור על יחסי הקרבה האבולוציוניים בתוך הסוג (Battiston et al., 2010).
מורפולוגיה
גוף המדברן קצר ופחוס. אורכו של בוגר (מקדמת הראש עד קצה הבטן) לרוב לא עולה על 36 מ"מ במינים גדולים. במינים קטנים, לרוב לא עולה על 15 מ"מ. רגלי ההליכה ארוכות ומותאמות לריצה מהירה על קרקע חשופה. צידוד הראש, המוכר בגמלי־שלמה חובבי צמחים, מוגבל – אפשר שזו הסתגלות לציד על הקרקע ולהתמקדות בטרף המתגלה בטווחי מרחק קצרים מאוד. איבר שמיעה, הקיים בגמלי־שלמה מעופפים, חסר. הכנפיים אינן מותאמות לתעופה, אולם מערכת שרירי הכנפיים נותרה פעילה. מצב התומך בהשערה שהקבוצה התפתחה מאב קדום מעופף (Schwarz & Roy, 2019) מכאן שזו עדות לאובדן תעופה מִשְׁנִי. שרירי הכנפיים מאפשרים רק פרישת כנפיים המשמשות כעת למצג הרתעה ובחיזור (על כך בהמשך).
חברות אקולוגיות
פַאוּנָת גְּמַלֵּי־הַשְׁלֹמֹה של ישראל מונה כ־33 מינים (Simon et al., 2025). במהלך מיליוני שנים התפתחה במזרח־התיכון פאונה מקומית ממינים שמוצאם מאזורים הקשורים קשר הדוק לאזורנו או שהיה להם קשר כזה בעבר הקדום. מרביתם שוכנים רק או בעיקר באזורים צחיחים, לרוב מדבריים. חלקם אנדמיים לישראל או לישראל והשכנות הקרובות. על האזורים הללו נמנים: צפון־אפריקה (הסהרה), מזרח־אפריקה (האזור הסודני / אתיופי), חצי־האי ערב, דרום־מזרח אסיה ואגן הים־התיכון – אזורים המתאפיינים באקלים טרופי, טרופי-יובשני, מדברי, ממוזג-ים־תיכוני.
מרבית גמלי־השלמה משתייכים לחברת חובבי־צמחים. טיפוס חובב־צמחים קשור באופן הדוק בנוף הצומח ומוצא בו מזון, מחסה ואתרי רבייה. מנגד, טיפוס חובב־קרקע שוהה על קרקע חשופה, שם הוא ניזון ומסתתר. לרבים מהחרקים חובבי הקרקע צבעי גוף התואמים את צבע הקרקע בבית הגידול. אסטרטגיית ההגנה שלהם מסתמכת בעיקר על הסוואה (Cloudsley-Thompson, 1991). יש מינים שהם טיפוסי בֵּינַיים, הפעילים וצדים על הקרקע וכן על צמחים או ביניהם (למשל: הסוג אָצָן Rivetina).
הסוג מדברן משתייך לחברת חובבי־קרקע מובהקים, המאפיינים בתי גידול צחיחים, חשופים מצמחייה. יש מדברנים המעדיפים קרקעות עם תכסית אבנית צפופה (רֵג למשל). יש המעדיפים מדרונות סלעיים או קרקע קרומית נוקשה (לֵס) ויש המותאמים לקרקעות חוליות. בישראל אין מדברנים אובליגטוריים לבית גידול חולי. אולם בנגב, חלק מהמינים המקומיים נמצאים גם בשולי חולות מיוצבים.
תפוצה ועושר המינים
הסוג מדברן שוכן באזורים צחיחים ויובשניים למחצה, המתפרסים בדרום האזור הפליארקטי, מחופי מערב אפריקה ועד הודו (ראו מפה). מתוך כ־64 מינים (Otte et al., 2025), 47 תועדו מאזור אגן הים־התיכון בכללותו. כ־38 רק בצפון־אפריקה וכ־39 במזרח־התיכון. כחמישה מינים מוכרים ממרכז אסיה (ארמניה, אירן, אזרביג'ן, אפגניסטן, פקיסטן, הודו). מספר המינים הגדול ביותר: כ־29, מוזכר ממצרים, כ־15 ידועים רק משם.
עושר כזה של מינים דומים (חזותית והתנהגותית), ובמיוחד שיעור האנדמיות הגבוה, בשטח גאוגרפי נרחב אך מקוטע אקולוגית וטופוגרפית, הוא ככל הנראה עדות להתפתחות והתגוונות אוכלוסיות תחת השפעה של בידוד סביבתי, הנוצר עקב מגבלות ניידות (אי יכולת לעוף) ושפע בתי גידול דומים (המשמרים את המאפיינים של הסוג) אך מנותקים (בידוד גאוגרפי וטופוגרפי) – דגם קלאסי של התמיינות אַלוֹפַּטרית באזורים מקוטעים (Mayr, 1963; Brito et al., 2013; Hewitt, 2000).
במהלך המחקר על גמלי־השלמה של ישראל הובררה הימצאותם של לפחות חמישה מינים בסוג מדברן; אחד בחרמון וארבעה בנגב ובמדבר יהודה. לא מהנמנע שבישראל ימצאו בעתיד מינים נוספים, שישראל מצויה בגבול תפוצתם העולמי, או ה'מסתתרים' בתוך מינים מוכרים (מינים כמוסים) או השוכנים באזורים שלא נסקרו (Simon et al., 2025).
אסטרטגיות הגנה
המדברן אינו יכול לעוף. מחקרים מולקולריים מציבים את המדברנים בלב אילן היוחסין, בין קבוצות של גמלי־שלמה מעופפים (Schwarz & Roy, 2019) ממצא זה תומך בהשערה שהאב הקדמון היה בעל כנפים ארוכות. מכן ניתן להניח שהאבולוציה של המדברן כללה לחצי ברירה שהובילו להתקצרות כנפיים.
לחצים כאלו מוכרים מסביבות חשופות מצמחיה, כדוגמת בתי הגידול הנוכחיים המאפיינים את הסוג. לדוגמא: רוחות בשטחים חשופים מקשות על תעופה ומהוות גורם סביבתי היוצר לחץ ברירה שעשוי לתרום לקיצור כנפיים או לאובדנן; לצד גורמים אקולוגיים נוספים. תעופה לכשעצמה ושמירה על כנפיים ושרירי התעופה הן נטל מטבולי הכרוך גם באובדן מים (Roff, 1990; Cloudsley-Thompson, 1991; Wagner & Liebherr, 1992). 'ויתור' על תעופה, כאשר היא אינה חיונית להפצה או לשרידות, מאפשר הסטה של משאבי מזון נדירים עבור גדילה מהירה ופוריות גדולה יותר (Zera & Denno, 1997).
התופעה של התקצרות כנפיים, לפחות בזוויג אחד אינה נדירה במינים ממוצא מדברי. בישראל לפחות 17 מינים (מתוך כ־33) בהם מוצאים כנפיים קצרות שלא מתאימות לתעופה או שהתעופה חלשה. למעט בסוג מדברן אצלו מדובר בשני הזוויגים, בשאר המינים הנקבה היא זו שאינה מעופפת כלל או בקושי. מאלה שאינן מעופפות כלל, כולן ממוצא מדברי או יובשני. במינים בהם שני הזוויגים מעופפים, לרוב מדובר במינים ממוצא טרופי או טרופי-יובשני. מצב זה מחזק את ההנחה שבסביבה בה משאבי אנרגיה ומים נדירים ואינם צפויים, 'מיותר' להחזיק תכונות הכרוכות באנרגיה גבוהה ואינן חיוניות להשרדות ואולי מהוות לחץ ברירה שלילי על רבייה, גם אצל הזכרים.
התנהגות הגנה ראשונית
חיי קרקע בשטח חשוף ללא מקומות מסתור, מעודדים מנגנון הגנה ראשוני המסתמך על פרצי ריצה קצרים, העצירה הפתאומית והתמזגות עם הסביבה (הסוואה). מצב דומה רואים בחגבים, חיפושיות ואפילו בציפורים ובלטאיים הפעילים על הקרקע בשטחים פתוחים חשופים.
עדות תומכת ליתרון של התנהגות כזו ניתן לראות במחקר של Gilon & Roy (1968). בזמן השריפות, עופות דורסים (כמו דיות) מתקבצים סביב קו האש. החוקרים מצאו כי הדורסים מנצלים את בריחת החרקים מהלהבות וצדים כמות גדולה של גמלי־שלמה. בבחינת תוכן קיבה של 11 דיות מצויות נמצאו, בין השאר, 44 פרטים ממינים שונים של גמלי־שלמה. 37 מהם היו ארוכי כנף (20 זכרים, 17 נקבות), שבעה פרטים היו ממינים קצרי כנף, כולם זכרים.
המחקר מצא ששריפה משנה את הרכב המינים באופן זמני, כאשר המינים המותאמים לקרקע חשופה זוכים ליתרון זמני. כלומר אלו שאינם יכולים לעוף ומסתמכים על קפיאה במקום והסוואה חווים לחץ טריפה קטן יותר. המשמעות היא שתנאי סביבה קיצוניים (חישוף לאחר אש בסוואנה או מדבר חשוף) מהווים לחץ ברירה המעצב אסטרטגיות של גמלי־שלמה.
המסקנה האפשרית: מינים שאינם מעופפים ומסתמכים על הימנעות מתזוזה חווים לחץ טריפה קטן יותר בתנאי קיצון. התנהגות כזו עשויה להוות גורם אבולוציוני הדוחף לקיצור הכנפיים, הארכת הרגליים לריצה ושכלול ההסוואה.
הקבלה מעניינת לתופעה ניתן למצוא בסוג אצן (Rivetina). סוג עם מבנה גוף טיפוסי לגמל־שלמה (ארוך וצר), הפעיל גם על הקרקע, גם בין העשבים וגם על צמחים. בסוג זה הנקבה לא מעופפת (כנפיים קצרות) והזכר, עם כנפיים ארוכות, מעופף חלש. אצן מדברי (Rivetina baetica) מתקיים בישראל באותן סביבות מחייה מדבריות של המדברן אך נצמד לכתמי צמחייה המספקים לו מחסה ואתרי ציד.
תעופה משרתת מטרות שונות, כגון: איתור בני זוג, הפצת המין וגמישות בניצול משאבים, אולם היא גם מגבירה חשיפה לטורפים. עבור נקבות האצן תעופה כרוכה בסיכון דור ההמשך, ולכן סביר שפועל עליהן לחץ ברירה שאינו מעודד תעופה והכנפיים התקצרו2לחץ ברירה לטובת כנפיים קצרות מעלה את שכיחותם של פרטים אלו באוכלוסייה, עד שהם הופכים לרוב המכריע בדורות הבאים.. עבור הזכרים של האצן תעופה מאפשרת לחפש נקבות כאשר הם עוקבים אחר פרומונים שהנקבות מפרישות. תעופה מסייעת בחילופי גנים בין אוכלוסיות רחוקות (Roff, 1990). הסוג אצן (Rivetina) מדגים כיצד לחצי ברירה שונים משפיעים על תעופה ואורך הכנפיים.
הסוואה ומופעים
חלק מהמינים בסוג מדברן מציגים מספר מופעי צבע המותאמים להפליא לתמהיל גווני הקרקע בבית גידולם. לעיתים, באותו מין, מופעים שונים מתקיימים בשכנות קרובה, במתאם לשינויים מקומיים בצבעי תכסית הקרקע. לדוגמה, בהרי אילת מתקיימים באזורי הגרניט מופעים אדמדמים ובאזורי מסלע גירני מופעים בהירים. הזואולוג פִישֶׁלְזוֹן ציין שהנימפות (לא מצוין המין) מסוגלות לשנות מופע צבע ולהתאים עצמן לסביבה (תצפיות מעבדה של פישלזון. לפי (1999) Prete). בגמלי־שלמה שינוי צבע מתרחש רק בדרגה הגדלה (בשלב ההתנשלות), בוגר אינו יכול לשנות צבע. הגורם המעודד שינוי צבע בסוג מדברן לא נחקר ואינו ידוע.
ריבוי מופעי צבע (פּוֹלִימוֹרְפִיזְם גוֹנִי) באוכלוסייה נחשב כתגובה אבולוציונית ללחצי טריפה הפועלים על אוכלוסיות של מינים בסביבה בה מתקיימים שינויים עונתיים או תכסית מגוונת. ריבוי מופעי צבע באוכלוסיות של מינים שונים אך דומים חזותית ושוכנים באותו בית גידול מקשה אף יותר על הטורף המסתמך על למידה ורכישה של תבנית חיפוש (searching image) אחודה המאפיינת טרף מועדף. ריבוי מופעים יוצר עודף מידע ומצריך להכיר ולזכור יותר מתבנית חיפוש אחת, ומופעים העשויים להשתנות במרחב המחייה שלו או במהלך העונות (ראו התייחסות לנושא ברשומה 'רב צורתיות הסוואתית בסביבה משתנה').
התנהגות הגנה שניונית
תחת איום ממשי, כאשר הסוואה אינה יעילה והוא מצוי בסכנה מיידית, ולעיתים מול גמל־שלמה אחר, מפגין המדברן הבוגר התנהגות הגנה שניונית האופיינית לגמלי־שלמה והיא מעבר פתאומי למצג הרתעה (deimatic behavior). באקט זה המדברן מזדקף על רגלי הריצה מול האיום, כנפיו נפרסות וחושפות את צידן הגחוני המקושט בכתמי צבע ניגודיים, לסתותיו השחורות מודגשות על רקע הראש הבהיר (ראו תמונה של מבט גחוני), ורגלי הטרף נפרסות לצדדים (במינים מסוימים גחון רגלי הטרף נושא כתם בצבע ניגודי).
סוברים שהשינוי הפתאומי בגודל הדימוי החזותי (נראה גדול יותר) והמעבר המפתיע מדגם הסוואה לחשיפת צבע ניגודי, מעורר אצל טורף (ציפור או זוחל) מודל הנתפס כאיום או יוצר היסוס הנותן לטרף סיכוי כלשהו לברוח (ראו בהרחבה ברשומה 'מצג הרתעה בגמלי־שלמה'). Roonwal (1938) שתיאר לראשונה התנהגות זו במדברן, מציין שתגובה לאיום מתרחשת רק במרחק קצר מ־4.5 מטרים. יתכן שמעל מרחק זה איכות הראייה של המדברן אינה מספקת להגדיר תנועה ברקע כאיום.
תזונה והסתגלות לתנאי קיצון
בניגוד לגמלי־שלמה טיפוסיים הצדים ממארב על צמחים, ביום וגם, או בלילה. המדברן הוא פעיל יום משוטט, התָּר אחר טרף מזדמן. פעילות לאור יום בשטח חשוף לגמרי עשויה להיות גלויה לטורפים. מאידך, במדבר קיצוני הזדמנויות הציד נדירות. כאשר עושר וצפיפות הטרף קטנים יחסית, חיפוש אקטיבי אחר הטרף, ביום חשוף לעין כל, היא אסטרטגיה המעמידה מול הסיכון את הרווח בהשגת מזון בחיפוש אקטיבי לעומת המתנה חשופה לטרף אקראי.
בתנאי מדבר אין יתרון לבררנות תזונתית – המדברן יצוד כמעט כל פרוק־רגליים שיזדמן ולא עולה על גודלו שלו. בעיקר חרקים, כולל נמלים שאינן נחשבות טעימות ונמצאו בתכולת קיבה של מדברן (Roonwal, 1938). Adair & Pearson (1914) מציינים שבשבייה הייתה העדפה לאכילת נמלים (לא מצוין סוג), אבל גם זבובים נאכלו ברצון. הידע על התזונה בטבע נסמך על תצפיות מעטות ויש עוד הרבה ללמוד על מאפייני התזונה של מדברנים בבתי גידול שונים.
בניגוד לשוכני מדבר רבים הנמנעים מתנאי קיצון של חום (פעילים בלילה או בעונה הפחות חמה) המדברן לא 'ברח' הסתגלותית מהקושי, אלא התפתחו בו, במהלך האבולוציה, התאמות התנהגותיות ופיזיולוגיות המאפשרות פעילות בתנאי קיצון ובמיוחד בחום, ייתכן תוך פשרה עם יכולות אחרות, כגון תעופה או הפצה למרחקים. הסתגלות לחום קיצוני מאפשרת הסטת זמני פעילות וחיפוש מזון (לדוגמה: נמלים הפעילות בחום) לשעות בהן פעילות של מתחרים וטורפים מצומצמת.
המדברנים מתחילים פעילות בבוקר המאוחר ומשהים פעילות בימים קרירים. (1923) Buxton דיווח על נימפה של מדברן שנמצאה פעילה בחודש יוני בצהרי יום ליד יריחו, כאשר טמפרטורת האוויר הייתה 32.30C מעלות בצל ונמדדה טמפרטורת הקרקע של 50.80C. החוקר (1969) Délye השווה עמידות להתייבשות וחום בחרקים מדבריים, בהם גם המדברן Eremiaphila monodi מאלג'יריה. הוא מצא שהמדברן מסוגל לשרוד למעלה משעה בחשיפה לטמפרטורה של כ־500C מעלות ואובדן מים משמעותי מתחיל מעל 600C. עמידות המעידה על חדירות נמוכה של הקוטיקולה לנוזלים ועל פתחי נשימה (דרכם אובדן הנוזלים היחסי גדול) המותאמים לתנאי יובש. ייתכן, גם, שרגליים ארוכות מסייעות להרחיק את הגוף מהקרקע הלוהטת.
Zera & Denno (1997) מציינים כי לחרקים מעופפים יש קצב נשימה (respiration rate) גבוה יותר בשל הצורך לחמצן שרירי תעופה מסיביים. בפיזיולוגיה של חרקים, קצב נשימה מוגבר מוביל לרוב לאובדן מים רב יותר דרך הטרכאות (מערכת הנשימה), כך שבעקיפין, חרק שאינו עף ובעל קצב מטבולי נמוך יותר עשוי 'לחסוך' במים.
מינים הרריים הסתגלו לפעילות בטמפרטורות נמוכות. חוקר הזוחלים הֶרְמָן צינר (האוניברסיטה העברית) סייר בלבנון בשנים 1956-1955 ומדווח – במאמר שפורסם במגזין Israel Journal of Zoology – על מדברנים שנראו ונאספו בצפון הלבנון, ברכס קורנת א-סוודא, בגובה 2900 מטרים מעל פני הים (Zinner, 1967). הספרות מציינת שבאזור זה טמפרטורת המקסימום בקיץ היא 100C-150C מעלות ובלילה קרוב לאפס. בשיא החרמון לדוגמה, הטמפרטורה היומית בקיץ לא עוברת את ה־250C מעלות ולרוב היא 190C-220C מעלות.
באזורי תפוצה חמים מדברנים פעילים מרבית השנה. בישראל בוגרים נראים לרוב מאביב מאוחר עד לסתיו מוקדם ויש מינים בהם בוגרים וצעירים נראים מרבית השנה. באזורי תפוצה קרים הפעילות מתרכזת בשלהי האביב ובקיץ והחריפה (ככל הנראה בדִיאַפָּאוּזָה) נעשית בדרגת ביצה, המוגנת בתיק ביצים (ootheca).
רבייה והתפתחות
גמלי־שלמה מתפתחים בגלגול חסר: ביצה (מוגנת בתיק ביצים), מספר דרגות זחל (נימפה) הגדל בין התנשלות להתנשלות ובוגר שאינו גדל עוד. התנהגות הרבייה בטבע בסוג מדברן כמעט ולא ידועה, אולם ניתן ללמוד עליה, עבור חלק מהמינים, מתצפיות בודדות בשבייה.
חיזור
בהתבסס על תיעוד בשבייה, נראה שהזכר אקטיבי מאוד בחיזור, שהוא קצר ואגרסיבי. הזכר מתקרב לנקבה בהדרגתיות תוך שהוא מגביה את עצמו ומנפנף לסרוגין את הבטן (Govorov, 2017). תיעוד מצולם יחיד (לחיצה לסרטון ) משבייה (ראו גם תמונות), של מין שזיהויו לא ברור, מראה זכר פורש וסוגר כנפיים לסרוגין ומציג אותן לנקבה; ללא פרישת רגלי הטרף (המאפיינת אקט איום). האם ניתן לפרש התנהגות זו כאקט של העברת מסר זהות, או אולי מסר ממתן תוקפנות? (נושא מעניין למחקר התנהגותי).
בחלק ממיני המדברן מופיע על כתמי הכנפיים בצד הגחוני, בוהק מטאלי, תכונה שמוזכרת כבר בתאורים של לפבר. בוהק מטאלי עשוי לרמז על החזר אור בררני, אולי בתחום העל־סגול (UV), אולי המשמש כמסר תוך מיני. מקרה כזה מוכר למשל מפרפרים עם קשקשים בצבעים מטאליים (Bálint et al., 2012; Stella & Kleisner, 2022).
תצוגת חיזור מורכבת המשתמשת במסרים חזותיים עשויה למנוע זיווג בין מינים קרובים או למנוע טריפה עקב טעות בזיהוי וגם עשויה להעיד על איכות הזכר (עקרון ההכבדה) (Battiston, 2008; D’Ammando & Bro-Jørgensen, 2024). יתכן ועושר המינים או התגוונות מהירה, באזור גאוגרפי קטן יחסית (מדבר סהרה), תפקדו כלחץ ברירה להתפתחות תצוגת חיזור.
בהמשך לתיעוד המצולם רואים שכאשר הזכר מגיע קרוב מספיק לנקבה, הוא מזנק על גבה מאחור, אוחז בה עם רגלי הטרף ומנסה להזדווג. שלב זה יכול להיות אגרסיבי ואף לפצוע את הנקבה. בניגוד לגמלי־שלמה חובבי צמחים, אצלם הזדווגות עשויה להתמשך מ־30 דקות ועד מספר שעות, ההזדווגות אצל מדברן אורכת 15-5 דקות. חיזור והזדווגות בשטח פתוח עשויים למשוך תשומת לב של טורף – אקט רבייה קצר עשוי לצמצם חשיפה לטורפים.
חיזור
בהתבסס על תיעוד בשבייה, נראה שהזכר אקטיבי מאוד בחיזור, שהוא קצר ואגרסיבי. הזכר מתקרב לנקבה בהדרגתיות תוך שהוא מגביה את עצמו ומנפנף לסרוגין את הבטן (Govorov, 2017). תיעוד מצולם יחיד (לחיצה לסרטון ) משבייה (ראו גם תמונות), של מין שזיהויו לא ברור, מראה זכר פורש וסוגר כנפיים לסרוגין ומציג אותן לנקבה; ללא פרישת רגלי הטרף (המאפיינת אקט איום). האם ניתן לפרש התנהגות זו כאקט של העברת מסר זהות, או אולי מסר ממתן תוקפנות? (נושא מעניין למחקר התנהגותי).
בחלק ממיני המדברן מופיע על כתמי הכנפיים בצד הגחוני, בוהק מטאלי, תכונה שמוזכרת כבר בתאורים של לפבר. בוהק מטאלי עשוי לרמז על החזר אור בררני, אולי בתחום העל־סגול (UV), אולי המשמש כמסר תוך מיני. מקרה כזה מוכר למשל מפרפרים עם קשקשים בצבעים מטאליים (Bálint et al., 2012; Stella & Kleisner, 2022).
תצוגת חיזור מורכבת המשתמשת במסרים חזותיים עשויה למנוע זיווג בין מינים קרובים או למנוע טריפה עקב טעות בזיהוי וגם עשויה להעיד על איכות הזכר (עקרון ההכבדה) (Battiston, 2008; D’Ammando & Bro-Jørgensen, 2024). יתכן ועושר המינים או התגוונות מהירה, באזור גאוגרפי קטן יחסית (מדבר סהרה), תפקדו כלחץ ברירה להתפתחות תצוגת חיזור.
בהמשך לתיעוד המצולם רואים שכאשר הזכר מגיע קרוב מספיק לנקבה, הוא מזנק על גבה מאחור, אוחז בה עם רגלי הטרף ומנסה להזדווג. שלב זה יכול להיות אגרסיבי ואף לפצוע את הנקבה. בניגוד לגמלי־שלמה חובבי צמחים, אצלם הזדווגות עשויה להתמשך מ־30 דקות ועד מספר שעות, ההזדווגות אצל מדברן אורכת 15-5 דקות. חיזור והזדווגות בשטח פתוח עשויים למשוך תשומת לב של טורף – אקט רבייה קצר עשוי לצמצם חשיפה לטורפים.
הטלה
בניגוד למרבית גמלי־השלמה, המצמידים את תיק הביצים לחלק מצמח או לאבן או לסלע, בסוג מדברן התיק מוטל בגומה בקרקע. כפי הנראה זו הסתגלות לרבייה בשטחים חשופים מצמחיה. הטמנת תיק הביצים בקרקע מאפשרת להגן על הביצים מאימת האקלים המדברי ומטורפים.
התאמות לחפירה והטלה בקרקע התפתחו באופן עצמאי (אבולוציה מתכנסת) בארבע קבוצות של גמלי־שלמה, למשל: בסוג אָצָן Rivetina. קבוצות אלו מראות חפיפת תפוצה חלקית. חלקן במערב־אפריקה וחלקן במזרח־אפריקה. מכך מניחים שהתאמות אלו התפתחו לראשונה שם, כדי להתמודד עם אקלים קיצון המאפיין אזורים גאוגרפיים אלו (Wieland, 2008).
גומת ההטלה רדודה, עומקה כסנטימטר (Adair, 1914). חפירת הגומה נעשית עם תנועות קצה הבטן המצויידת בזוג דורבני חפירה (ראו תמונה של מבט גחוני) הבולטים משולי הלוחית השישית של גחון הבטן. בסיום ההטלה הגומה מכוסה בחול בעזרת הרגליים האחוריות. גרגרי עפר נדבקים לתיק הטרי, יוצרים מעטפת הגנה נוספת ומעניקים הסוואה מעולה, אם נחשפו מהקרקע.
גדילה והתפתחות
בשבייה נקבה, הניזונה היטב, עשויה לייצר עד 10 תיקי ביצים במרווחים של לפחות 10 ימים, לרוב יותר. בטבע מספר התיקים קטן בהרבה ומרווחי ההטלה גדולים יותר, כתלות במין ובאיכות התזונה. מהתיק מגיחות 15-10 נימפות. בשונה מרוב גמלי־השלמה, הנעזרים בכוח הכבידה כדי להגיח מהתיק הממוקם מעל הקרקע (על צמח או סלע), נימפות המדברן מגיחות מהקרקע כלפי מעלה.
תזמון גיחת הנימפות (אורכם 4-2 מ"מ) משתנה ממין למין. מתצפיות בשבייה (ללא ציון מינים) מסתמן שיש מינים בהם הנימפות מגיחים יחד ויש כבודדים במהלך מספר שבועות עד מספר חודשים. נראה שהלחות היחסית מהווה גורם המשפיע על תזמון ההגחה, כאשר הזחלים מעדיפים להגיח עם שחר, כשהלחות בשיאה.
על פי דיווחים משבייה (ללא ציון מינים) ההתפתחות מהירה ופרטים הניזונים היטב עשויים להגיע לבגרות לאחר כחודשיים. בטבע תהליך זה ככל הנראה ארוך יותר.
בגמלי־שלמה זכרים מתפתחים מהר מהנקבות, עם דרגת התפתחות אחת פחות מהן. הזכרים מעט קטנים מהנקבות, הכנפיים ארוכות במעט (יחסית לאורך הגוף) והמחושים ארוכים יותר. בשבייה זכרים חיים מספר שבועות והנקבות עד מספר חודשים.
התנשלות
מדברנים חריגים גם באופן ההתנשלות. חרקים כדוגמת חגבאים (Orthoptera), מקלונאים (Phasmatodea) ומרבית גמלי־השלמה מתנשלים כאשר הם תלויים על צמחים, ונעזרים בכוח הכבידה כדי להיחלץ כלפי מטה מכסות הגוף הישנה. המדברן מתנשל בעמידה על הקרקע, כנגד כוח הכבידה. הסתגלות זו, ככל הנראה, היא תולדה של הסתגלות לבית גידול החסר אלמנטים גבוהים להיתלות עליהם.
מינים בישראל
בישראל, כאמור, מכירים חמישה מינים (Simon et al., 2025). אחד מצוי רק בחרמון ופעיל בקיץ. כל השאר מצויים בעיקר בנגב ובמדבר יהודה ופעילים מרבית השנה. חלק מהמינים המדבריים חופפים בתפוצתם הגאוגרפית ובעונת הפעילות (ראו מפת תפוצה) – במהלך המחקר על גמלי־השלמה של ישראל נמצאו, במקומות שונים, שניים עד שלושה מינים באותו פרק זמן בסמוך אחד לשני. חפיפה זו מעלה שאלות על תחרות, התמחות בנישות אקולוגיות, הבדלי תזונה ומועדי פעילות, שמחכות לחוקרים בעתיד.
לאור הזיקה לבתי גידול חשופים, דגם התפוצה כפי שהתברר במחקר ומגבלות הפצת המין, ניתן לומר שכל המינים בסוג מדברן בישראל מצויים תחת רמות שונות של איום מתמשך, הנובע מפגיעה ישירה בבתי הגידול (קיטוע, היעלמות, זיהום, נטיעות, חקלאות ועוד), באזורים מסוימים בהם נאספו או תועדו בעבר, חלק מהמינים כבר נכחדו.
טיפ זיהוי! נימפות של מדברן עשויות להיחשב בטעות לבוגרים, ובוגרים של מינים קטנים לנימפות. כלל אצבע לזיהוי: אצל בוגר של גמל־שלמה מכונף, הכנפיים (בין אם קצרות או ארוכות) חופות מעל הבטן; אצל נימפה, ניצני הכנפיים ערוכים לצידי הבטן ואינם חופפים. בישראל רק המין עַצְבָּנִי עָלוּם, הוא חסר כנפיים באופן ראשוני, בכל הדרגות.
מִדְבְּרָן חֶרְמוֹנִי Eremiaphila genei Lefebvre, 1835
גודל: ♂ 15-14 מ"מ, ♀ 25-17 מ"מ
סימני שדה: גבית החזה הקדמי בעלת גרגור גס וברור. גחון הבטן בהיר, ללא כתמים. על גחון כנפי החפייה כתם כהה דמוי חצי סהר. כנפיים תחתונות אדמדמות עם כתם שוליים כהה ועגלגל.
תפוצה ובית גידול: בישראל מצוי רק בחרמון; מאזור רכבל תחתון (1600 מ') ומעלה. שוכן באזורים אבניים חשופים; ברכסים ובדולינות. מאפייני האקלים של החרמון: לחות נמוכה וקרינה קיצונית בעונה החמה, משרעת הטמפרטורות בין היום והלילה רחבה, צמחייה דלילה, אלו תנאים מובהקים המאפיינים בתי גידול צחיחים. בדומה למינים אלפיניים של פרוקי־רגליים, מחזור החיים מותאם לקיץ קצר. החריפה נעשית בתיק הביצים המוגן בקרקע.
תפוצה עולמית: ישראל, לבנון, סוריה, ירדן. תואר על ידי לֶפֶבְר בשנת 1835 מפרטים שנאספו (1831) בהרי הלבנון. הספרות מציינת תפוצה רחבה המגיעה עד מרכז אסיה. יתכן שבעתיד מחקר גנטי יגלה שמדובר בקומפלקס של מספר מינים.
סיכון בישראל: בסכנה מיידית. פיתוח צבאי (פריצת דרכים) ואזרחי (הרחבת מסלולי סקי ומתקני שירות) משנים והורסים בתי גידול מועדפים.
אטימולוגיה: שם הלוואי המדעי לכבודו של Carlo Giuseppe Géné ממוזיאון הטבע בטורינו, איטליה. שם הלוואי העברי נגזר מאזור התפוצה המקומי.
מִדְבְּרָן שְׁחֹר־כֶּתֶם Eremiaphila brunneri Werner, 1905
גודל: ♂ 21.5-18 מ"מ, ♀ 29-21.5 מ"מ
סימני שדה: נבדל מכל המדברנים האחרים בישראל בכתמים כהים על גחון הירך וקולית של רגלי הטרף – סימן המופיע גם בדרגות צעירות, החל מדרגה שניה. החזה הקדמי חסר גרגור ברור. גחון הבטן בהיר, ללא כתמים.
תפוצה ובית גידול: מדברית וים־תיכונית. שכיח בנגב המרכזי והדרומי למעט בחולות. נדיר בנגב הצפוני. נוכח גם במדבר יהודה ומזרח בנימין. בבתי גידול אבניים חשופים, מישורי צרירים ושולי ואדיות. מין זה מראה את הגמישות האקולוגית הרחבה ביותר מבין המינים המקומיים וחודר לאזור הים־תיכוני.
תפוצה עולמית: ישראל (נחשב אנדמי, אך ייתכן שתפוצתו משתרעת גם לסיני ולירדן). תואר על ידי ורנר (1905) מנקבה שנאספה באזור ירושלים. במסגרת המחקר על גמלי־השלמה של ישראל נמצא באוסף מוזיאון הטבע פרט דומה מסיני. לא מהנמנע שמדברן שחור־כתם מצוי גם בירדן, באזור הערבה וים־המלח.
סיכון בישראל: נפוץ, אם כי שכיחותו הולכת ופוחתת. בעבר נאסף במערב ירושלים באזור הר הרצל, כיום נכחד שם. בעבר נכח בשפלה מצפון לקו קריית גת, כיום כנראה נכחד שם. אוכלוסייה שרידית קטנה התקיימה עד לפני שנים ספורות (2020-21) על רכסי כורכר בסמיכות לעיר שדרות. פגיעה ברכסים, בעקבות פיתוח עירוני, השמידה, ככל הנראה, גם את האוכלוסייה הזו.
אטימולוגיה: שם הלוואי המדעי לכבודו של Brunner von Wattenwyl, אנטומולוג חובב שהחזיק אוסף חגבאים ענק, גם מארץ־ישראל. שם הלוואי העברי נגזר מכתמי הקולית של רגל הטרף שהם תכונה ייחודית בין המינים המקומיים.
מִדְבְּרָן פָּעוּט Eremiaphila bovei Lefebvre, 1835
גודל: ♂ 15-11 מ"מ, ♀ 21.5-15.5 מ"מ
סימני שדה: הקטן מבין המדברנים המוכרים מישראל והאזור (מכאן שם הלוואי העברי). הכנפיים לא חופפות במלואן. אורכן לא עובר את לוחית הבטן הראשונה. לנקבה זיזים בולטים על גב הבטן. לזכר זוג קוצים בולטים בקדמת הקולית של רגל הטרף – מאפיין שתיפקודו לא ידוע ומופיע גם במספר מדברנים מהסהרה.
תפוצה ובית גידול: מדברית. שכיח במרכז הנגב ובנגב המערבי (פתחת ניצנה). נדיר בנגב הצפוני. במישורי לס חשופים, גבעות קרטון אבניות, בשולי ואדיות. מצוי גם בקרקעות עם תכסית חולית דקה, אינו מצוי בדיונות או בחולות לא יציבים.
תפוצה עולמית: ישראל, מצרים (סיני). מוזכר לראשונה מישראל בעבודה על גמלי־השלמה של ישראל (Simon et al., 2025)
סיכון בישראל: בסכנה מיידית. קיטוע והעלמות בתי גידול במישורי הלס בנגב עקב פיתוח אזרחי (עיור, שדות סולריים, פיתוח חקלאי) וצבאי (הרחבת שטחי אימונים).
אטימולוגיה: שם הלוואי המדעי לכבודו של הבוטנאי Nicolas Bové שהיה מנהל הגן הבוטני במעון הפּאשה ליד קהיר. בּוֹבֶה שלח אל לֶפֶבְר שתי שנאספו באזור העיר סואץ ועל פיהם תואר המין. שם הלוואי העברי מתייחס למימדי הגוף. זהו המדברן הקטן ביותר מבין המינים המקומיים ואחד מהקטנים בעולם.
מִדְבְּרָן נֶגְבִּי Eremiaphila arabica Saussure, 1871
גודל: ♂ 30-28 מ"מ, ♀ 38-36 מ"מ
סימני שדה: על גבית החזה הקדמי גרגור עדין, מנוקד בשחור; גבשושיות הגבית בולטות במקצת. גחון הבטן בהיר, מוכתם בנקודות כהות. על גחון כנפי החפייה כתם כהה דמוי חצי סהר. כנפיים תחתונות אדמדמות עם כתם רחב וכהה בשוליהן. דומה למדברן ערבה, אולם באחרון גבשושיות גבית החזה הקדמי בולטות באופן ניכר ודגם כתמי הכנפיים שונה במקצת.
תפוצה ובית גידול: מדברית. שכיח בנגב, למעט בחולות מערב הנגב. מצוי עד נדיר בדרום הערבה ובדרום מדבר יהודה. בבתי גידול אבניים חשופים, מישורי צרירים, ושולי ואדיות.
תפוצה עולמית: ישראל, מצרים, ערב. הספרות מציינת גם את אירן (מעל 700 מ'), ופקיסטן (מעל 1500 מ'). יתכן ומדובר בקומפלקס מינים והאוכלוסיות בדרום־מערב אסיה נמנות על מין אחר.
סיכון בישראל: שכיח. לחצי פיתוח מתמשכים, במיוחד בשולי התפוצה, עשויים לצמצם את תפוצתו.
אטימולוגיה: שם הלוואי המדעי ניתן, בשנת 1871, על ידי סוּסִיר (Saussure) שתיאר את המין מפרט שנאסף באזור ג'דה בערב הסעודית. שם הלוואי העברי נגזר מאזור התפוצה המקומי.
מִדְבְּרַן הָעֲרָבָה Eremiaphila braueri Krauss, 1902
גודל: ♂ 22-21 מ"מ, ♀ 28.5-23.5 מ"מ
סימני שדה: גבית החזה הקדמי חסרה גרגור או שבקושי ניכר; גבשושיות הגבית בולטות באופן ניכר. גחון הבטן בהיר, מנוקד בנקודות כהות. על גחון כנפי החפייה כתם כהה דמוי חצי סהר. כנפיים תחתונות אדמדמות עם כתם שוליים צר ודהוי.
תפוצה ובית גידול: מדברית. מצוי עד נדיר בדרום הערבה (מכאן שם הלוואי העברי). על קרקעות אבניות חשופות בשולי חוליות, מלחות וערוצי ואדיות.
תפוצה עולמית: ישראל, ירדן, חצי־האי ערב. תואר, בשורה וחצי, בשנת 1902 על ידי Krauss על סמך פרטים שנאספו בדרום ערב (כנראה תימן).
סיכון בישראל: בסיכון; לאור תוכניות הפיתוח בערבה הדרומית. ישראל מצויה בגבול התפוצה הצפוני העולמי של המין.
אטימולוגיה: שם הלוואי המדעי לכבודו של Friedrich Moritz Brauer אנטומולוג אוסטרי מומחה לזבובאים. שם הלוואי העברי נגזר מאזור התפוצה המקומי.
השערות ותובנות
תת־המשפחה המדברנים Eremiaphilinae חריגה במראה ובהתנהגות בהשוואה לתת־משפחות אחרות בתוך המשפחה מדברניים Eremiaphilidae. היא חריגה גם בהשוואה למרבית משפחות גמלי־השלמה. תת־המשפחה נחשבת מונופילטית, אך יחסי הקרבה עם תת־המשפחות האחרות ומיקומה היחסי באילן היוחסין של הסדרה Mantodea אינו מוסכם (Wieland, 2013; Schwarz & Roy, 2019; Ma et al, 2023).
מול מחקרים שהציבו, בעיקר על בסיס מורפולוגי, את המדברנים כקבוצה קדומה יחסית באילן היוחסין, מחקרים מתקדמים יותר מציבים אותם במעלה האילן, בין סוגים עם חזה קדמי ארוך ויכולת תעופה. חוסר הסכמה על מקומם בסדרה, מקשה על הבנת האבולוציה של תת־המשפחה; מהיכן הגיע האב הקדמון? האם היא משמרת תכונות קדומות של הסדרה (תכונות מורפולוגיות כמו גוף קצר)? או שמדובר בהתמחות משנית לסביבת חיים מיוחדת – תופעה מוכרת בשושלות חרקים שבהן מורפולוגיה קומפקטית או התקצרות כנפיים הופיעו כהתמחות משנית ולא כמצב קדום (Roff, 1990; Wagner & Liebherr, 1992).
במהלך מיליוני שנים האזורים הנקראים כיום צפון־אפריקה והמזרח־התיכון היו נתונים להשפעות טקטוניות, הצפות ונסיגות ימיות ולשינויי אקלים, פלורה ופאונה (Le Houerou, 1997). מגמת המידבור החלה בשלהי המִיוֹקֶן (לפני כשבעה מיליוני שנים) והאיצה בפְּלִיוֹקֶן (2.5-5.3 מיליוני שנים). במהלך הפְּלֵיסטוֹקֶן (2.6 מיליוני שנים עד לפני 11,000 שנים) ובהוֹלוֹקֶן (5000-11,000 שנים) האזור היה נתון למחזוריות אקלימית של תקופות לחות (סוואנה מדברית) ותקופות יובש (מדבר קיצוני). תנודות אקלים ומדבור הם אירועים המעודדים היווצרות בתי גידול חדשים, מעצימים בידוד גאוגרפי ומאיצים התפתחות והתגוונות מינים (התמיינות אַלוֹפַּטרית) (Brito et al., 2013; Hua & Wiens, 2013; Wang et al., 2022).
עושר המינים בסוג Eremiaphila מתרכז בצפון־אפריקה, בסהרה (Enan et al., 2017). התפוצה של הסוג בצפון־אפריקה עוקבת במדויק למדי אחרי גבולות האזור המדברי (Chopard, 1938). מספר מינים קטן מצוי בסהל (אזורי מעבר בין הסהרה לסוואנות); בסנגל, בורקינה פאסו, אריתריאה, קניה ועוד. כמה מינים מצויים בערבות הגבוהות לרגלי האטלס. (1938) Chopard הצביע על המדבר המצרי כמרכז תפוצה, בו ככל הנראה הסוג התגוון וממנו התפשט מעבר לצפון־אפריקה. (1939) Beier הציע מקור אתיופי וחדירה לסהרה, לאור נוכחותם של מינים אחדים בסהל.
חצי־האי סיני, חצי־האי ערב, הנגב והמדבר הסורי – ועד למדבריות מרכז אסיה – מהווים חלק מרצועת המדבריות העולמית ושלוחה צפון־מזרחית ואזור השפעה של מדבר הסהרה. לפיכך, אין זה מפתיע שגם באזורים אלו מתקיימים המדברנים. חלקם מינים אנדמיים המהווים עדות חיה לתהליכי התמיינות שהתרחשו מחוץ לצפון־אפריקה; תבנית זו של אנדמיות בפריפריה של מדבר מרכזי מוכרת היטב גם מקבוצות אחרות של פרוקי־רגליים מדבריים (Brito et al., 2014).
לאור הידע על ההיסטוריה האקלימית של הסהרה ואזורי תפוצה אחרים, ובשילוב הידע המוגבל על תת־המשפחה, תפוצת המינים, אקולוגיה וביולוגיה, ומתוך מגבלות הידע על יחסי הקרבה בתוך הקבוצה ועם קבוצות אחרות ואי־ודאות כרונולוגית לגבי מועד ההתפצלות של הקבוצה והמינים בתוכה, ניתן להציע תרחישים אפשריים המתארים את ההיסטוריה של התגוונות המדברנים.
דגם התפוצה במרחב הגיאוגרפי העולמי מצביע על יותר ממודל אחד אפשרי, למשל: [1] וויקאריות אקולוגית (eological vicariance): תופעה שבה מין אחד מוחלף במין קרוב מאותו הסוג בעקבות שינוי בתנאי הסביבה ובבתי הגידול – מקרה זה מדגיש את תופעת האנדמיות כסימפטום לתהליך עמוק. [2] מינים רחבי תפוצה התופשים נישות אקולוגיות דומות על פני שטחים גאוגרפיים רחבים – במקרה זה אפשר שמדובר בתופעה של קומפלקס מינים חבויים (קריפטיים) הדומים חיצונית אולם נפרדים גנטית ומוגבלים לאזורי מחיה מצומצמים ומקוטעים (Brito et al., 2014) – כאן בא לידי חשיבות הצורך במחקר טקסונומי הנתמך בעדויות מולקולריות.
לעת עתה, אין בידינו לקבוע אם מוצא המדברנים הוא מדברי ראשוני, אולם קשה להתעלם מן ההשפעה העמוקה של תנאי המדבר על עיצוב תכונותיהם. יתכן שאבות המדברנים נשאו תכונות יסוד (הסתגלות מוקדמת, pre-adaptation) שאיפשרו סבילות לעקות חום ויובש עוד בטרם חדרו למדבר הקיצוני (Axelrod, 1967; Cloudsley-Thompson, 1991). הגירה מסוואנות יובשניות דוגמת אזור הסאהל – שבהן תנועה בשטחים חשופים היא אילוץ – אל המדבר החשוף אינה קפיצה אקולוגית חדה, שכן שני האזורים מקיימים ביניהם יחסי גומלין אקלימיים וביוגאוגרפיים. אפשרות נוספת היא חדירה מוקדמת יותר לסהרה, לפני תחילת מגמת המדבור והסתגלות איטית, תחת ברירה אינטנסיבית, במקביל להתעמקות המדבור.
בשני התרחישים, המחזוריות האקלימית הניעה תהליך בו בתקופות יובש בתי גידול מתכווצים ואוכלוסיות נדחקות למובלעות מבודדות, המובילות לאנדמיות עקב נתק גנטי. באקלים לח האוכלוסיות מתפשטות אך כעת הן כבר מינים שונים, שלא יכולים להתרבות זה עם זה (Hewitt, .2000; Svenning et al. 2015). דפוס מחזורי זה של כיווץ והתרחבות אוכלוסיות תועד במגוון קבוצות בעלי־חיים באזורי אקלים תנודתי והוא נחשב מנגנון מרכזי בהיווצרות אנדמיות אזורית (Hewitt, 2000). בתרחישים אלה, הסהרה אינו בהכרח מקור הקבוצה, אלא מסנן אבולוציוני שפעל לאורך זמן.
הדינמיקה המתוארת בתרחישים לעיל משתקפת היטב בהרכב האקולוגי העכשווי של הסוג: מינים של מדבר קיצון עם נטייה לאנדמיות מקומית (למשל מדברן פעוט). קבוצה זו משקפת יציבות נישתית צרה שבה סטייה קלה בתנאי הסביבה עשויה להציב גבול תפוצה חד. מינים של מדבר מתון החודרים לאזורים ים־תיכוניים יובשניים (למשל מדברן שחור־כתם). אלו מינים הנראים כבעלי טווח אקולוגי רחב יותר המאפשר לשרוד גם באקלים פחות חם. מינים של רמות קרות ויובשניות שעשויים לייצג התמיינות בסביבה קיצונית תחת בידוד טופוגרפי, והסתגלות לעונת פעילות קצרה עם תנודתיות יומית קיצונית (למשל, מדברן חרמוני). חלקם מראים נטיה לאנדמיות אזורית ולאחרים תפוצה גאוגרפית רחבה המרמזת שיתכן והם קומפלקס מינים. כמובן שחלק מהמינים משלבים מאפיינים משלושת הקבוצות (למשל מדברן נגבי), מצב המדגיש שבטבע התמיינות והסתגלות הם תהליכים מתמשכים ודינמיים ואנו רק 'מצלמים' תמונת מבט עכשווית לטובת הנוחות של ההבנה.
התפלגות כזו עשויה להעיד כי ההתגוונות במדברנים אינה תוצר של מנגנון יחיד או של הסתגלות מפתח אחת. מחד, המינים של המדבר הקיצון משמרים דפוס אקולוגי דומה עם שונות מורפולוגית מינימלית, תבנית התואמת התמיינות אלופטרית חוזרת בתוך נישה מדברית יציבה יחסית (Svenning et al., 2015) או בעלת מחזורים דומים (Hewitt, 2000). מאידך, קיומם של מינים באזורים ים־תיכוניים יובשניים ובהרים קרים־יובשניים מצביעה על אירועי הרחבת נישה והסתגלות פיזיולוגית והתנהגותית לתנאים אקלימיים שונים במידת מה, אף אם קרובים במאפייניהם הבסיסיים (יובש, קרינה, תנודתיות תרמית). למשל, מחקרים הראו שלהסתגלות לקור יש קשר ישיר למנגנונים פיזיולוגיים המאפשרים לחרקים להתמודד עם עקות יובש וחום (Chown and Terblanche, 2006). לפיכך, ייתכן כי בבסיס התגוונות הקבוצה עומד שימור נישה3שימור נישה (niche conservatism) הוא הנטייה של מינים לשמור על התכונות האקולוגיות המקוריות שלהם לאורך זמן אבולוציוני ממושך. במילים פשוטות: זהו מצב שבו מין מסוים 'נצמד' לתנאי המחיה, המזון או האקלים שאליהם הוא מותאם, במקום להשתנות ולהסתגל לתנאים חדשים (Wiens et al., 2010). אם המדברנים שומרים על נישה של מדבר קיצוני לאורך מיליוני שנים, גם לאחר שהם התפשטו מהסהרה לערב או למדבר הסורי, הם מדגימים שימור נישה – נשארו נאמנים לתנאי המדבר הצחיח. יובשנית (Wiens et al., 2010), שממנו התרחשו במספר קווים אירועי יציאה לסביבות יובשניות נוספות (Byrne et al., 2008). בירור פילוגנטי עתידי יוכל לבחון האם דפוסים אקולוגיים אלה תואמים לענפים אבולוציוניים מובחנים, או שמדובר בגמישות אקולוגית שהתפתחה באופן בלתי תלוי במספר ענפים בתוך אילן היוחסין של תת־המשפחה.
התרחישים לעיל מושתתים גם על הסתגלויות כמו: הטלה בקרקע, התנשלות בעמידה, מודל תנועה קרקעי המסתמך על פרצי תנועה מהירה ועצירה פתאומית כאסטרטגיה של תנועה תוך צימצום זמן חשיפה (O'Brien et al., 1990), הסוואה, הסתגלות התנהגותית ופיזיולוגית לחום וקרינה – אלו הן הסתגלויות מפתח לחיים בשטחים חשופים בכלל, אם במדבר הקיצוני או ברמות יבשתיות קרות. הסתגלויות המוכרות גם בחגבים חובבי קרקע (Uvarov, 1966).
שטחים חשופים הם סביבות מחייה מאתגרות ודלות במשאבים המצריכות מענה קיצוני, בין היתר גם מול לחצי טריפה. החיים בשטחים חשופים לצד טורפים זריזים וחדי ראייה, מעודדים הקטנת ניראוּת, בין חזותית או בזמני פעילות – זו סביבה של ברירה ויזואלית חזקה, שעשויה לדחוף ל: הסטת זמני פעילות יומית לשעות שבהן טורפים ומתחרים נמנעים מפעילות עקב החום (Wehner et al., 1992; Cloudsley-Thompson, 1991). התפתחות גוף קצר ופחוס המטיל צל מינימלי, דבר המקשה על זיהוי מתאר הגוף על ידי טורפים ויזואליים (Cott, 1940). התקצרות כנפיים כתגובה ללחצי טריפה (Cloudsley-Thompson, 1991). הסתגלויות אלו מקיימות יחסי גומלין עם הסתגלויות המפתח – אין הסתגלות קסם אחת, אלא מכלול של לחצים והסתגלויות הפועלים זה לצד זה וזה כנגד זה ומשתנים כל העת.
שאלת מוצאם של המדברנים היא חידה לא פתורה ושער לחידות נוספות, אחת מיני רבות באבולוציה של החרקים. אם גמלי־השלמה, כקבוצה, התפתחו באקלים טרופי לח, כיצד הפך המדברן לשוכן קרקע מובהק במדבריות הצעירים יחסית של צפון־אפריקה? האם האב הקדמון היה 'פליט' של בתי גידול לחים בסהרה שעברו מדבור, ושרד בזכות הסתגלויות מוקדמות שעברו ברירה מתמשכת עד להתמחות מוחלטת ליובש? או שמא הוא רכש את אותן הסתגלויות בשוליים היובשניים של הסוואנות, וחדירתו למדבר משקפת גמישות אקולוגית המאפשרת זליגה, תחת ברירה חזקה, אל מעבר לגבולות הנוחות המקוריים של המין – ולהתגוון למינים חדשים.
בסופו של דבר, המדברנים אינם חריג אבולוציוני מסתורי, אלא דוגמה מרתקת לאופן שבו אבולוציה פועלת שוב ושוב במערכות אקולוגיות שונות. בידוד, תנודתיות אקלימית, שימור נישה והתרחבות זהירה – אלו עקרונות כלליים המעצבים שושלות ביערות גשם, ברכסי הרים ובאיים אוקייניים, לא פחות מאשר במדבר (Wiens et al., 2010). במובן זה, המדבר אינו יוצר תכונות חדשות יש מאין, אלא מחדד ומגביל טווח אפשרויות קיים כאשר מתקיימת בו חוקיות אקולוגית כללית, המוכרת גם ממערכות אחרות שאינן מדבריות – תפיסה הרואה בסביבה מסנן ברירה ולא 'יוצר' תכונות (Cloudsley-Thompson, 1991). דרך קבוצה קטנה של מינים דומים, אך מפוזרים על פני מרחב עצום עם תנאי יסוד דומים (יובש), ניתן לראות כיצד אותה חוקיות אוניברסלית מורכבת פועלת בשקט, לאורך זמן, ומעצבת את המגוון הביולוגי כולו.
כשאנו מתבוננים במדברן בבית גידולו, נע בקלילות על פני הקרקע הלוהטת בשיא הצהריים, אי אפשר שלא לתהות על מסלול החתחתים האקלימי שעברה הקבוצה. אי אפשר שלא לדמיין כיצד הגיבו סָבִינְיִי ולֶפֶבְר כשהם ראו לראשונה, כל אחד בזמנו, את המדברנים במדבר הצחיח והלוהט של מצרים. המסע האבולוציוני של המדברנים משקף אמת ביולוגית עמוקה: בטבע אין מקום חיוּת שאינו ראוי, ישנם רק סביבות שטרם נמצא להם ה'מפתח' האבולוציוני הנכון למחיה. המדברן הוא עדות לכך שהחיים מסוגלים לפרוץ כל מחסום אקולוגי כמעט, ולהפוך את הגיהנום של האחד לגן העדן של האחר.
הסוג מדברן, עם הביוגאוגרפיה שלו ויכולתו לשרוד בתנאים הקשוחים ביותר במדבר, מהווה מודל מעולה לחקר תהליכי יסוד אבולוציוניים בסביבות קיצוניות. הבנת מסלולו האבולוציוני של המדברן היא חלון להבנת חוסנו של המגוון הביולוגי ותגובותיו לשינויי אקלים ומדבור גלובליים. כעת, עם היכולת לזהות את המינים המקומיים ולהבין את תפוצתם, הגיעה העת לשלבם גם במחקר האקולוגי המקומי בישראל.
מדע אזרחי – חשוב לדעת:
אחד האתגרים במחקר אקולוגי על הסוג מדברן והמינים מקומיים, שהם פעילים בחום ויובש שאינם נוחים לאדם. הנגישות לאוכלוסיות, שחלקן שוכנות באזורים רחוקים, קשה. מנגד חובבי טבע רבים מסיירים ומבקרים כל השנה באזורי התפוצה של המדברנים. חובבי טבע הנפגשים עם מדברנים (וגמלי־שלמה בכלל) יכולים לתרום להרחבת ההיכרות עם הסוג המרתק הזה. תיעוד מצולם (עם תאריך לועזי מלא ומיקום מדוייק, החיוני להבנת בית הגידול. בצרוף תיאור כתוב על התנהגויות שונות: טריפה, חיזור, הזדווגות, הגנה, הסוואה, בית הגידול, שעות פעילות ועוד. פרסומם במדיות חברתיות (פייסבוק, iNaturalist), יכולים להוות תרומה משמעותית לידע המדעי והציבורי על התפוצה, הביולוגיה והאקולוגיה של המינים בסוג. עבור החוקר שלא יכול להיות בכל מקום בכל זמן, מאות ואלפי תצפיות קטנות הן מכפיל כוח, חלקי פאזל שאפשר לחבר לתמונה רחבה יותר, ממנה ניתן ללמוד הרבה יותר. עבור חובבי הטבע גם תצפית קטנה מעניקה חוויה, לעיתים ייחודית, על קבוצת חרקים מיוחדת – שאינה דורשת הרבה מלבד עיניים טובות וסבלנות, כדי ללמוד עליה דברים חדשים.
1. חלק מהממצאים הזואולוגים שנאספו בארץ־ישראל (שנכללה אז תחת המונח 'סוריה') 'אוחדו' תחת הכותרת הכללית של מצרים בפרסום הסופי, שכן מבחינה זואוגאוגרפית המדענים ראו באזור יחידה אחת – de celles des côtes de l'Égypte et de la Syrie (Savigny, 1809).
2. לחץ ברירה לטובת כנפיים קצרות מעלה את שכיחותם של פרטים אלו באוכלוסייה, עד שהופכים הם לרוב המכריע בקרב הדורות הבאים.
3. שימור נישה (niche conservatism) הוא הנטייה של מינים לשמור על התכונות האקולוגיות המקוריות שלהם לאורך זמן אבולוציוני ממושך. במילים פשוטות: זהו המצב שבו מין מסוים 'נצמד' לתנאי המחיה, המזון או האקלים שאליהם הוא מותאם, במקום להשתנות ולהסתגל לתנאים חדשים (Wiens et al., 2010). אם המדברנים שומרים על נישה של מדבר קיצוני וחולי לאורך מיליוני שנים, גם לאחר שהם התפשטו מהסהרה לערב או למדבר הסורי, הם מדגימים שימור נישה. הם לא הפכו למיני יער או חורש, אלא נשארו נאמנים לתנאי המדבר הצחיח.
תוכן אקורדיון
בודנהיימר פ.ש. (1924). מבוא לידיעת החרקים מישירי הכנף (Orthoptera) של ארץ־ישראל, ספר השנה של ארץ־ישראל.
בודנהיימר פ.ש., קליין צ. (1935). ספר החרקים לחקלאי, הוצאת אומנות.
בלונדהיים ס. (1981). קוגלר י. (עורך) החי והצומח של ארץ־ישראל, כרך החרקים 3, משרד הביטחון – ההוצאה לאור.
דשא מ., גורן י. (1955). דע את הנגב, קרית ספר.
מרגולין י. (1975). זואולוגיה חלק א' חסרי־חוליות, מהדורה שלישית, הוצאת הקיבוץ המאוחד.
פישלזון ל. (1967). החי בסביבת ים־המלח, ספריית השדה.
Battiston, R., Picciau, L., Fontana, P., & Marshall, J. (2010). Mantids of the Euro-Mediterranean area. Verona: World Biodiversity Association.
Beier, M. (1939). Die geographische Verbreitung der Mantodeen. In Internationaler 7. Kongress der Entomologie, Berlin (Vol. 1, pp. 5-15).
Burmeister, H. (1838). Handbuch der Entomologie (Vol. 2). G. Reimer.
Chopard, L. (1938). Les Orthopteres desertiqus de I Afrique du nord. Mèm. Soc. Biogéogr. Paris, 6, 219.
Cloudsley-Thompson, J.L. (1991). Ecophysiology of Desert Arthropods and Reptiles. Springer-Verlag
Cott, H.B. (1940). Adaptive coloration in animals.
Ehrmann, R. (2002). Mantodea: gottesanbeterinnen der welt. Natur und Tier-Verlag.
Eiland Murray Lee (1998). Aspects of Mantid Behaviour and Ecology, TRIBULUS Vol. 8.
Govorov, V. (2019). First record of the courtship behaviour of Eremiaphila sp. (Insecta: Mantodea: Eremiaphilidae), from Israel. Boletín de la SEA, (65), 287-289.
Hewitt, G. (2000). The genetic legacy of the Quaternary ice ages. Nature, 405(6789), 907-913.
Mayr, E. (1963). Animal Species and. Evolution, 521
Otte, D., Spearman, L., & Stiewe, M. B. (retrieved, 2025). Mantodea species file.
Prete, F.R. (Ed.). (1999). The praying mantids. JHU Press
Roonwal, M.L. (1938). The Frightening Attitude of a Desert Mantid, Eremiaphila Braueri Kr. (Orthoptera, Mantodea). In Proceedings of The Royal Entomological Society of London. Series A, General Entomology (Vol. 13, No. 4‐6, Pp. 71-72). Oxford, UK: Blackwell Publishing Ltd.
Savigny, J.C. (1809). Système des annélides, principalement de celles des côtes de l'Égypte et de la Syrie. In: Description de l'Égypte: Histoire Naturelle, Tome 1, Paris: Imprimerie Royale
Wagner, D.L., & Liebherr, J.K. (1992). Flightlessness in insects. Trends in ecology & evolution, 7(7), 216-220.
Wehner, R., Marsh, A. C., & Wehner, S. (1992). Desert ants on a thermal tightrope. Nature, 357(6379), 586-587.
Wieland, F. (2008). Digging for the offspring, or how to bury an ootheca underground. Systematics, 344.
תודות:
דר' דני סימון – מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב.
פרופ' ערן לוין – הפקולטה למדעי החיים ע"ש ג'ורג' ס' וייז, אוניברסיטת תל אביב.
גילוי נאות:
הרשומה נכתבה על ידי אדם אמיתי. היא נעזרה אופן מוגבל בבינה מלאכותית עבור: ניתוח ראשוני של מקורות, דיוק מידע ומונחים, שיפורי ניסוח, תיקוני דקדוק ותחביר.