הערה: התיאורים וההסברים להלן פונים לקהל הרחב ונוגעים בעיקרי הידע בו עוסקת הרשומה. הרוצים להרחיב ידע מוזמנים לפנות לרשימת המקורות; חלקם ניתנים להורדה חופשית.
הציקדות מהוות מודל מרתק לבחינת ההדדיות בין מחזורי חיים, שעוצבו במהלך של מיליוני שנים, לבין השפעתם על אורגניזמים ומערכות אקולוגיות. כאשר אנו מתבוננים בצִיקָדָה, אנו מתבוננים בחרק הנושא עמו סיפור אבולוציוני מתמשך ויוצא דופן.
מי את ציקדה?
ציקדה, במובן הרחב, היא חרק המשתייך לקבוצת אֵם גדולה הנקראת סדרת שׁוֹנֵי־כָּנָף (שם קודם: 'פִּשְׁפְּשָׁאִים'). הסידרה היא טַקסוֹן המאגד שלוש תת־סדרות: פִּשְׁפְּשִׁים Heteroptera, כְּנִימוֹת Sternorrhyncha וצִיקָדוֹת1ציקדה היא שם גנרי כללי לכלל המינים במשפחות של תת־הסדרה Auchenorrhyncha (אֲהוּ-קֶנוֹ-רִינ-קָה). זהו גם שם עברי כללי לכלל הסוגים המדעיים במשפחת הציקדיים. Auchenorrhyncha.
המאפיין המרכזי של הסדרה הוא מבנה גפי הפה וצורת ההזנה. בשוני־כנף גפי הפה התפתחו למבנה דמוי חדק (rostrum) המותאם למזון נוזלי בלבד – גפי פה מטיפוס דוקרות־מוצצות. בעוד פשפשים ניזונים מהחי ו/או מוֹהַל צמחים, כנימות וציקדות ניזונות ממוהל בלבד. בפשפשים בסיס החדק ממוקם בחזית הראש. בכנימות הוא ממוקם, גחונית, בין הרגליים הקדמיות. אצל ציקדות בסיס החדק ממוקם בגחון בסיס הראש. מכאן נגזר גם השם המדעי של הציקדות; auchēn (αὐχὴν)= צוואר, (ῥύγχος) rhynchos = מקור, חרטום.
תת־הסדרה ציקדות כוללת כ־30 משפחות ומעל 40,000 מינים. זו קבוצה מגוונת מאוד ומשמעותית בפאונת החרקים הניזונה מהצומח. היא מיוצגת ברוב המערכות האקולוגיות היבשתיות (Larivière et al., 2010). הקבוצה מתאפיינת במחושים קצרים, דמויי זיף. בחלק גדול מהמשפחות מתקיימת תקשורת אקוסטית תוך מינית מורכבת. למשל: המבוססת על גלי קול העוברים באוויר (שירה), או על רטט המועבר דרך מצע מוצק, כגון גבעול או עלה (Dietrich, 2009).
משפחת הצִיקָדִיִּים (Cicadidae)
צִיקָדָה היא מונח גנרי המתייחס לכלל המינים בכל המשפחות בתת־הסדרה, וגם שם למינים במשפחת הצִיקָדִיִּים (Cicadidae) – המשפחה בה עוסקת רשומה זו. המשפחה מונה כ־3400 מינים (Dmitriev et al., 2025). המשפחה הקרובה היא Tettigarctidae, עם שני מינים בלבד (אוסטרליה וטסמניה). שתי המשפחות ממוקמות בעל־משפחה צִיקָדִיִם Cicadoidea.
ציקדיים נפוצים בכל העולם, בעיקר בבתי גידול עשירים בעצים ושיחים החיוניים למזון, מחסות ורבייה. מרבית המינים המוכרים למדע מצויים באזורים הטרופיים. הם נוכחים גם באזורים ממוזגים ובאזורים מדבריים, שם ימצאו בנאות מדבר ובואדיות עשירים בצמחייה. למרבית המינים תפוצה אזורית מוגבלת, עם נטייה לאנדמיות. בישראל קיימים 20-15 מינים (Schedl, 1999).
ציקדיים הם חרקים גדולים יחסית. המינים הקטנים אורכם כ־10 מ"מ. הסוג Megapomponia (דרום־מזרח אסיה) כולל את הציקדות הגדולות בעולם, שמגיעות עד לכדי אורך של 100 מ"מ עם מוטת כנפיים של 180-160 מ"מ (Gogala, 2013). אורך הגוף של המינים בישראל 43-14 מ"מ.
איברי שמע קיימים בזכרים ונקבות כאחד, אך יכולת השירה שמורה לזכרים בלבד. את שירתם ניתן לשמוע מסוף האביב ולאורך הקיץ, הן בטבע ולעיתים במרחב האורבני. עוצמת הקול עומדת ביחס ישיר לממדי הגוף: ככל שהציקדה גדולה יותר, קולה עוצמתי יותר (Gogala, 2013).
אף שלא ניתן להתעלם משירת הציקדות, שלעיתים מחרישה אוזניים, קשה לראותן בסבך הצמחייה. מרבית המינים מתאפיינים בצבעי הסוואה. באזורים הטרופיים ישנם מינים שאינם נופלים בצבעוניות ובדגמי הצבע מפרפראים (Gogala, 2013).
עבור מרבית המינים הביולוגיה והאקולוגיה אינן מוכרות, או רק במידה מועטה. בישראל ובלבנט המחקר על הקבוצה עסק בעיקר בתחום הטקסונומי (על בסיס חומר מוזיאוני; אלו מינים יש כאן?). מאחר שאין להן חשיבות כלכלית (אינן מזיקות) המינים המקומיים קיבלו לתשומת לב מועטה בהיבטים הביולוגיים והאקולוגיים.
רשומה זו מתמקדת במחזורי החיים2מחזור חיים (life cycle) בהקשר ביולוגי מתייחס לסדרת השינויים שעובר אורגניזם לאורך חייו, החל מהשלב העוברי, דרך שלבי הגדילה וההתבגרות, עד להגעה לבגרות מינית ויכולת רבייה, ולבסוף, המוות. זהו רצף של שלבים המאפיינים את קיומו של כל יצור חי. של ציקדיים משתי קבוצות אקולוגיות, עם מבט להשלכות אקולוגיות וסביבתיות של מחזורי החיים. אף שמרבית המידע להלן מסתמך על מחקרים שנעשו במקומות שונים בעולם, ניתן להניח שהידע המוגש ברשומה תקף, בהתאמה ובמידה משתנה, גם למינים המקומיים.
מחזור חיים
מחזור חיים הוא מכלול אבני הדרך של חייו של כל אורגניזם חי. הוא אינו רק רצף אירועים צפוי הנגזר מאבולוציה מתמשכת, אלא תוצאה של אינטראקציה בין לחצי ברירה, אירועים אקראיים ואי־ודאות סביבתית. היכרות בסיסית עם מחזור החיים חיונית להבנת הדינמיקה שלו וכיצד התגבש לאסטרטגיית הישרדות.
מחזור ההתפתחות טיפוסי לגלגול חסר: ביצה, חמש דרגות נימפה ובוגר. צִיקָדִיִּים מבלים את מרבית חייהם (שנים) כנימפה בקרקע. כבוגרים הם חיים רק מספר שבועות, מעל הקרקע.
הנקבה (תלוי במין ובגודלו) מטילה בחייה 600-200 ביצים. ההטלה נעשית במנות. הנקבה חורצת ענף צעיר בעזרת צינור הטלה ומטילה בכל חריץ מנה של 20-5 ביצים – המנות מחולקות בין ענפים שונים. מספר החריצים ומספר הביצים בחריץ משתנה בין המינים (White, 1981; Williams & Simon, 1995).
הגחה מהביצים מתרחשת לאחר מספר שבועות עד מספר חודשים. הנימפות נופלות אל הקרקע ומתחפרות לעומק של 40-20 ס"מ. במינים מסוימים הביצים עוברות דיאפאוזה (עצירת או האטת התפתחות) חורפית, בתוך הענף והנימפות עוברות לקרקע רק בראשית האביב הבא. משערים שאסטרטגיה זו מבטיחה שהביצים ישרדו את החורף, והנימפות יבקעו במועד בו התנאים נוחים יותר עבורן (Moriyama & Numata, 2006).
במחקר על המין האסייתי Cryptotympana facialis, שאצלו הביצה עוברת דיאפאוזה, נמצא שעיתוי הגיחה מהביצה קשור ללחות היחסית. נימפות שהגיחו בלחות יחסית נמוכה סבלו מהתייבשות ומתו תוך זמן קצר. נימפות ששוחררו על קרקע יבשה סבלו ממתקפות של נמלים ורובן לא שרדו, בעוד שמרבית הנימפות ששוחררו על קרקע רטובה הצליחו להתחפר בה במהירות (Moriyama & Numata, 2006).
הנימפה מתפתחת, גדלה ונעה בתת־הקרקע, שם היא ניזונה ושוהה בתא סגור מלא אוויר. הנימפה משתמשת בגפיים הקדמיות החזקות והמעוצבות ככפות חפירה (רגלי חפירה). היא חופרת את הקרקע, גורפת את החומר החפור לכדור, מסובבת את גופה, מעבירה את הכדור לחלק האחורי של התא, ומועכת אותו כנגד דופן התא בשכבה דקה. תהליך זה של חפירה ומילוי לאחור מאפשר לתא לנוע קדימה דרך הקרקע. הנימפה עוברת בקרקע ארבעה מחזורי התנשלות.
מחזור התפתחות הכולל של הנימפה אורך מספר שנים, פרק הזמן בין התנשלות להתנשלות משתנה בין המינים ובחלק מהמינים משתנה בין האוכלוסיות של אותו המין. סמוך לתום תקופת הגדילה דרגת הנימפה החמישית מכינה נתיב יציאה אנכי ופתוח החוצה. בתחתית הנתיב הנימפה תמתין בחלל ייעודי עד למועד ההגחה, שאז תעלה מעל הקרקע לנקודה גבוהה, תתנשל פעם אחרונה ותהפוך לבוגר (Smith & Hasiotis, 2008).
העליה מתת־הקרקע המוגנת יחסית לעולם שמעל חושפת את הנימפה לסכנות, עוד בטרם תתחיל, כבוגר, בחלק החשוב ביותר במחזור החיים, הרבייה.
מחקר שנעשה בארה"ב מצא כי מתאם בין רמת הלחות היחסית לעליה במספר הפרטים המגיחים בהצלחה מהקרקע. הנימפות מגיחות מהקרקע לרוב בלילה, כאשר הלחות היחסית בשיאה, מה שיכול להעיד על כך שעקת יובש עשויה להוות לחץ ברירה בהעדפה להגחה בלילה (Sockman, 2020).
תזונה
הבוגר והנימפה ניזונים ממוהל העֵצָה (xylem), אך הם מתמקדים בחלקים שונים של הצמח: הנימפות צורכות מוהל מהשורשים, בעוד הבוגרים ניזונים ממוהל על ענפים דקים.
מוהל העצה דל בסוכרים ובחומרי מזון, ומורכב בעיקר ממים ומינרלים המובלים מהשורשים לעלים. זאת בניגוד למוהל השִׁיפָה (phloem), העשיר בפחמימות אך דל בחומצות אמינו. בעוד שמשפחות קרובות, כמו הציקדיתיים (Cicadellidae), ניזונות ממוהל השיפה (Gogala, 2013), הציקדות בחרו במסלול אחר.
הזנה מהשיפה מחייבת התמודדות עם הגנות כימיות של הצמח ויכולת להיפטר מעודפי סוכר קיצוניים – משימות הדורשות מנגנונים פיזיולוגיים מורכבים. לעומת זאת, הזנה מהעצה מאפשרת להימנע מהאתגרים הללו (Williams & Simon, 1995). זוהי אסטרטגיה של צמצום סיכונים: ויתור על מזון עשיר באנרגיה והימנעות מסיבוכים פיזיולוגיים, במחיר של צריכת כמויות אדירות של נוזל דל מבחינה תזונתית (Williams & Simon, 1995).
מחקרים מראים שציקדות, בהכללה ככל שזה קשור לתזונה, הן 'אופורטוניסטיות עם העדפות'. הציקדה תשתמש במה שיש כדי לשרוד (גמישות), אך בתוך המבחר הקיים, היא תבחר באופן אקטיבי את המארחים והסביבות שבהם הפוטנציאל האבולוציוני שלה (הישרדות ופוריות) הוא הגבוה ביותר. יש מינים גמישים מאוד ויש המגלים גמישות צרה עד התמחות (Williams & Simon, 1995). שונות בגודל נימפות באותו גיל ובאותו אתר, מרמז כי זמינות המזון היא גורם מגביל. נימפות שגדלו באזורים נמוכים עם זמינות חומרי הזנה גבוהה יותר נטו להיות גדולות יותר (White & Lloyd, 1975).
מחקר שנעשה באמזונס (פרו) מצא קשר מחייב בין הציקדה הטרופית Orialella aerizulae לעצים מהסוג Tachigali (משפחת הקטניות) המקבעים חנקן. התמחות זו מוּנַעַת, ככל הנראה, מצורך במוהל עשיר בחנקן (מזרז גדילה) (Groves et al., 2025).
תכולת החומרים המזינים הנמוכה בעצה והאיכות שלהם, מהווה לחץ ברירה המגביל את קצב הגדילה של הנימפות ומאלץ התפתחות ממושכת (Williams & Simon, 1995). כתגובה לערכי תזונה נמוכים, הציקדות פיתחו התאמות התנהגותיות ופיזיולוגיות למיצוי חומרי המזון ממוהל העצה. בדומה לכנימות וציקדות אחרות, נימפות הציקדיים מאכסנות בגופן סימְבְּיוֹנְטִים. אלו הן בקטריות מתמחות המסייעות בייצור חומצות אמינו וחומרי מזון אחרים שאינם מצויים במוהל הצמח. הסימביונטים מגיעים מהאם כבר בתוך הביצה (Gogala, 2013; Huang et al., 2024).
(2022) Karban הציג שתי השערות נוספות מדוע קצב הגדילה של הנמפות מוגבל.
קושי בהפקת המוהל מהצמח: מוהל העצה קשה להפקה ולעיתים קרובות נמצא תחת לחץ שלילי גבוה3המוהל בצינוריות העצה שבשורשים נמצא תחת לחץ שלילי (מאחר והוא נמשך כלפי מעלה, לחלק הגבוה של הצמח ולא נדחף כלפי מטה), כדי 'לשאוב' את המוהל החוצה, נימפת הציקדה צריכה להתנגד ללחץ השלילי ולהשקיע אנרגיה. לכן, לחץ שלילי מקשה על הציקדות להפיק את המזון שהן צריכות, ובכך מאט את קצב הגדילה של הנימפות. . הפקה איטית של מוהל שהוא גם דל בחומרי מזון מגבילה את קצב הגדילה. המחקר מציין כי ציקדות החיות באזורים קרובים לקו המשווה (שם עונת הגידול של הצמחים ארוכה יותר) נוטות להתפתח מהר יותר מאלו החיות באזורים בהם העונתיות משפיעה על עונת הגידול של הצמח (זמינות המוהל בצמחים נמוכה יותר בתקופות היבשות) (Karban, 2022). הבדלים אלו תומכים בהשערה שתזונה היא גורם מגביל.
התפתחות איטית כביטוי לברירת פוריות: גדילה איטית מאפשרת לצבור עתודות שומן, להגדיל את גודל הגוף הבוגר ולמקסם את הפוריות הפוטנציאלית. כאן נוצר קונפליקט אבולוציוני (selection conflict) בין השאיפה לגוף גדול לבין התארכות משך הגדילה, המגבירה את החשיפה לטריפה טרם מימוש הרבייה.
בנישה התת־קרקעית של הציקדות, מתלכדים שני אילוצים לכדי אסטרטגיה אחת: מחד, תזונה דלה במיוחד הכופה קצב גדילה איטי; מאידך, סביבה יציבה המעניקה הגנה משמעותית מפני טריפה. בתנאים אלו, לחץ הברירה להתבגרות מהירה נחלש, והברירה הטבעית מאפשרת את הארכת משך הגדילה המתבטאת בגוף גדול ופוריות מרבית (Williams & Simon, 1995; Karban, 2022). השילוב בין אילוץ התזונה הדלה לבין שיעורי התמותה הגבוהים עד החדירה לקרקע, מוביל לכך שהאסטרטגיה המשיגה יתרון אינה התבגרות מהירה, אלא השקעה רב־שנתית במקסום גודל הגוף.
לצד ברירת פוריות בנקבות, לחץ הברירה לגידול בגודל הגוף מהווה גם ברירה מינית בזכרים. הזכרים מנצלים את חלל הבטן הגדול כמגבר קול טבעי, המאפשר שירה בעוצמה גבוהה יותר לצורך משיכת נקבות (Groves et al., 2025). בנוסף, הדרישות הפיזיות של הזנה מהעצה מעודדות גם הן גודל גוף גדול. הפקת נוזלי עצה בלחץ שלילי הוא נטל אנרגטי הדוחף למימדי גוף גדולים (Novotny & Wilson, 1997).
עונתיות ומחזוריות
ציקדיים מציגים שתי אסטרטגיות מרכזיות של מחזורי חיים. אסטרטגיות אלו משתקפות, בין השאר, במשך מחזור החיים, בתזמון העלייה מהקרקע ובצבעי הגוף.
ציקדות עונתיות (Annual cicada)
ציקדות עונתיות מתפתחות בקרקע במשך 10-2 שנים (משתנה בין המינים). מדי שנה מגיחות מהקרקע נימפות שסיימו התפתחותן ומתנשלות לדרגת הבוגר. ניתן להגדיר זאת כמחזור חיים קצר וגמיש, לא כל הפרטים מאותו מחזור רבייה מתפתחים בקצב זהה. מועד ההתבגרות הוא תלוי גודל (של דרגת הנימפה), ומשך הגדילה משתנה לפי זמינות משאבי המזון (Cuaresma et al., 2024). ההופעה מעל הקרקע מתוזמנת עונתית, לאורך כחודשיים. יש לה קשר חזק עם טמפרטורת הקרקע. שינויים אקלימים ודפוסי מזג אוויר עשויים להשפיע מקומית על מועד ועוצמת ההופעה.
בישראל מוכרות רק ציקדות עונתיות, המגיחות מהקרקע בשלהי האביב וראשית הקיץ. האוכלוסיות אינן צפופות; הפרטים פזורים על הצמחייה. לצפיפות העצים וגיל העצים השפעה על צפיפות מקומית של האוכלוסייה – מספר הפרטים לשטח עולה בחלקות צעירות צפופות בצמחייה מעוצה (Chiavacci et al., 2014).
במינים רבים דגם הצבעים אחיד בין פרטים ובין הזוויגים. הוא מתמזג בסביבה ומשמש להסוואה. טורפי הבוגרים כוללים: ציפורים, זוחלים קטנים, יונקים טורפי חרקים ועכבישים גדולים.
הציקדות הן חרקים חובבי חום, וחלקן אף ניחנות בסיבולת גבוהה לטמפרטורות קיצוניות. מינים רבים פעילים ומשמיעים את שירתם ביום, בעיקר בשעות החמות ביותר. סוברים שהסתגלות זו מאפשרת להן להעתיק את שיא פעילותן לשעות שבהן טורפים, כגון ציפורים וצרעות, נוטים לצמצם פעילות בשל העומס התרמי (Brown, 2013). ציקדות אחרות – בעיקר באזורים טרופיים – שרות לפני החשיכה, עם שחר או בלילה (He et al., 2021). באוכלוסיות אורבניות זיהום אור עשוי להוות טריגר לשירת לילה (Ki et al., 2016). פרטים מאוימים מפסיקים לשיר ו/או עוברים לצד נגדי המסתיר אותם; או מעופפים למחסה אחר.
ציקדות מחזוריות (Periodical cicadas)
המונח 'ציקדה מחזורית' מתייחס בספרות בעיקר (גם ברשומה) לשבעה מינים בסוג Magicicada בצפון־אמריקה (הסוג אינו מצוי באירופה, אסיה או באפריקה). הן מתאפיינות בתזמון עליה לקרקע סינכרוני ברמת המין והאוכלוסייה – מחזור בתזמון קשיח. באסיה מוכרים מספר מינים של ציקדות הנחשבות למחזוריות, אולם המחזוריות שלהן אינה סדירה ומושפעת מגורמים עונתיים מקומיים (גשם ולחות).
שבעת המינים נחלקים בין שלוש קבוצות עיקריות שכל אחת מהן היא שושלת נפרדת. בתוך כל קבוצה יש מינים שהם כמעט זהים מורפולוגית ובשירה, פרט למחזור החיים שלהם. בכל קבוצה מתקיימים שני מחזורי חיים, של 13 שנים ושל 17 שנים (על מספרים ראשוניים, ראו בהמשך) (Sota, 2022). משערים שאצלן קביעת מועד ההתבגרות עברה מתלות בגודל לתלות באורך המחזור (זמן/גיל) (Yoshimura, 1997).
בשנים שבין ההופעות המתוזמנות כמעט שאין בוגרים בשטח. חפיפת מחזורים בין מינים קרובים בכל שושלת, במקום נתון, נדירה. תזמון ההופעה של כל אוכלוסייה הוא מקומי, בין אפריל לתחילת יוני (תלוי בגובה הטופוגרפי – מתאחר עם העליה בגובה). יש הקושרים את תזמון ההופעה למחזורי תקופות קרחוניות בתקופת הפּלֶייסטוֹקֵן4תקופת הפלייסטוקן, שהחלה לפני כ־2.58 מיליון שנה והסתיימה לפני כ־11,700 שנה, התאפיינה במחזורים של תקופות קרחניות (קרחונים גדולים מכסים חלקים מהיבשות) ותקופות בין־קרחוניות (תקופות חמות יותר בהן הקרחונים נסוגו). המחזורים הקרחוניים בצפון־אמריקה בפלייסטוקן נמשכו 100,000-40,000 שנה, כאשר התקופות הקרחוניות עצמן היו ארוכות יותר מהתקופות הבין־קרחוניות. במהלך הפלייסטוקן היו 20-10 מחזורים כאלה בצפון־אמריקה..
יש הסוברים שסנכרון ההופעה נשלט בידי גורמים גנטיים (תזמון רב־שנתי) וגורמים סביבתיים (תזמון ההופעה בעונה), המושפעים משינויים במחזור המוהל בצמח וטמפרטורת הקרקע (Heath, 1968; Simon et al., 2022; Sota, 2022). ההגחה המתוזמנת מתרחשת בגלים ונמשכת כמה ימים. במהלכה הציקדות הבוגרות מתקבצות על הצמחייה במיליונים. לאחר 6-4 שבועות כבוגרים תם מחזור החיים, ותוך זמן קצר כל אוכלוסיית המחזור מתה. הביצים בוקעות באותו קיץ לאחר 10-6 שבועות, הנימפות עוברות לקרקע ומחזור חדש מתחיל.
בניגוד לציקדות עונתיות טיפוסיות, בצפון־אמריקה לציקדות מחזוריות נראות בולטת; זכרים ונקבות נבדלים מעט בדגם צבעי הגוף, כנראה למטרת תקשורת חזותית בין־זוויגית – להסוואה יש, אם בכלל, חשיבות מועטה באוכלוסייה צפופה ובולטת בנוכחותה.
השערות על לחצי ברירה
השונות המהותית בין טיפוסי מחזורי החיים, ובמיוחד בין מחזורים שונים, קרובים גנטית, המתקיימים באותן מערכות אקולוגיות, מעלה שאלה יסודית: אילו לחצי ברירה הובילו למסלולים כה שונים במחזורי החיים? שאלה זו עמדה במרכזם של מחקרים רבים, שניסו להסביר את התופעה מנקודות מבט שונות. כפי שנראה, אין השערה אחת המסבירה אותה במלואה; סביר שמדובר בתמהיל של לחצי ברירה שפעלו ופועלים במקביל, בעוצמות ובהשפעות שונות.
אחת ההשערות הרווחות המנסות להסביר את התופעה קושרת מחזורי חיים ארוכים עם התמודדות נגד טריפה. בטבע ניתן להצביע על שתי אסטרטגיות רווחות של בריחה-מטריפה: חמקנות או הסתמכות על 'אפקט הדילול'.
מנקודת המבט של הטורף, הצלחת טריפה כרוכה בחיפוש ולימוד, הדורשים השקעה אנרגטית וזמן. לחץ טריפה מושפע מתדירות ההופעה של מין במרחב הזמן (העונה) ובמרחב הגאוגרפי. ככל שהטרף שכיח יותר, כך קל יותר לטורף לרכוש ולזכור 'תבנית זיהוי' (searching image) שלו ולהעדיף לטרוף אותו (נחסך צורך בלימוד תמידי של טרף חדש).
תבנית זיהוי היא מכלול מאפיינים המגדירים דימוי מחשבתי (מֶנְטָלִי) של דבר מסוים. במקרה שלנו, מאפיינים חזותיים של הטרף (צבע, מורפולוגיה – צורת הגוף או חלקי גוף). תבנית זיהוי פועלת כבורר ממקד קשב המסנן מידע שאינו נחוץ לאיתור מטרה מועדפת.
טורפים נוטים לשמר בזיכרון הזמני מספר תבניות זיהוי שכיחות או מועדפות, ואלו עשויות להשתנות במקביל לשינויים בתמהיל העונתי של הטרף השכיח, כאשר הניראות (הסוואה) או השכיחות (תדירות ההופעה במרחב הגאוגרפי והזמן) של הטרף משתנה.
ציקדות עונתיות
ציקדות עונתיות מסתמכות, ככל הנראה, על חמקנות ותדירות נמוכה. ניתן להניח שהשילוב של צפיפות אוכלוסייה נמוכה (לדוגמא: עד מאות בודדות לדונם, עבור המין Cicada orni, לפי Pons et al., 2023), הסוואה והתנהגות חמקנית מקשות על חלק מהטורפים, לפחות על טורפים המסתמכים על תבנית זיהוי חזותית. בתנאים אלו תדירות המפגשים של טורפים עם ציקדות נמוכה והטריפה שלהן נוטה לאקראיות. מאידך, עונתיות מקלה על התפתחות טורפים מתמחים, המסתמכים על תבנית זיהוי שאינה חזותית, למשל: התבייתות על קול או על ריח.
על הטורפים המתמחים נמנות צרעות מהסוג Sphecius מהמשפחה Crabronidae. צרעות יחידאיות אלו מתמחות בציד ציקדות (בעיקר עונתיות) המשמשות מזון לזחלים שלהן. על בסיס העובדה שמרבית הטרף הוא נקבות מניחים שהצרעות צדות את הציקדות בהסתמך על ראייה ולא על פי הקול (Levine, 2016). הציקדה Megatibicen dorsatus (מערבות מרכז ארה"ב) מותקפת על ידי זבוב פָּרָזִיטוֹאִיד (הסוג Emblemasoma) ממשפחת הזַבְלוּלִיִּים (Scathophagidae), המאתר את הזכר על פי השירה. זחל הזַבְלוּל מתפתח בתוך הגוף של הציקדה וגורם לבסוף למותה (Stucky, 2015).
מחזור חיים גמיש והופעה עונתית שנתית עשויים להוות אסטרטגיה של פיזור סיכונים, מאחר ובהיבט רב־שנתי האוכלוסייה פחות מושפעת מתופעות עונתיות קיצוניות (מזג אוויר קיצוני, שריפה, מחלות) העלולות לפגוע בהצלחת הרבייה בשנה מסוימת. תמיד יהיו בקרקע עתודות נימפות שיגיחו בעונה הבאה.
ציקדות מחזוריות
ציקדות מחזוריות, במידה רבה, מציגות אסטרטגיה הפוכה מזו של ציקדות עונתיות. מחזור הופעה קשיח של 13 או 17 שנים, הופעה בו זמנית של מיליוני פרטים (כ־1.5 מיליון לאקר; כארבע דונם) – רוב האוכלוסיה מגיחה במהלך 5-45 ימים (Williams et al, 1993), צפיפות אוכלוסייה גבוהה מאוד ובולטות חזותית. בעצם כל מה שטורף רוצה: מזון זמין בלי הגבלה והשקעה נדרשת נמוכה בלימוד תבנית זיהוי – אכול כפי יכולתך.
השערת 'בריחה-מטורפים'
השערת בריחה-מטורפים מציעה שהופעה מסונכרנת המונית מציפה את השטח במזון. טורפים מזדמנים (כמו סנאים ואפילו נחשים) מנצלים את המשאב החד־פעמי ומגיעים לשובע מהיר כבר לאחר הופעת גל הבוגרים הראשונים (רוויית טורפים, predator satiation). התוצאה, לחץ הטריפה יורד משמעותית תוך ימים ספורים לרמה שאינה יכולה לסכן את האוכלוסייה, שרובה תתרבה בהצלחה ותטיל ביצים בטווח של ימים ספורים (Lloyd & Dybas, 1966; Karban, 1982; Ito, 1998). אסטרטגיה כזו מסתמכת על אפקט הדילול (dilution effect) – דילול סיכויי הטריפה; עבור הציקדה הבודדת, הסיכוי להיטרף קטן ככל שגודל הקבוצה גדל (Karban, 1982; Williams et al, 1993). לכן כדי שאפקט הדילול יעבוד, סינכרון הגיחה חייב להיות מושלם. זוהי אסטרטגיה פסיבית שבה החרק אינו נלחם או בורח, אלא פשוט מסתמך על כך שהטורף שלו מוגבל פיזיולוגית בכמות שהוא יכול לעכל בזמן נתון.
חיזוק להשערה זו ניתן, אולי, למצוא בהופעה מוקדמת או מאחרת של חריגים (stragglers) באוכלוסייה, לעיתים בסטייה של מספר שנים. ציקדה שתגיח יום אחד לפני כולם או שנה אחת אחרי כולם, תאבד את הגנת הדילול ותיטרף מיד. לכן, הברירה הטבעית פועלת בעוצמה לטובת המגיחים בו-זמנית.
חריגים מציבים אתגר לאוכלוסייה העיקרית מכיוון שהם עשויים לשבש את התזמון של האוכלוסייה בדורות הבאים. חריגים עלולים לייצר אוכלוסיות שאינן מסונכרנות עם אוכלוסיות יציבות תזמון.
צפיפות נמוכה של החריגים (גורר מחסור בבני זוג) ולחץ מצד הטורפים מונעים מהם להתבסס ולהתחרות בהצלחה מול האוכלוסייה העיקרית המסונכרנת (Yoshimura, 1997; Blackwood et al., 2018). על בסיס מודלים מתמטיים וסימולציות מוצע שחריגים מקדימים או מאחרים אינם יכולים להרוות את השטח ולחץ הטריפה עליהם, המונע התייצבות אוכלוסיית מינימום, מקטין את ההסתברות ליצירת צאצאי כלאיים עם מחזורים אחרים, שכן בני כלאיים מופיעים במרווחים לא סדירים והם פגיעים יותר (Yoshimura et al., 2009).
החולשה של השערת בריחה-מטורפים, עבור ציקדות מחזוריות, שהיא לא מסבירה את הציקדות הלא מחזוריות (עונתיות) באמריקה הצפונית, ואת היעדר הציקדות המחזוריות ביבשות אחרות (Ito, 1998). יתכן שלחץ הטריפה משמש רק כגורם משני המעודד מחזור חיים ארוך.
השערת האקלים
לפי השערה זו, תנודות אקלימיות שהושפעו ממחזורי תקופות הקרח (בפלייסטוקן) בצפון־אמריקה, כפו על דרגות הנימפה התפתחות איטית וארוכה (forced developmental delay). טמפרטורות נמוכות השפיעו על זמינות מזון נמוכה, האטה בהתפתחות והגברת תמותה שבאה לידי ביטוי בירידה בצפיפות אוכלוסייה וקושי במציאת בני זוג בקיץ קצר וקר; מה שהגביל את זמן ומשך ההזדווגות. לחץ ברירה לתזמון הגחה מהקרקע הבטיח שיהיו, בכל זמן נתון, מספיק פרטים כדי לאפשר הצלחת רבייה והתבססות של אוכלוסייה היכולה לשמר גנטית הופעה מתוזמנת (Cox & Carlton, 1988; Yoshimura, 1997). Ito (1998) טוען לחולשות בהשערה זו משום שאין היא נתמכת בנתונים מדידים, היא לא מסבירה מדוע מתקיימות באותם מקומות, במקביל, ציקדות עונתיות והיא לא מסבירה את בעיית המספרים הראשוניים.
במהלך התקופות הקרחוניות אוכלוסיות הצטמצמו למקלטים קטנים והתפשטו שוב בתקופות הבין־קרחוניות. תהליכים כאלו, שכללו גם שינויים במחסומים גאוגרפים והתארכות מחזורי חיים (שהיו קצרים במקור), למה שמוכר כיום, עשויים היו ליצור בידוד רבייתי (התמיינות אלוּכְרוֹנִית5התמיינות מינים עקב הבדלי תזמון במחזור החיים (למשל, שונות במועדי הרבייה) allochronic speciation) בין מינים קרובים ובין אוכלוסיות, אפילו במרחקים גאוגרפים קצרים יחסית. אוכלוסיות אלו התרבו בעיקר בתוך עצמן, מה שהיווה זרז להתמיינות למינים נפרדים עם מאפייני תזמון יחודיים להם (Alexander & Moore, 1962; Simon et al., 2022).
מדוע מספרים ראשוניים – 13 ו־17?
מחזור חיים ארוך ניתן להסבר במספר דרכים, אולם מדוע משך זמן המחזורים התקבע על מספרים ראשוניים? שאלה זו סקרנה שנים רבות את החוקרים ואולי באה על פתרונה לאור פיענוח יחסי הקרבה בין המינים והאוכלוסיות של Magicicada.
אחת ההשערות טוענת שהיתרון של מספר ראשוני שהוא מתחלק רק בעצמו ובאחת. המשמעות היא שתדירות6כדי ששני מחזורי חיים ייפגשו, עליהם להגיע לנקודה שהיא הכפולה המשותפת של שניהם. לדוגמה: אם לציקדה יש מחזור חיים של 12 שנים (מספר שאינו ראשוני), היא תפגוש חרקים בעלי מחזורי חיים של 2, 3, 4 ו־6 שנים לעיתים קרובות מאוד (מכיוון שכולם גורמים של 12). לעומת זאת, ציקדה עם מחזור של 13 שנים תפגוש ציקדה בעלת מחזור של שנתיים רק פעם ב־26 שנים, וציקדה של 5 שנים רק פעם ב־65 שנים. כדי למצוא מפגש בין 13 ל־17, עלינו להכפיל אותם זה בזה: 13×17=221. כלומר, הם ייפגשו רק פעם ב־221 שנים! של מפגשים בין מחזורי חיים של 13 ו־17 שנים או לבין מחזורי חיים אחרים (של מספרים לא ראשוניים) תהיה נמוכה במידה כזו שרביית כלאיים בין מינים הקרובים מאוד גנטית ובעלי מחזורי חיים שונים, או עם חריגים, תהיה נמוכה מאוד וצאצאיה לא ישרדו (Yoshimura, 1997; Simon et al., 2022; Sota, 2022). כך המספרים הראשוניים נשמרים לאורך זמן.
מחקרים גנטיים ופילוגנטיים מצביעים על כך שמנגנון מחזור החיים של 13 או 17 שנים לא התפתח פעם אחת אלא התפתח, בצפון־אמריקה, באופן עצמאי מספר פעמים (לפחות שמונה) בשלוש השושלות במהלך של לפחות ארבע מיליוני שנים. התפתחות מדגם כזה מעידה על אבולוציה מתכנסת המחזקת את ההנחה שמספרים ראשוניים הם פתרון אופטימלי ולא מקרי. מנגנון זה 'כפה' אבולוציונית על מינים הקרובים מאוד גנטית וחולקים אותו מרחב גאוגרפי, הפרדה במחזורי החיים (Sota et al., 2013). מחקרים פילוגנטיים מאשרים כי מינים אלו התפצלו זה מזה לאחרונה באופן מקביל בכל שושלת, מה שהופך את הבידוד הזמני שמספקים המספרים הראשוניים למנגנון הקריטי ביותר לשמירה על זהותם כמינים נפרדים (Sota et al., 2013; Sota, 2022). מספרים ראשוניים משמרים שונות גנטית המהווה תעודת ביטוח מול תנודות סביבתיות חריפות העשויים לגרום להכחדה של חלק מאוכלוסייה.
ניתן לשער שיתרון נוסף של מחזורי חיים של מספרים ראשוניים הוא שהם אינם מתחרים על אותו 'חלון הזדמנויות' של רוויית טורפים. כל מחזור חיים מספק את היתרון הזה בנפרד. יתרון אפשרי אחר הוא הפחתת תחרות בין דרגות הנימפה של מינים שונים; לכל דרגה דרישת קצת מזון שונה ועומק השהייה בקרקע משתנה עם הגיל. כך נמנעת תחרות ישירה בין גילאים זהים של המינים השונים.
על פי מחקרם של White & Lloyd (1975), נראה כי מחזור החיים של 17 השנים הוא המצב הקדום בשושלות ה־Magicicada, כאשר מחזורי ה־13 שנים התפתחו ממנו כפיצולים מאוחרים יותר. החוקרים גילו כי לציקדות ה־17 שנים קיים 'בלם' פיזיולוגי מובנה המעכב את צמיחתן בשלבי הנימפה המוקדמים. לעומתן, הנימפות במחזורי ה־13 שנים (השייכות לאותן שושלות פילוגנטיות) צומחות במהירות רבה יותר ומגיעות לדרגת הגידול האחרונה שנים מוקדם יותר, גם כאשר תנאי הסביבה דומים. המאמר מציע כי המעבר בין המחזורים בתוך כל שושלת לא היה תהליך הדרגתי של התקצרות, אלא שינוי התפתחותי חד־פעמי (כנראה הורמונלי או גנטי) שביטל את העיכוב המוקדם. 'קפיצה' זו של 4 שנים אפשרה לאוכלוסיות להתפצל ממחזור המקור תוך שמירה על היתרון האבולוציוני של מספר שנים ראשוני, המונע סנכרון עם מחזורי חיים של טורפים וטפילים (White & Lloyd, 1975).
בראייה כוללת סביר שהופעה מתוזמנת מבטאת יחסי גומלין בין מכלול לחצי ברירה, כגון: לחצי טריפה, תחרות תוך ובין מינית, תנאים אקלימיים (השפעות של תקופות קרחוניות ובין־קרחוניות) ובידוד רבייתי (Goles et al., 2021; Simon et al., 2022; Cuaresma et al., 2024). Lloyd & Dybas (1966) טוענים שתקופת ההתפתחות הארוכה היא הסתגלות מאוחרת, תוצאה של תהליכים אבולוציוניים מורכבים ולא מצב ראשוני (מחזור חיים קצר וגמיש) – תוצאה של יחסי גומלין בין לחצי טריפה, שעוני זמן פיזיולוגיים המאפשרים לתזמן הופעה, ומנגנונים אקולוגיים שאפשרו לייצב את משך ההתפתחות לאורך מיליוני שנים, למרות שינויים אקלימיים או סביבתיים.
יתרונות וחולשות של כל אסטרטגיה
אסטרטגיה היא סכום כל היתרונות והחולשות שלה. כאשר היתרונות גוברים על החולשות, היא עשויה להתברר כאסטרטגיה מוצלחת. בחינה של כל אסטרטגיה מבעד ליתרונותיה ולחסרונותיה מאפשרת להבין את יחסי הגומלין בין לחצי ברירה שונים ואת הקונפליקטים שהם יוצרים, וכך להבין טוב יותר מנגנונים אבולוציוניים.
ציקדות עונתיות 'מסתמכות' על הוודאות שעונה נוחה לרבייה (הקיץ) תגיע כל שנה. ברמה הרב־שנתית הופעה שנתית רגישה פחות להשפעה של אירוע סביבתי חריג. אסטרטגיה זו אינה מצריכה שמירה קפדנית על שעונים ביולוגיים מכיוון שהופעת הבוגר תלויה בעיקר בגודל הגוף והתנאים הסביבתיים. אם התפתחות הנימפה מתעכבת, הוא יכול להגיח בקיץ הבא. החולשה של אסטרטגיה כזו היא הצורך של אוכלוסיות הבוגרים להתמודד עם לחץ טריפה מתמשך, המעודד התפתחות טורפים מתמחים המקיימים מחזור חיים שנתי. מנגד, צפיפות אוכלוסייה נמוכה מקנה הגנה בהקטנת תדירות המפגשים עם טורפים מזדמנים שיתקשו לפתח תבנית חיפוש. נראה שלחצי הברירה הפועלים על הבוגרים בתנאים אלו נותנים העדפה לפתרונות ברמת הפרט, כמו: הסוואה וזריזות.
ציקדות מחזוריות התפתחו בתנאים של אי־ודאות – מתי יגיע הקיץ? בתנאים של אי־ודאות אקלימית, יכולות לעבור שנים ללא תנאים נוחים לרבייה. הופעה בקיצים אקראיים עשויה לדלל את אוכלוסיית הבוגרים מכיוון שהיא תקשה על המפגשים בין הזכרים והנקבות. אי־ודאות וגדילה איטית כפויה הנגזרת מהתפתחות בקור היוו לחץ ברירה עקבי ומתמשך (מיליוני שנים) שעודד הסתגלות גנטית להופעה המונית מתוזמנת. הופעה המונית מתוזמנת מבטיחה שבזמן נתון יהיו מספיק בוגרים שיוכלו להתרבות ולייצר עתודת צאצאים מספיק גדולה שתצליח לשרוד בקרקע את השנים הקרות הבאות, עד לקיץ הנוח הבא.
חולשה אחת של הופעה המונית וצפופה בפרק זמן קצר (שבועות) היא החשיפה המסיבית לטורפים. אולם הופעה בו זמנית של מיליונים ומיליארדים של פרטים יוצרת רוויית שטח הפועלת על מנגנון השובע של טורפים מזדמנים. מחזורי הופעה של מספרים ראשוניים גם מקשה על טורפים לפתח מחזורי חיים המסונכרנים עם אלו של הציקדות והן הפכו לטרף שזמינותו אינה אמינה – פחות טורפים מתמחים. החולשה העיקרית של אסטרטגיה זו היא הרגישות שלה לשינויים סביבתיים מהירים, כגון: התחממות גלובלית העלולה לשבש שעונים ביולוגיים ולעודד התפתחות אוכלוסיות שאינן מסונכרנות עם אוכלוסיות יציבות תזמון.
השפעות והשלכות אקולוגיות
אורגניזמים ומחזורי החיים שלהם מקיימים כל העת יחסי גומלין עם הסביבה הביוטית והא־ביוטית. יחסים אלו מציבים את הציקדות לא רק כתופעה בפני עצמה, אלא כגורם המשפיע מהותית על סביבתו – משנה אותה ומהווה לחץ ברירה דינמי, צפוי ואקראי גם יחד. כדי להבין מערכת אקולוגית לעומקה, יש להבין את הדינמיקה של היחסים בין כלל הגורמים הפועלים בתוכה ולצידה.
טריפה היא כוח מעצב אבולוציוני, וזה משתקף במגוון עשיר של אסטרטגיות הגנה הנראות בטבע. בעלי־חיים 'משתמשים' בכל כלי אפשרי העומד לרשותם כדי לשרוד. עם זאת, אף הגנה אינה מושלמת, שכן הטורפים מסתגלים כל הזמן למחסומים שהטרף מציב בפניהם. כתוצאה מכך רבים מהמינים הנטרפים 'נוקטים' באסטרטגיות הגנה מרובות ועשויים לעבור בין אסטרטגיות שונות באופן קיצוני, ככל שניסיון הטריפה מתקדם (Rojas & Burdfield-Steel, 2018).
הופעה עונתית והופעה מחזורית מייצגות, כל אחת, גם אסטרטגית הגנה מורכבת שהתפתחה במהלך אבולוציה של מיליוני שנים. לאסטרטגיות אלו השלכות אקולוגיות וסביבתיות המשליכות על מינים נוספים. ציקדות מהוות רכיב חשוב במערכת האקולוגית, הן כצרכנים בתרומתן לוויסות אוכלוסיות של צמחים והן בהיותן מזון עונתי חשוב להרבה מאוד אורגניזמים; הן כבוגרים והן כנימפות. בני משפחת הציקדיים מהווים מסה ביולוגית חשובה במארג האקולוגי (גם בתת־הקרקע).
לצד נזק קצר מועד שהבוגרים ונימפות הציקדות המחזוריות גורמים לצמחים, עבור חלק מהצמחים הנימפות דווקא תורמות ליצירת סביבה מעודדת צמיחה, ובכך הן משפיעות על הדינמיקה של המערכת האקולוגית כולה (Nowlin et al., 2007; Gamache, 2020; Getman-Pickering et al., 2023).
ההשפעה האקולוגית והסביבתית של הציקדות נלמדה בעיקר על ציקדות מחזוריות. מאחר והן מופיעות בפעימות ביומסה עצומות. נוח יותר למדוד, בפרק זמן קצר, השפעות קיצוניות. קשה יותר למדוד השפעות סביבתיות של ציקדות עונתיות, שהופעתן בשטח מתפרשת על שבועות רבים וצפיפות האוכלוסייה שלהן נמוכה. ניתן להניח שמדדי ההשפעה עשויים להיות דומים, אולם עוצמתם תהיה נמוכה הרבה יותר.
השפעה על צמיחת עצים ורבייה: ההטלות של הציקדות המחזוריות, בצפון־אמריקה, לתוך ענפי האלון גורמות לדיכוי זמני בצמיחה ההיקפית (radial growth) של העצים. במחקרים קודמים נמצא שנזקי טריפה דומים מפחיתים את ייצור הבלוטים. מנגד, נמצא גם שהתייבשות ענפים עקב ריבוי הטלות מובילה להתייבשות של מרבית הביצים (White, 1981)
השפעה על טורפים: ציקדות נחשבות כרכיב מזון חשוב בעל ערך תזונתי גבוה. הן נחשבות כמשאב פעימה (resource pulse) המוביל לשינויים בהתנהגות של טורפים: תזונה, שימוש במרחב ודפוסי פעילות יומית. הופעה המונית של ציקדות (נוגע למחזוריות) יכולה להגדיל צפיפות אוכלוסייה של טורפים קטנים על ידי שיפור רבייתי הנתמך בשפע מזון (Tomita, 2025).
שינוי אקלים: שינוי אקלים עלול לגרום לפגוע בהתאמה פנולוגית (phenological mismatch) שבין מועד צפוי / עונתי להופעת הציקדות לבין עיתוי אירועי מחזור חיים חשובים של טורפים (כגון רבייה), מה שעלול להוביל להשלכות ברמת האוכלוסייה של הטורפים (Tomita, 2025).
השלכות אנתרופוגניות: ציקדות (לפחות חלק מהמינים) מפגינות סבילות יחסית לנופים שנוצרו על ידי אדם (כגון פארקים עירוניים ויערות נטע), הן עשויות להפוך למקור מזון חשוב יותר עבור אוכלי חרקים על רקע הירידה הכלל־עולמית במסת החרקים (Tomita, 2025).
הנדסת קרקע: החפירה בקרקע משנה את מבנה הקרקע ומערבבת שכבות שונות. כך מתאפשר לאוויר ולמים לחדור טוב יותר לאדמה ולשפר את חמצון הקרקע (בדומה להנדסת קרקע של נמלים).
העשרת קרקע: ההפרשות של הנימפות מעשירות את הקרקע במינרלים כמו: סידן, זרחן ואבץ החיוניים לצמיחה בריאה של צמחים.
השפעה על חומציות הקרקע: הפרשות הנימפות, יחד עם תהליך החפירה, עשויות להוביל לעלייה ברמות ה־pH, מה שמקנה יתרון לצמחים מסוימים שזקוקים לסביבה פחות חומצית.
השפעה על הבִּיוֹטָה (biota) והביולוגיה של הקרקע: ההפרשות של הנימפות מספקות חומרים אורגניים המועילים למיקרואורגניזמים ותהליכים ביולוגיים המתרחשים בקרקע.
העשרת קרקע ומקורות מים בחומרי מזון: לאחר שהציקדות הבוגרות מתות, גוויותיהן משמשות כמקור מזון נוסף למיקרואורגניזמים בקרקע ובמים. זליגת חומרי המזון לקרקע או המים מהירה ורובה מתרחשת תוך 72 שעות. זה יכול להוביל לעלייה מהירה ברמות החנקן והזרחן, במיוחד בבתי גידול דלים בחומרי מזון (Pruitt et al. 2025).
השפעה אקוסטית על ציפורים: מחקר שנעשה בקוסטה ריקה הראה שהשירה של ציקדות עונתיות מהמין Zammara smaragdina (אחד המינים הקולניים ביותר) משפיעה על השירה של ציפורים המשתמשות באותו תחום תדרים. המחקר מצא שהציפורים הפחיתו ולעיתים קרובות השביתו את הקריאות שלהן בתגובה לתחילת אותות הציקדה המשתמשות באותו טווח תדרים. רק מינים שקריאותיהם אינן חופפות לטווח התדרים של הציקדה נוטים להמשיך לקרוא לאחר תחילת שירת הציקדה. ההימנעות משירה במקביל לשירת הציקדות מספקת הסבר אפשרי נוסף לכך שציפורים רבות קולניות ביותר בשעות הבוקר המוקדמות, כאשר הציקדות (במקרה זה) עדיין לא החלו לשיר (Hart et al., 2015).
שינויים באוכלוסיות ציפורים: ניתוח נתונים ארוכי טווח מראה כי אוכלוסיות של מיני ציפורים מסוימים מושפעות באופן ישיר מהופעת הציקדות המחזוריות – חלקן שכיחות יותר בשנות ההופעה, בעוד שאחרות שכיחות פחות בשנות ההופעה אך אוכלוסייתן גדלה בשנה שלאחרי המחזור.
ציקדות עונתיות מהוות מקור מזון עונתי, עקבי ואמין, אם כי לא מכריע. ציקדות מחזוריות אומנם מהוות מקור מזון לא עקבי ולא אמין, אבל כאשר מצוי בשפע הוא עשוי להיות מכריע, לאותו פרק זמן. במיוחד עבור מינים הגדלים מהר וזקוקים לשפע משאבי מזון כדי להתבגר או להיות מוכנים לרבייה בפרק זמן קצר מאוד, או מינים הנצרכים לאגור במהירות עתודות שומן לקראת החורף הבא.
התמקדות טורפים בטריפת ציקדות מחזוריות משליכה בעקיפין גם על הסביבה. מחקר מעניין מתאר כיצד אירוע הופעת ציקדות מחזוריות בשנת 2021 יצר פעימת ביומסה עצומה ביערות צפון־אמריקה. כתוצאה מכך, למעלה מ־80 מיני ציפורים שינו את תזונתן, באופן אופורטוניסטי, ללא קשר להעדפות התזונתיות הרגילות שלהן או לגודלן, והחלו לצרוך ציקדות בכמויות גדולות. שינוי התנהגותי זה הפחית משמעותית לחץ טריפה על זחלי פרפראים, מה שהוביל להכפלת צפיפותם ולהכפלה בנזקי העלווה לעצי אלון.
ממצאי המחקר מדגימים כיצד פעימות משאבים אקולוגיות יכולות לשבש דינמיקה במערכת אקולוגית, לשנות יחסי גומלין בשרשרת המזון, ולהשפיע על רמות טרופיות מרובות, אף שההשפעות הללו קצרות מועד (Getman-Pickering et al., 2023).
השפעה בריאותית שלילית, שעשויה לגרום למוות, נמצאה במספר מינים של ציפורי שיר שצרכו רק או בעיקר ציקדות. נמצא שציפורים אלו סבלו ממחזור חמור בויטמין A, במיוחד הגוזלים. למחסור זה השפעה קשה על העיניים. נמצא שציקדות כמעט חסרות ויטמין A, למעט בעיניים. מסתבר שהציפורים ניזונות בעיקר מהקרביים של הציקדות וכך פרטים שתזונתם התבססה רק או בעיקר על ציקדות סבלו מתסמינים קשים בעיניים וציפורים רבות, בעיקר גוזלים לא שרדו (Wetli, 2024).
תובנות
משפחת הציקדיים מציגה מודל של שתי אסטרטגיות מחזורי חיים, עונתי ומחזורי; אסטרטגיות המשקפות תמהיל שונה של לחצי ברירה דומים שפעלו במהלך מיליוני שנים. כיום אנו מסתכלים עליהם מבעד לחלון ההווה ומנסים להסביר את התופעות דרך הבנת העבר, ניתוח מודלים, מחקרי שטח ודינמיקה של תהליכים אקולוגיים.
התובנות שאנו יכולים להסיק מהבנת ההיסטוריה האבולוציונית של מחזורי החיים מסייעות להבנה של תהליכים אבולוציוניים מורכבים יותר, ותורמות להבנה כיצד אנו צריכים ויכולים לשמר מערכות אקולוגיות נוכחיות, העומדות בפני לחצים שהגורם האנושי הוא הדומיננטי בהם (שינויי אקלים, אובדן בתי גידול ועוד) – הציקדות משמשות כסמנים ביולוגיים (biomarkers) רגישים, המשמשים בפועל לניטור דופק המערכת האקולוגית המקומית והגלובלית.
הציקדה היא מודל חי ורועש למחקרים אבולוציוניים, אקולוגיים ומתמטיים. החל מאסטרטגיות התגוננות מפני טריפה (כמו אפקט הדילול), דרך השפעות על מארג המזון ועד למחקרים גנטיים של התמיינות.
מעבר למדע, הציקדות הן סמל תרבותי עמוק לאריכות ימים ולהתחדשות, במיוחד בתרבויות מזרח אסיה. הן היוו השראה לאמנות ולמוזיקה לאורך דורות, ובמקומות מסוימים הן אף מקור מזון עונתי חיוני.
הציקדות הן הקול של הקיץ. הן מזכירות לנו שהטבע פועל במקצבים משלו – חלקם נמדדים בשבועות וחלקם בשנים ארוכות, לעיתים מתחת לפני הקרקע. ללא שירתן, עולמנו יהיה דומם מדי, וחסר את אחת העדויות המופלאות ביותר לכוחה של האבולוציה.
1. ציקדה היא שם גנרי כללי לכלל המינים במשפחות של תת־הסדרה Auchenorrhyncha (אֲהוּ-קֶנוֹ-רִינ-קָה). זהו גם שם עברי לכלל הסוגים המדעיים במשפחת הציקדיים.
2. מחזור חיים (life cycle) בהקשר ביולוגי מתייחס לסדרת השינויים שעובר אורגניזם לאורך חייו, החל מהשלב העוברי, דרך שלבי הגדילה וההתבגרות, עד להגעה לבגרות מינית ויכולת רבייה, ולבסוף, המוות. זהו רצף של שלבים המאפיינים את קיומו של כל יצור חי.
3. המוהל בצינוריות העצה שבשורשים נמצא תחת לחץ שלילי (מאחר והוא נמשך כלפי מעלה, לחלק הגבוה של הצמח ולא נדחף כלפי מטה), כדי 'לשאוב' את המוהל החוצה, נימפת הציקדה צריכה להתנגד ללחץ השלילי ולהשקיע אנרגיה. לכן, לחץ שלילי מקשה על הציקדות להפיק את המזון שהן צריכות, ובכך מאט את קצב הגדילה של הנימפות.
4. תקופת הפלייסטוקן, שהחלה לפני כ־2.58 מיליון שנה והסתיימה לפני כ־11,700 שנה, התאפיינה במחזורים של תקופות קרחניות (קרחונים גדולים מכסים חלקים מהיבשות) ותקופות בין־קרחוניות (תקופות חמות יותר בהן הקרחונים נסוגו). המחזורים הקרחוניים בצפון־אמריקה בפלייסטוקן נמשכו 100,000-40,000 שנה, כאשר התקופות הקרחוניות עצמן היו ארוכות יותר מהתקופות הבין־קרחוניות. במהלך הפלייסטוקן היו 20-10 מחזורים כאלה בצפון־אמריקה.
5. התמיינות מינים עקב הבדלי תזמון במחזור החיים (למשל, שונות במועדי הרבייה).
6. כדי ששני מחזורי חיים ייפגשו, עליהם להגיע לנקודה שהיא הכפולה המשותפת של שניהם. לדוגמה: אם לציקדה יש מחזור חיים של 12 שנים (מספר שאינו ראשוני), היא תפגוש חרקים בעלי מחזורי חיים של 2, 3, 4 ו־6 שנים לעיתים קרובות מאוד (מכיוון שכולם גורמים של 12). לעומת זאת, ציקדה עם מחזור של 13 שנים תפגוש ציקדה בעלת מחזור של שנתיים רק פעם ב־26 שנים, וציקדה של 5 שנים רק פעם ב־65 שנים. כדי למצוא מפגש בין 13 ל־17, עלינו להכפיל אותם זה בזה: 13×17=221. כלומר, הם ייפגשו רק פעם ב־221 שנים!
אהרוני, י. (1920). הארבה, הוצאת דפוס א. איתן וס. שושני.
אהרני, י. (1944). צלצל (סקאה, ערצוביא, צדיא: Gryllotalpa vulgaris). תרביץ, ט"ז (א’), 41–43.
בונדהיימר, פ.ש. (1935). ספר החרקים לחקלאי
פבר, ז.ה. (1945). מעולם החרקים, מתורגם על ידי פסח אוירבך, הוצאת עם עובד
רוזנברג, א. (2023). הנמלה והצלצל, אתר prrozza.com
Gogala, M. (2013). On the Trail of the Mountain Cicadas. (P. Pavlovčič, Trans.). Slovenska akademija znanosti in umetnosti; Royal Entomological Society.
Levine, R. (2016) Cicadas are the Barry White of the insect world. Florida Museum website.
Lloyd, M., & Dybas, H.S. (1966). The periodical cicada problem. II. Evolution. Evolution, 466-505.
Schedl, W. (1999). Contribution to the singing cicadas of Israel and adjacent countries (Homoptera: Auchenorrhyncha: Cicadidae: Tibicinidae). Linzer biologische Beiträge, 31, 823–837.
The Role of Cicada in ecosystem: Life, Song, Conservation (2025). At tigersafari.net
White, J.A., & Lloyd, M. (1975). Growth rates of 17 and 13-year periodical cicadas. American Midland Naturalist, 127-143.
White, J. (1981). Flagging: hosts defences versus oviposition strategies in periodical cicadas (Magicicada spp., Cicadidae, Homoptera). The Canadian Entomologist, 113(8), 727-738.
תודות:
ד"ר דני סימון – מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב.
אורן אוסטר – על התמונות של הציקדות מתאילנד.
הרשומה נכתבה על ידי אדם אמיתי. היא נעזרה אופן מוגבל בבינה מלאכותית עבור: ניתוח ראשוני של מקורות, דיוק מידע ומונחים, שיפורי ניסוח, תיקוני דקדוק ותחביר.