רשומה זו מהווה סקירת היכרות עם המשפחה בדגש על תת־משפחת הרחפנים, המציגה מגוון הסתגלויות והיא הנראית יותר מכולם, בשטחים הטבעיים ובאזורים האורבניים. עבור תת־משפחת הרקבנים תוקדש רשומה נפרדת.
על אף הדמיון החזותי לדבורים או צרעות, זבובים אלו אינם עוקצים או מסכנים את האדם בכל אופן. ככל הזבובאים הם בעלי זוג אחד של כנפי תעופה (לדבוראים שני זוגות הנצמדים בזמן התעופה).
על ההבדל בין זבוב לדבורה ניתן ללמוד ברשומה 'בין זבוב לדבורה', המספקת כללים בסיסיים לזיהוי בין הקבוצות.
הרחפניים נמנים על אחת המשפחות הרבגוניות והצבעוניות בקרב הזבובאים. מוכרים למעלה מ־6000 מינים, המתפתחים במגוון בתי גידול; יבשים או רטובים, בכל היבשות, למעט באנטארקטיקה.
משפחת הרחפניים Syrphidae כוללת ארבע תת־משפחות הנבדלות באורחות החיים. תת־משפחת הרחפנים Syrphinae; בה כל המינים מתפתחים על תזונה מהחי – הזחלים טורפים חרקים רכי גוף ומצויים בעיקר על צמחים. תת־המשפחה Pipizinae; כוללת סוגים התוקפים כנימות עפצים, הזחלים קטנים, ניידים ומותאמים לחדור דרך רקמת הצמח לתוך העפץ. תת־משפחת הרקבנים Eristalinae; בה מינים מתפתחים על מזון צמחי או חומרי רקב מהצומח או החי – הזחלים מתפתחים בקרקע או במים (היא אינה מונופיליטית). ותת־המשפחה Microdontinae; בה מינים המתפתחים בקינים של נמלים, שם הם טורפים זחלים או ניזונים מפגרי נמלים בקן. בשל הרבגוניות ועושר המינים משפחה זו זוכה לתשומת לב יתרה מצד המדע והידע על קבוצה לא קטן.
מהתכונות הבולטות של הרחפנים ושל מינים נוספים בתת־המשפחות האחרות, היא הדמיון החזותי (בדגמי צבע, מראה והתנהגות) לדבוראים. חקיינות mimicry היא תופעה נרחבת בעולם החי ואצל חרקים ניתן למצוא אותה ברוב הסדרות. במשפחת הרחפניים היא מפותחת במיוחד ורוב הרחפניים מציגים דימוי מעטה; חזותי, לעיתים גם התנהגותי, המזכיר דבורה או צרעה.
חקיינות זו מוגדרת כחקיינות בייטסיאנית (על שם החוקר Henry W. Bates) – דמיון חזותי המבוסס על מודל מסוכן וחקיין הדומה למודל אך אינו מסוכן. על חקיינות בחרקים ניתן לקרוא בהרחבה ברשומה 'שאלה של זהות – חקיינות'.
חקיינות (במראה או/ו התנהגות) כאסטרטגיה מטעה פונה אל טורפים הניחנים בראייה טובה וזיכרון חזותי, בעיקר ציפורים וגם זוחלים ודוחיים. בתת־משפחת הרחפנים כמעט ולא ניתן להצביע על חקיינות ממוקדת. מגוון גדלי הגוף, צורות הגוף ודגמי הצבע (צבעי אזהרה), הן בין המינים ואפילו בתוך המינים ובין הזוויגים הוא גדול מאוד, עד כי ברוב המקרים לא ניתן להצביע על מודל ספציפי.
דווקא בתת־משפחת הרקבנים מוצאים יותר מקרי חקיינות ממוקדת של סוגים דבוראים מסויימים; למשל מהסוג בומבוס Bombus, עם דגמי צבע תואמים לכל מין מקומי של בומבוס. בסוג Spilomyia מוכרת תנוחה הפורשת את הרגליים הקדמיות מעבר לראש באופן המדמה מחושים ארוכים של דבוראי. בסוג זה מוכרים גם מינים המניעים את הכנפיים בדומה לתנועת כנפיים אופיינית של צרעה. על הסיבות להבדלים הללו בין הקבוצות אין כרגע למדע תשובות ברורות.
אפשר שניתן להסביר חקיינות אוניברסלית בהקשר הקבוצתי של העצמת מסר. כאשר מינים רבים, בהם מודלים וחקיינים המצויים באותם בתי גידול, נוקטים בשפה חזותית דומה (למשל: צבע אזהרה), עוצמת המסר מתחזקת וגם פונה למספר גדול יותר של טורפים פוטנציאלים (בדומה לחקיינות מולריאנית בה המודל והחקיין כולם מסוכנים).
מגוון עשיר של מזון לא טעים או ארסי אינו מאפשר לטורפים לזכור כל אורגניזם מסוכן לכשעצמו, מה גם שלא כולם נפוצים באותה מידה (זכרון מצריך מחיר אנרגטי מטבולי גבוה). טורף הלומד לזהות מסרי אזהרה אוניברסליים דרך דפוסי מראה או התנהגות של מספר קטן של אורגניזמים (אקראיים) מסוכנים או לא טעימים, נצרך למשאבי זיכרון קטנים יחסית כדי להימנע ממגוון גדול בהרבה של מזון דומה במראה, שעשוי להיות רעיל או ארסי ולא כדאי לנסות לאכול.
לדוגמא: נוסחת צבעי אזהרה ניגודיים (של קווים, טבעות או נקודות) הכוללת שילוב צבע צהוב או כתום עם צבע בהיר יותר (לבן למשל) או כהה יותר (שחור למשל) מהווה מסר אזהרה אוניברסלי נפוץ. אין זה משנה מה מערך הצבע, יחס שטח הצבע או המיקום שלו. מצב זה מהווה יתרון גם לחקיין שאינו בהכרח נצרך ל"השקיע" משאבים בחקיינות ממוקדת ויכול להסתפק בדמיון כללי לאורגניזם מסוכן.
עוד על אסטרטגיית המסר החזותי בהקשר זה תוכלו ללמוד ברשומה "זבוב או דבורה – צבע הדברים" העוסקת בדמיון שבין מינים שונים של זבובים לדבוראים.
מסר צבעוני כזה כמובן לא פועל על טורפים המשתמשים בחושים אחרים לאתר את המזון שלהם, כמו חוש ריח, שמיעה או הנעזרים במלכודות. ואכן רחפנים מהווים מזון מועדף על ידי פרוקי־רגליים טורפים כמו עכבישים וחרקים טורפים שונים.
רחפנים נטלו את שמם העברי מהתנהגות התעופה של מינים רבים הנוהגים לרחף. אף שהתנהגות זו אינה ייחודית לבני המשפחה (קיימת בעוד משפחות זבובים) הרי היא בולטת מאוד לרוחב כל תת־משפחת הרחפנים.
זכרים טריטוריאליים מרחפים בטריטוריה, מאתרים חזותית נקבות מבקרות ומסלקים כל זכר אחר המנסה להיכנס לשטח ולעיתים גם חרקים מעופפים אחרים. הריחוף נעשה לא פעם מעל או לצד פרחים, משערים שהתנהגות זו נועדה למשוך נקבות המגיעות לפרחים לאכול גרגרי אבקה העשירים בחלבונים החיוניים להתפתחות הביצים.
כישורי התעופה של הרחפנים לא מסתכמים רק בריחוף במקום. הם מסוגלים גם לעוף או לרחף לצדדים או אחורה. מיומנות זו חשובה ליכולת התחמקות מהירה מטורפים או לסילוק יריבים. לא פעם נראים רחפנים ניגשים לפרחים בתעופה 'הססנית' משהו. כאשר הגישה לפרח כוללת התקרבות ונסיגה לסרוגין עד לנחיתה. אחת ההשערות גורסת שמדובר בהתנהגות מונעת כנגד טורפים האורבים ללא תזוזה על פרחים כמו עכבישים או פשפשים טורפים. יתכן וגישה הדרגתית לנחיתה מסייעת לגלות עכביש אורב, המקדים להגיב לטרף לפני שזה בא במגע עם הפרח עצמו (דבורים למשל נוטות יותר לנחות ישר על הפרח).
הזחלים הם מטיפוס רימה. הגוף גלילי או אובלי, החזה קוני, חסר רגליים וחסר ראש ברור. יש מינים בהם הקוטיקולה שקופה כמעט לגמרי וניתן לראות את האיברים הפנימיים. אולם בדרך כלל היא לא שקופה וצבעה לבן, צהבהב או ירוק. מעטה הגוף חלק או גבשושי או מכוסה מעין קוצים. הם חסרים רגליים אמיתיות והראש מנוון. יש מינים בהם ניכרות בבטן רגליים מדומות, לעיתים הן מנוונות לגמרי.
זחלי הרחפנים עיוורים לגמרי ומוצאים את טרפם בגישוש ומגע. מאחר ובמינים רבים הזחל מגיח מהביצה היישר לתוך מושבת כנימות והוא שוהה בתוכה עד להתגלמות, הרי הסיכוי למצוא את הטרף בסמוך לו גדול למדי והעיוורון אינו מהווה חיסרון. יש מינים בהם זחלים עשויים לנוע עשרות סנטימטרים ואף לעבור מענף לענף או מצמח לצמח בחיפוש אחר טרף. יתכן שהם נעזרים בריח לאיתור מושבות של כנימות.
הזחל מחפש טרף באופן אקראי תוך שהוא מתקדם בתנועות גישוש לצדדים. כאשר נוצר מגע עם כנימה הוא אוחז בה בעזרת גפי הפה, מניף אותה כלפי מעלה ומנתק אותה מהמצע. לאחר מציצת נוזלי הגוף הוא משליך את מעטה הגוף הריק. במהלך גידולו, כתלות במין ותנאי הגידול, טורף זחל של רחפן עשרות עד מאות רבות של כנימות. בעת רעב יש ורימות גדולות טורפות את הקטנות. זמן ההתפתחות של זחל טורף כנימות הוא 1-2 שבועות.
מינים רבים אשר בגידול מעבדה אינם לכאורה מגלים העדפה לכנימות מסויימות מראים בתנאי שדה העדפה צרה יותר. מעריכים שמינים אלו מגלים העדפה לבתי גידול ספציפיים או לאורח החיים האופייני של הטרף.
מוכרים גם רחפנים מתמחים הטורפים כנימות ממין מסויים או מספר מצומצם מאוד של מינים. רחפנים מתמחים מותאמים במיוחד לאסטרטגיות ההגנה של הכנימות. למינים התוקפים כנימות חברתיות (שוכנות בעפצים), ביצה עם קליפה עבה במיוחד העמידה כנגד כנימות 'חיילות' המגינות על המושבה. במינים התוקפים כנימות המפרישות מסכת שעווה להגנה, יש לזחלים גפי פה המותאמים במיוחד להתמודד עם השעווה הדביקה. אסטרטגיות הגנה נוספות של כנימות, מולן צריכים להתמודד זחלי רחפנים טורפי כנימות, כוללות גם צבירת רעלנים ו'שימוש' בנמלים להגנה על המושבות.
מגידול מבוקר במעבדה נראה שלהעדפת טרף ואיכותו (איכות הנגזרת מאיכות התזונה של הכנימות והמושפעת בין השאר מזמינות העונתית והגיאוגרפית המארח עליו הן מתפתחות) השפעה על קצב הגדילה של הזחל ומשקל הגולם ומכך השפעה ישירה על פוריות הבוגר וההצלחה הרבייתית שלו.
ההתגלמות נעשית בדרך כלל על הצמח בו התפתח הזחל, במינים המקיימים דיאפאוזה בחורף ההתגלמות נעשית בקרקע. הגולם הוא מסוג גולם חופשי הנתון בתוך עור הנשל האחרון של שלב הזחל אשר התקשה ונקרא חביונה. של הגולם בעונה הנוחה אורך 7-10 ימים.
הבוגרים פעילים ביום, בעיקר בשעות המוארות ביותר. הם ניזונים מגרגרי אבקה, צוף וטל דבש. עתודות של חומרי הזנה הדרושות להתפתחות הביצים בשחלות אינן נצברות בשלב הזחל ונקבות רחפניים המגיחות מהחביונה נדרשות לתזונה עשירה בחלבונים ופחמימות עבור הבשלת השחלות והביצים. הצוף (בעיקר עבור הזכרים) מהווה גם מקור עשיר לסוכרים הדרושים לפעילות אנרגטית גבוהה כמו תעופת ריחוף. מוכרת גם תזונה בטל-דבש.
רבים נמשכים לתפרחות גדולות כמו בסוככיים או שטוחות כמו בפרחי מורכבים ובאופן דומה גם לפרחי מצליבים ורבים אחרים. יש הנמשכים לפרחים מואבקי רוח כמו דגניים או לחך, העשירים מאוד באבקה הנוחה לגישה.
כקבוצה רחפניים נחשבים כמאביקים חשובים של צמחי תרבות או גידולים חקלאיים (שניים בחשיבות אחרי דבוראים). תכונה זו היא נגזרת של שתי התנהגויות [א] פרטים נוטים לבקר אותם פרחים, במידה והם מצויים בכמות מספקת. אסטרטגית שיחור זו מעלה את הסיכוי להאבקה צולבת של אותו מין של צמח. [ב] מספר ביקורי הפרחים עולה על זה הנדרש כדי להשיג כמות חומרי התזונה היומית הנדרשת.
אצל רחפניים מוצאים אסטרטגיות שיחור מזון מגוונות, הנגזרות מגורמים שונים בהם: התאמות מורפולוגיות, זמינות מארחים, דרישות תזונתיות שונות בין הזוויגים ועוד. העדפות נגזרות גם מגורמים עונתיים וגיאוגרפיים, זמני פתיחת הפרחים ביממה ואפילו גודל גרגרי האבקה.
העדפת טיפוסי פרחים נגזרת בין השאר מגודל הזבוב והתאמת גפי הפה (אורך וגודל הכריות labella) לתזונת צוף או/ו גרגרי אבקה. נמצא שזבובים בעלי גפי פה קצרות העדיפו יותר פרחים שטוחים/פתוחים בהשוואה לאלו עם גפי פה ארוכות היכולים להיזון גם מפרחים בהם הצוף מצוי עמוק יותר בפרח. במינים בעלי כריות רחבות ובשרניות יותר נמצאה העדפה גדולה יותר לתזונת גרגרי אבקה. משערים שכריות רחבות ובשרניות יעילות יותר בליקוט גרגרי אבקה.
סוברים שחלק מאסטרטגית שיחור המזון של כל מין נגזרת גם מהערך התזונתי של הצוף וגרגרי האבקה במיני הפרחים השונים. מינים קטנים הניזונים בעיקר מגרגרי אבקה מחפשים אבקה עשירה יותר בסוכרים. מינים גדולים הזקוקים ליותר מזון אנרגטי מגלים העדפה לתזונת צוף עשיר יותר בחומצות אמינו וחומרי תזונה משלימים נוספים. ויש אסטרטגיות מעורבות, בהם מינים ניזונים מצוף כמזון אנרגטי ומקבלים תוספת חלבונים מגרגרי האבקה.
החשיבות של רחפנים כמדבירים ביולוגיים טבעיים בשטחים חקלאיים אינה חד־משמעית והיא תלויה בסוג הגידול (נמצא שהם יעילים במיוחד בגידולי דגן, הדרים ותפוחים), בעונה ובתנאי מזג האוויר. היא אף משתנה בין אתרים שונים ובין העונות באותו אתר. מאחר ובוגרים לא מתרחקים ממקורות המזון, הם אינם נוטים להגיע למושבות של כנימות הממוקמות בגידולים המרוחקים יחסית מפרחים. מחקרים הראו ששמירה על רצועות של שטחים טבעיים עם מגוון עשיר של פרחים (בהם גם מורכבים וסוככיים) סמוך ובתוך השטחים החקלאיים עשויה לשפר משמעותית את יעילות ההדברה הביולוגית של רחפנים בשטחים אלו.
לרחפניים כקבוצה חשיבות רבה כסמנים ביולוגיים (ביו־אינדיקטורים). לאור עושר המינים ומגוון אורחות החיים, מגוון המינים של אוכלוסיית הרחפניים בשטח נתון יכול להוות מדד חשוב ואמין למגוון הביולוגי הכללי, להערכת מצב בתי הגידול, לשינויים אקלימיים ולהשפעת האדם על הסביבה.
רחפניים מותקפים על ידי טורפים רבים. בוגרים נטרפים על ידי עכבישים הצדים במארב על פרחים או בעזרת רשתות ציד וגם על ידי חרקים טורפים כמו זבובים טורפים Asilidae, הצדים חרקים מעופפים או צרעות מהמשפחה Crabronidae, הצדות בוגרים עבור התפתחות הזחלים שלהם. פרזיטואידים, בעיקר צרעות, תוקפות את דרגת הזחל או הגולם. גם פטריות אנטומופאגיות כמו Entomophthora muscae התוקפות זבובים מטפילות בוגרים.
רחפנים נפוצים גם באזורים אורבניים ומגיעים לכל חצר וגינה שם ניתן למצוא מזון עבור עצמם או הזחלים שלהם. אם יש לכם חצר עם פרחים עשירים באבקה וצוף הם ודאי כבר שם ומהווים רכיב חשוב במערכת האקולוגית המקומית, הן כמדבירים ביולוגיים, מאביקים וכמזון עבור ציפורים או זוחלים קטנים (לטאות וזיקיות).
1. Pipizini- שבט במשפחת הרחפניים שמיקומו הפילוגנטי שנוי במחלוקת. יש הממקמים אותו ברחפנים ויש הממקמים אותו ברקבנים.
מקורות נבחרים:
האנציקלופדיה של החי והצומח של ארץ-ישראל, כרך 3 החרקים, 1989
זבובי הרחף בישראל, רן גיל, ירחון שפירית מס' 4, 1986
מזיקי צמחים בישראל, צבי אבידב, 1961
The Insects and Arachnids of Canada, Part 18, The Flower Flies of the Subfamily Syrphinae of Canada, Alaska, and Greenland, Diptera: Syrphidae, J.R. Vockeroth, 1992
Biological Control in Plant Protection a Color Handbook Second Edition, Neil Helyer, Nigel D. Cattlin, Kevin C. Brown, 2014
Encyclopedia of Pest Management, edited by David Pimentel, 2007
Insects As Flower Visitors And Pollinators, P. G. Kevan, H. G. Baker, 1983