חרקים טורפים עכבישים

עכבישים מהווים את הקבוצה הגדולה ביותר של טורפים יבשתיים. קטלוג העכבישים העולמי (World Spider Catalog) מונה מעל 51,360 מיני עכבישים (2023). תפוצתם העולמית משתרעת על כל היבשות (למעט אנטארקטיקה) וכמעט בכל בית גידול יבשתי שיעלה על דעתכם. שפע ביולוגי שכזה מציב את העכבישים כחלק מהותי בכל מארג אקולוגי, הן כטורפים וגם כנטרפים.

עכבישים ניזונים בעיקר מפרוקי־רגליים (הרחבה בקישור). עכבישים צדים בהתקפה ישירה או בעזרת מלכודות ועושים שימוש בארס, העשוי להיות קטלני גם לאורגניזמים שאינם נחשבים לטרפם. על אף היותם ארסיים ולעיתים אגרסיביים, הם עצמם די חסרי אונים מול טורפים רבים.
אוכלי עכבישים מהווים קבוצה הטרוגנית הכוללת חולייתנים, חסרי־חוליות ופטריות טפיליות. חלקם מציגים אורחות חיים, התנהגויות והסתגלויות מורפולוגיות ופיזיולוגיות, הקשורים באופן ישיר לטיב המזון שלהם. טורפי עכבישים מזדמנים כוללים חולייתנים קטנים, בהם: דגים, דו־חיים, זוחלים, ציפורים ויונקים. עבור חלקם עכבישים מהווים חלק נכבד בתפריט בעונות מסויימות. טורפי עכבישים קיימים בכל קבוצות פרוקי־הרגליים היבשתיים בהן קיימים מינים טורפים; חרקים, עכבישנים, נדלים. Birkhofer & Nyffeler (2017) מעריכים שקיימים 10,000-8,000 מינים של פרוקי־רגליים שהינם: טורפים מתמחים, פָּרָזִיטוֹאִידִים או טפילים של עכבישים או הביצים שלהם. מקום של כבוד יש לטפילי אכילה kleptoparasite, הגונבים מזון מרשתות עכבישים או משתתפים בסעודתם.

בטבע, האבחנה בין טפיל לטורף אינה תמיד ברורה או ניתנת להגדרה חד משמעית. בתוך הספקטרום שבין טפיל לטורף מבחינים בין שלוש קבוצות/אסטרטגיות דומיננטיות; טורפים, טפילים ופרזיטואידים. [1] טורפים ניזונים, במהלך חייהם, מאורגניזם אחר (לרוב יותר מאחד), וגורמים למותו. [2] טפילים חיים או מתפתחים חיצונית או פנימית על חשבון מארח וניזונים ממנו. בניגוד לטורפים הם לוקחים משאבים רק ממארח אחד ולרוב לא גורמים למותו. [3] פרזיטואידים, בדומה לטפילים, תוקפים במהלך התפתחותם רק מארח אחד, הם ניזונים ממנו חיצונית או פנימית ובגמר גידולם גורמים למותו.

רשומה זו עוסקת בחרקים המתמחים באכילת עכבישים (araneophagic). טורפים מתמחים התפתחו בתהליך אבולוציוני ממושך, על פי רוב במקביל לטרפם המועדף, ה'מפתח' במקביל מנגנוני הגנה כנגד טריפה וטפילות. חלק ניכר מיחסי טורף-נטרף (בהקשר עכבישים) מוכר מאזורים טרופיים או סובטרופיים, המרכזים עושר מינים גדול אשר לרבים מהם תזונה מתמחה. יחסים מתמחים ידועים גם מאזורים ממוזגים ויובשניים, בהם גם הלבנט בו ממוקמת ישראל.

אוכלי עכבישים מתמחים מוכרים בעיקר מחמש סדרות: שפיראים (המשפחה Pseudostigmatidae), פשפשאים (משפחת הטורפניתיים), ארינמלאים (משפחת הטרפרגליים), זבובאים ודבוראים. האחרונה היא גם העשירה ביותר בטורפי עכבישים, המדגימים מגוון אסטרטגיות של טריפה ופרזיטואידיות.

עבור עכבישים, שהם לכשעצמם נחשבים לטורפי עכבישים משמעותיים, אם לא החשובים ביותר; הן כקניבלים והן כטורפים מזדמנים או מתמחים, מוקדשת רשומה נפרדת. ראו עכביש טורף עכביש.

שפיראים Odonata

שַׁפִּירִיּוֹת Epiprocta ושַׁפְרִירִיּוֹת Zygoptera, הן כולן חרקים טורפים הצדים את טרפם בתעופה. שפיראים טורפים מגוון חרקים מעופפים ולא בוחלים בקרובי משפחה, הדבר האחרון שהיינו מצפים מהם הוא טריפת עכבישים, שאינם מעופפים. אולם כמו באומנות, גם בטבע אין דבר כזה שאין דבר כזה, וגם בתוך קבוצה זו נמצא טורפי עכבישים מתמחים.
שפריריות מהמשפחה Pseudostigmatidae מוכרות בהתנהגות ייחודית של טריפת עכבישים בוני רשתות. שפריריות מהסוגים Neoerythromma ו־Argia (משפחות אחרות) אומנם נצפו במרכז אמריקה, צדות עכבישים על רשתות, אולם הן ניזונות גם מחרקים מעופפים. לעומתן, Pseudostigmatidae צדות רק עכבישים בוני רשתות (גַּלְגְּלָנִיִּים Araneidae, כַּדּוּרָנִיִּים Theridiidae ועוד). קיימות גם תצפיות של גניבת מזון מרשתות עכבישים.

Pseudostigmatidae מונה כ־20 מינים ב־5 סוגים. מרבית המינים מוכרים מיערות לחים במרכז ודרום־אמריקה. באפריקה מוכר מין אחד (Coryphagrion grandis). הזחלים מתפתחים במקווי מים קטנים הנקווים בגזעי עצים. דפוס התפוצה העולמי מעיד על מוצא קדום (ככל הנראה המשפחה התפתחה בטרם התבקעה היבשת גונדוואנה). התנהגות הטריפה במשפחה נחקרה בעיקר בפנמה; בפרט בסוג Megaloprepus. לאחד המינים בסוג מוטת כנפיים של 19 ס"מ (זכרים) והוא נחשב לגדול מבין כל השפיראים בעולם.

ציד עכבישים על רשתות הוא עניין מסוכן. בתי גידול מיוערים עשירים בנישות חשוכות או מוצלות במידה העשויה להקשות על חרקים מעופפים לזהות רשתות עכבישים חמקמקות; לא תנאים אידאלים לחרקים מעופפים הצדים רק באור יום. מפגש הכנף העדינה עם הרשת עלול להזיק לה וגם הצייד עצמו עשוי להפוך לקורבן. שפריריות Megaloprepus מעדיפות לעופף ביער בכתמי אור המאפשרים לגלות רשתות, להימנע מהן וגם לזהות רשתות מאוכלסות. לאחר זיהוי רשת, השפרירית מרחפת מולה, במטרה לזהות את מקום העכביש. בשלב הבא היא עפה לאחור ואז מאיצה קדימה וקוטפת בעזרת הרגליים הקדמיות את העכביש מהרשת. לאחר הלכידה, השפרירית נסוגה לאחור ומוצאת מקום מנוחה לאכילת הטרף. מיומנויות הציד והתעופה של השפריריות הללו ניכרות ביכולת שלהן לדוג עכביש שהפיל עצמו לקרקע ולשלוף אותו ממסתור בשכבת העלים. Megaloprepus צדות עכבישים בגודל 6-3 מ"מ (אורך גוף) ונמנעות מעכבישים גדולים יותר. הן מראות העדפה לעכבישים בעלי גוף רך הניתן לאכילה מהירה (מספר דקות). לא מוכרות תצפיות על ציד עכבישים משוטטי קרקע.

עכבישים בוני רשתות פיתחו התנהגויות שנועדו להימנע מטורפים. תגובה נפוצה לסכנה אפשרית היא נפילה לקרקע (שאינה מבטיחה הימלטות, כפי שהוזכר קודם לכן). בריחה למסתור בשולי הרשת או בסמוך לה. חלק מהמינים, כמו בסוג חוגית Cyclosa ממשפחת הגלגלניים, מוסיפים במרכז הרשת מטווה מעובה, לעיתים מעוטר בשרידי טרף, הנקרא סטבילימנטה (הרחבה בקישור). אחת ההנחות המסבירות את התופעה רואה במטווה המעובה, עליו נח העכביש ללא תנועה, רקע הסוואה נגד טורפים מעופפים המסתמכים על ראייה. ביערות האמזונס של פרו, מצויה חוגית הבונה, באתרים מוצלים, רשתות מעוטרות בסטבילימנטה מורכבת, המזכירה עם מעט דמיון עכביש גדול הנח על הרשת (סרטון). אחד ההסברים להשקעה אנרגטית גדולה ב'קישוט' גדול על הרשת הוא בניסיון להימנע מטורפים מעופפים הנמנעים מעכבישים הגדולים מטרפם המועדף.
Nephila clavipes, הנציג היחידי של הסוג באמריקות בונה רשת גלגל גדולה המוגנת משתי צדיה במחסום קורים שנועד להכשיל חדירה של טורפים למרכז הרשת. נמצא שמחסום זה מהווה הגנה יעילה מפני Megaloprepus. נמצא שפרטים קטנים, שמימדי גופם בטווח המועדף על ידי השפיריות בונים מחסומים צפופים יותר, בהשוואה לפרטים גדולים יותר.

פשפשאים Hemiptera

פשפשים טורפי עכבישים מוכרים בעיקר ממשפחת הטּוֹרְפָנִיתִיִּים Reduviidae (כ־7000 מינים). הספרות מציינת את הסוג שְׂעִירִית Stenolemus ממשפחת הטורפניתיים כטורף עכבישים מתמחה. הסוג כולל מעל 70 מינים; בישראל מוכרים כ־5 מינים. בני הסוג חיים על רשתות של עכבישים ממספר משפחות בהן: כדורניים, רַעֲדָנִיִּים Pholcidae, גִּבְּנָנִיִּים Uloboridae, גלגלניים ועוד.

הביולוגיה והאקולוגיה של השעירית לא מוכרים היטב. אומנם מספר מינים נחקרו לעומק, אך בשל אורח חיים חשאי קשה לעקוב אחריהם בשדה וחלק מהמידע מגיע מתצפיות מעבדה. מוכרות מספר אסטרטגיות בסוג שעירית. [1] פריטה – בעזרת רגליים או מחושים, על קורי העכביש – המחקה תנודות של חרק הנאבק ברשת. הפשפש ממתין לעכביש עד למרחק מתאים ואז תוקף אותו. יש הרואים בהתנהגות זו חקיינות אגרסיבית. [2] התגנבות – תנועה איטית לעבר הטרף עד להגעה למרחק תקיפה. תנועה על רשת קורים מצריכה התגנבות עדינה במיוחד והיא עשויה לחשוף את המתגנב להתקפה מצד העכביש. בני הסוג (ובדומה למינים אחרים של פשפשים הנעים על קורי עכבישים) מצויידים ברגליים ארוכות במיוחד, ככל הנראה התאמה לחלוקת משקל טובה ותנועה מבוקרת על מערכת קורים שאינה סדורה מטבעה.
Stenolemus giraffa הוא מין אוסטרלי, בעל חזה קדמי ארוך במיוחד, המעדיף להימנע ממגע עם הרשת ומעדיף התגנבות ותקיפה מנקודת הסמוכה לרשת, שאינה מצויה ישירות עליה. חזה ארוך הוא ככל הנראה התאמה לטקטיקת ציד כזו. הפשפש יעלה על רשת הקורים רק כאשר אין בנמצא אלטרנטיבה אחרת להגיע לטרפו. אז התנועה איטית מאוד ותיעשה על קורים שאינם דביקים, כדי להקטין את הסיכוי לחשיפה או אפילו להילכדות עצמית ברשת.

ראוי להזכיר את הסוג קבנית Metacanthus ממשפחת הקַבָּנִיִּים Berytidae (כ־170 מינים). בני הסוג הם אוכלי־כל, הניזונים ממוהל צמחים (phytophagous) וציד חרקים קטנים (zoophagous). חלקם (לפחות) מוכר גם כטורפי עכבישים. בישראל מצוי Metacanthus annulosus, מין השוכן על רשתות עכבישים ממשפחת המַּשְׁפֵּכָנִיִּים Agelenidae וכנראה גם רעדניים. בני המין ניזונים מחרקים הנלכדים בקורים וטורפים אבקועי עכבישים וגם את הביצים של עכבישים.

ארינמלאים Neuroptera

ארינמלאים היא סידרה של בעלי גלגול מלא, המונה כ־6000 מינים ו־30 משפחות. בישראל כ־180 מינים הנכללים ב־9 משפחות. מרביתם טורפים; הן בדרגת הזחל והן בדרגת הבוגר, חלקם משלימים תזונה בטל־דבש. ראו בהרחבה על הסדרה בכלל ובישראל ברשומה ארינמלאים בישראל.
משפחת הטְרַפְרַגְלִיִּים Mantispidae נחשבת לחריגה, משום שמרבית המינים, שאורחות חייהם ידועים, מתפתחים בתוך חרקים. יש המתפתחים בקיני דבורים, קיני צרעות, בתוך זחלי עשים ממשפחת התנשימתיים, בתוך זחלי זבובאים ובתוך זחלי חיפושיות ממשפחת הזיבליתיים. המשפחה מונה כ־400 מינים הנפוצים באזורים חמים, טרופיים וסובטרופיים. בישראל מספר לא ברור של מינים, הנפוצים באזור הים תיכוני ובאזורים המדבריים (הקבוצה לא נחקרה לעומק בישראל). הבוגרים פעילים על צמחים וצדים ממארב חרקים. הרגליים הקדמיות התפתחו לרגלי הטרף והחרק הולך רק על 2 זוגות הרגליים הנותרות.

הביולוגיה של בני המשפחה מורכבת ומעניינת מאוד (ראו בהרחבה בקישור). במרבית המינים התפתחות הזחל נעשית ב־3 דרגות. הנקבה מטילה, על ענף או גזע, צבירי ביצים המונים מאות, לעיתים אלפים (תלוי גם בגודל הנקבה). הזחלים בוקעים לאחר כ־10 ימים וגודלם כמ"מ אחד. הדרגה הראשונה היא מטיפוס זחל ראשוני (campodeiform), זריז ואקטיבי שעיקר תפקידו לאתר את המארח.

ההתמחות הבולטת ביותר מצויה בתת־המשפחה Mantispinae, שנחקרה יותר מכל תתי־המשפחות בטרפרגליים. בני הקבוצה מתפתחים בתוך פקעות ביצי עכבישים והמינים נוקטים באחת או יותר (בהתאם לנסיבות) משלוש האסטרטגיות הבאות לאיתור המארח:
1. איתור אקטיבי ישיר – הזחל מאתר פקעת של ביצי עכבישים וחודר לתוכה (בדרך כלל זחל אחד לכל פקעת).
2. איתור אקטיבי עקיף – הזחל מאתר עכבישה צעירה ונצמד אליה (לעיתים הזחל ניזון כעלוקה מנוזל ההמולימפה של הנקבה, בהמתנה העשויה להימשך מספר חודשים), עד למועד בו היא מתחילה בייצור פקעות ביצים. אז חודר הזחל לתוך פקעת מייד עם תחילת ייצורה.
3. איתור פסיבי. המתנה לעכבישה חולפת והיצמדות אליה עד הגעתה לבגרות וייצור פקעות הביצים.
בשני המקרים האחרונים, הזחל חודר לתוך איבר הנשימה המכונה ריאות־ספר (book-lungs) או נצמד חיצונית לחיבור שבין הבטן לראשחזה (pedicel).

בתוך הפקעת ניזון הזחל מביצים או מאבקועים. במשך התפתחותו עובר הזחל 2 דרגות נוספות, הנקראות דמוי־דרן – ניחנות ברגלים קטנות וראש זעיר. לאחר שהזחל מכלה את מאגר המזון (3-2 שבועות, בהתאם למין) הוא טווה סביב עצמו פקעת קורים ומתגלם בפקעת הביצים בין שיירי מזונו.
לגולם שתי דרגות; הראשונה מתמשכת ופסיבית. השניה קצרה ופעילה (טרום בוגר). לאחר כשבוע עד שבועיים מתחילת ההתגלמות, פורץ הטרום בוגר דרכו החוצה דרך פקעת הגולם ודופן פקעת הביצים, וממנו מגיח הבוגר לאוויר העולם.

זבובאים Diptera

זבובאים מהווים את אחת מסדרות החרקים הגדולות ביותר; כ־160,000 מינים מתוארים (בכ־150 משפחות), רבים מהם ציידים, טפילים או המתפתחים כפרזיטואידים בתוך גופם של פרוקי־רגליים, בעיקר חרקים. כנגד המגוון האדיר של שפע מקומות התפתחות ומארחים, מספר הזבובים המוכרים כתוקפים עכבישים (ועכבישנים בכלל) קטן יחסית (100< מינים, מלבד Acroceridae). Gillung (2017) מונה 8 משפחות של זבובאים ו־31 משפחות עכבישים, עבורם קיים תיעוד של תקיפה של זבובאים.

דרגות הזחל במספר מינים מהמשפחות: תְּסִיסָנִיתִיִּים Drosophilidae, תְּזָזִיתנִיִּים Phoridae, שִׁיבּוֹלָנִיִּים Chloropidae, ושַׁחְמְטָנִיִּים Sarcophagidae, מוכרים כטורפים או פרזיטואידים של ביצי עכבישים או בוגרים. במקסיקו נאספה פרוונית מהמין Brachypelma vagans שבגופה נמצאו למעלה מ־500 זחלי תזזית מהמין Megaselia scalaris. זבוב שאינו מתמחה בעכבישים אבל מתקבל מהם מידי פעם. ממשפחת הזְרִיזְבוּבִיִּים Tachinidae מוכרים רק 2 מקרים של תקיפת עכבישים. זריזבוב מסוג Tachina התקבל (בארה"ב) מפקעת ביצים של גלגלן מהסוג לֵילָנִית Larinioides. 2 זחלים של זבוב מסוג Lypha (התוקף מספר עשים) התקבלו בארה"ב מהמין Antrodiaetus riversi השייך לתת־סידרה מיגלומורפה Mygalomorphae (אליה משתייכים עכבישי הטרנטולה), אולם מאחר ואלו לא התגלמו בהצלחה ולא התקבלו בוגרים, יש המניחים שמדובר במארח לא מתאים, שגרם לבסוף למותם.

המשפחה היחידה בה כל המינים התפתחו כתוקפי עכבישים אובליגטוריים היא; Acroceridae. זו משפחה קטנה, הכוללת כ־520 מינים. הם נפוצים בכל העולם, בעיקר באזורים טרופיים-יובשניים, אבל נדיר מאוד לראותם. הידע על הביולוגיה והאקולוגיה שלהם מועט ביותר. בוגרים נאספים (ברשתות) במקרה על צמחים או לאחר שהגיחו מעכבישים שנאספו בשדה וגודלו במעבדה. גודלם נע בין 2.5 מ"מ ל־30 מ"מ. בוגרים חיים זמן קצר מאוד, עד כשבוע. חלקם ניזונים מצוף ואחרים לא ניזונים כלל. מספר המארחים המתועדים כולל לפחות 60 מינים הנמנים על 25 משפחות עכבישים.

הביולוגיה של התפתחות הזחלים מורכבת מאוד ומשתנה בהתאם למין של הזבוב והעכביש. ברוב המינים אורח החיים המלא כלל לא ידוע. הזחל עובר 4 דרגות התפתחות שונות הן במראה והן באורח החיים. התיאור להלן מכליל ומסתמך על מה שיודעים ואינו בהכרח מייצג את רוב המינים.
הנקבה מטילה עד אלפי ביצי־מיקרו זעירות; בהטלה מהאוויר או על מצע בקרקע או על צמח. ההטלה אינו תלויה בנוכחות מיידית של המארחים; ההנחה הרווחת שהם מאכלסים נישות בהם המארחים שלהם נפוצים. דרגת הזחל הראשונה היא זחל אקטיבי המחפש את המארח שלו – עכביש צעיר. לאחר מגע עם עכביש הזחל נצמד לרגל, עולה אל גופו וחודר פנימה דרך דופן הבטן או דרך קוטיקולה דקה המצויה במפרקי הגפיים. הזחל מתמקם בבטן כאשר איבר הנשימה שלו, המצוי בקצה האחורי של הגוף, חודר לתוך ריאות הספר המאפשרות נשימה של אוויר אטמוספירי. השלב החופשי של הזחל אורך 3-1 שבועות. יש חוקרים המניחים שלאחר התמקמות הזחל בגוף העכביש הוא עובר דיאפאוזה ממושכת העשויה להתמשך 9-6 חודשים, ועד 10 שנים במינים גדולים מקבוצת המיגלומורפה.

3 דרגות זחל מתקיימות בתוך גוף העכביש. הדרגה השניה והשלישית הן דמויות רימה. שלבים אלה מתארכים למספר חודשים ועד שנתיים בעכבישים גדולים מאוד. נראה שההתפתחות האיטית של הזחלים תואמת לקצב ההתפתחות של עכביש, זאת בכדי להגיע למועד בו מצוי בשיא התפתחותו ובמצב הטוב ביותר להיזון ממנו. דרגת הזחל הרביעית היא ההרסנית ביותר לעכביש. והוא אורכת 26-24 שעות ועד כשבוע ויותר (שוב תלוי במין). בשלב זה מכלה הזחל בצורה הדרגתית את כל הרקמות הפנימיות של עכביש. העכביש נשאר חי עד כ־12 שעות לפני שהזחל מגיח ממנו. בחלק מהמינים העכביש מייצר אוהל קורים המשמש כרגיל אתר התנשלות. אוהל זה ישמש לזחל מחסה, בו יתגלם. חלק מהמינים מתגלמים בקרקע או מחסה אחר. הזחל מתגלם בתוך עורו ובוגר מגיח לאחר 3-1 שבועות.

מרבית המינים, שאורח החיים שלהם מוכר, מוכרים כטפילים פנימיים ויחידאיים. מוכרים מקרים של התפתחות של יותר מזחל אחד במארח. השיא המוזכר בספרות הוא של 14 זחלי Exetasis eickstedtae מברזיל, שהגיחו מפרוונית מהסוג Grammostola. מצ'ילה, מוכר חריג אחד, המתפתח חיצונית על עכביש מהסוג Ariadna מהמשפחה Segestriidae.

דבוראים Hymenoptera

סדרת הדבוראים דומה בעושר המינים לסדרת הזבובאים. דבוראים מציגים ספקטרום רחב של אורחות חיים, בהם גם טריפה ופרזיטואידיות. לא מעט דבוראים, בהם: צרעות חברתיות, נמלים ועוד, כוללים בתפריט שלהם עכבישים. חלק זה מתייחס בעיקר למינים יחידאיים הנחשבים, בדרגת הזחל, לטורפים מתמחים או פרזיטואידים חיצוניים או פנימיים. הבוגרים ניזונים על צוף, אבקה, טל־דבש או שאינם ניזונים כלל.
ארבע המשפחות הבאות כוללת מינים המתפתחים חיצונית על גופם עכבישים או טורפים את ביציהם: צִרְעתָנִיִּים Ichneumonidae, צִרְחוֹלִיתִיִּים Sphecidae, צִּרְעַכְבִישִׁתִיִּים Pompilidae ו־Crabronidae. מספר משפחות בעל־משפחת הכַּלְצִידִים Chalcidoidea כוללת מינים זעירים המתפתחים בתוך ביצי עכבישים.

צרעתניים תוקפים מגוון רחב של מארחים, בעיקר מסדרת הפרפראים אבל מוכרים גם מארחים מהזבובאים, חיפושיות ועוד. מספר קטן של מינים, ממספר סוגים, מוכר כטורפים של ביצי עכבישים. הסוג Tromatobia מברזיל מטיל ביצים בתוך פקעות של גלגלן. זחלי הצרעה טורפים את הביצים בתוך הפקעת. כל זחל מתגלם בתוך הפקעת הריקה תוך מגע מינימלי עם דופן הפקעת, כנראה לצמצם את הסיכוי לתקיפה מבחוץ של פרזיטואיד אחר. הבוגר מכרסם חור בדופן הפקעת ומגיח החוצה. מפקעת אחת של גלגלן התקבלו 7 צרעות בוגרות (2012Sobczak ).

שאר תוקפי העכבישים במשפחה משתייכים לקבוצה אחת (יש הרואים בה שֵֿׁבֶט Polysphinctini) הכוללת כ־190 מינים מתוארים הנחלקים לכ־21 סוגים. הידע האקולוגי והביולוגי על מרבית המינים דל או שאינו קיים. נראה שבני הקבוצה תוקפים בעיקר בוני רשתות מהמשפחות: גלגלניים, פִּגְיוֹנִיִּים Tetragnathidae וכדורניים. עכבישים המותקפים על ידי צרעות כאלו משנים את התנהגותם, לרוב זמן קצר טרם מותם. שינוי זה כוללת בניית 'מטווה התגלמות' השונה ממטווה הציד הרגיל. מחזור החיים (מביצה לבוגר) של צרעה כזו אורך 30-20 יום.
בהכללה, נראה שקיימת העדפה לתקיפת פרטים צעירים, לעיתים של מינים מסויימים. אולי משום שפרטים צעירים מוגבלים ביכולת התגוננות או משום שפרטים בוגרים מצליחים יותר בהסרת הביצה או הזחל. לפני הטלת הביצה על בטן העכביש, הצרעה משתקת חלקית את המארח, לאחר זמן מה השפעת החומר המשתק מתפוגגת והעכביש ממשיך בחייו כרגיל. הזחל מתפתח חיצונית על גוף העכביש וניזון מנוזלי ההמולימפה. בתום תקופת התפתחותו, מכלה הזחל את העכביש וגורם למותו. הזחל מתגלם במסתור על הרשת או בסמוך לה.

במספר סוגים שנחקרו באירופה ומרכז אמריקה נצפה שינוי התנהגות של העכביש סמוך לשעות האחרונות של חייו. אצל גלגלניים לדוגמא; שינוי זה כולל בניית רשת התגלמות תלת־מימדית במקום רשת ציד דו־מימדית. כאשר צפיפות הרשת משתנה בין השוליים לכיוון מרכזה. שינוי התנהגות זה נגרם בעקבות גירוי כימי שיוצר הזחל בעכביש. לאחר שהעכביש מסיים לבנות את הרשת החדשה, עובר הזחל גלגול נוסף שלאחריו הוא טורף את כל החלקים הפנימיים של העכביש. אז הוא עובר למרכז רשת ההתגלמות שם הוא מתגלם במחסה מוגן מטורפים וגשם.

התנהגות בצרעתן מהסוג Hymenoepimecis נחקרה בקוסטה ריקה. שינוי ההתנהגות של העכביש המארח נמצא אופייני לבני השבט. אחת מהנחות המחקר צפתה ששינוי ההתנהגות נגרם עקב גירוי זמני. עכביש שזחל הצרעה הוסר ממנו בטרם שינוי ההתנהגות, המשיך לטוות בלילה שאחרי רשת ציד רגילה. עכביש שהוסר ממנו זחל הצרעה רגע לפני מותו ושרד, בונה מטווה התגלמות וכך גם בלילה שאחרי. אולם עכבישים אחדים שהושארו בחיים חזרו לבנות רשת ציד רגילה בלילות הבאים.
התנהגות דומה מוצאים גם בצרעתן Reclinervellus nielsen המצוי בכל האזור הפליארקטי, ראו בסרטון למטה.

צִּרְחוֹלִיתִיִּים Sphecidae היא משפחה גדולה של צרעות התוקפות מגוון גדול של חרקים וגם עכבישים. הנקבות בונות קינים בקרקע או קיני בוץ על סלעים וקירות ויש הבונות קינים בתוך ענפי צמחים חלולים או חורים עמוקים בקירות או סלעים. בישראל מוכר הסוג טייחת Sceliphron התוקף עכבישים. טייחת שחורת־חזה Sceliphron spirifex היא המין הנפוץ, המצוי גם באזורים אורבניים ולעיתים מקנן במשכנות אדם. סוג זה זכה לרשומה משלו (ראו קישור) ולכן יתואר כאן בקצרה. הטייחת בונה קיני בוץ בהם מוטמנים מספר עכבישים בכל תא. הטייחת מגלה העדפה לבוני רשתות כמו גלגלניים (באחוז ניכר), רעדניים וכדורניים. אבל גם ציידים אקטיביים כמו: קּוֹפְצָנִיִּים, צַיָּדִיִּים וזְּאֵבָנִיִּים וגם ציידים ממארב כמו: סַּרְטְבִישִיִּים ופִּטְּמְתָנִיִּים. עושר המשפחות המיוצגות ברשימת המינים שנספרו במחקרים השונים; כ־13 משפחות, מצביע שבחירת הטרף מושפעת מהזמינות העונתית והגיאוגרפית, מינים מאפיינים את בית הגידול של הצרעה והגיל שלהם. בדיקות תכולה בקינים שונים, במקומות שונים, מראות שרבים מהעכבישים הם צעירים.
התנהגות דומה מוצאים במיןcalifornicum Chalybion מארה"ב. צרעה זו, הבונה קיני בוץ, צדה בעיקר גלגלניים וכדורניים (למשל אלמנה שחורה) אשר ניצודים על הרשת שלהם. לעיתים הצרעה נוחתת על הרשת, 'מפתה' את העכביש לצאת מהמחסה שלו על ידי פריטה על הקורים. העכביש הנזעק לטרף כביכול נלכד ומשותק מיד בעקיצה.

CRABRONIDAE היא משפחה שהסטטוס הטקסונומי שלה אינו יציב ועשוי להשתנות בעתיד. קבוצה זו כוללת מינים התוקפים בעיקר דבוראים אולם מוכרים מספר סוגים המתמחים בעכבישים. בסוג Trypoxylon מוכרים מעל 650 מינים ובישראל מספר מינים קטן ולא ברור. בני הסוג בונים קינים מרובי תאים בתוך ענפים חלולים או במחילות נטושות של דבוראים אחרים או בחורים בקירות. התאים מופרדים במחיצות בוץ והקן נחתם בתא ריק (הגנה מפני פרזיטואידים) ופקק בוץ מטוייח. בכל תא מוטמנים מספר עכבישים קטנים משותקים, כאשר על הראשון מוטלת ביצה אחת. הזחל מתפתח כטפילי חיצוני האוכל בהדרגה את מזווה העכבישים שבסיומו הוא מוכן להתגלמות. במאי 2017 צפיתי, בבית, בצרעה כזו מביאה לקן (בחור שבדיסק קשיח ישן) עכבישים צעירים ממשפחת המשפכניים שאספה בחצר.
Miscophus bicolor משתייך לסוג אחר המתמחה בעכבישים ומצוי גם בישראל. הצרעה מקננת בקרקע חולית. בכל קן תא אחד בו מוטמנים עבור הזחל מספר עכבישים. הביצה מוטלת על העכביש האחרון המוכנס לתא ולאחר מכן הקן נחתם.

צרעכבישתיים Pompilidae, המשפחה המוכרת מכולן בהקשר של צרעות הצדות עכבישים (כ־5000 מינים בכל העולם, כ־150 בישראל). כל בני המשפחה מתפתחים על עכבישים. מרביתם מתפתחים חיצונית על עכבישים משותקים המוטמנים בקן בקרקע. מספר מינים אינם בונים קן או צדים בעצמם – הנקבה גונבת עכביש מנקבה אחרת (כמו בסוג צרופלס Ceropales, המצוי גם בישראל). במספר מינים מוכרת התפתחות חיצונית על עכביש חי, המשותק זמנית לפני ההטלה שלאחריה הוא חוזר לאורח חיים שגרתי, בזמן שהזחל מתפתח על גופו. במקרים אחרים העכביש מוטמן במחילה כאשר הוא משותק זמנית, כאשר העכביש מתאושש הוא מוצא את עצמו לכוד בתא חתום, בו אינו יכול לזוז. הזחל הבוקע אוכל אותו בעודו חי.

עם זאת, רוב הצרעכבישיתים משתקים את העכבישים לצמיתות או למספר שבועות ומטמינים את הצידה לזחל במחילה בקרקע. השפעת ארס הצרעכבישית מתרחשת תוך פחות משניה, דרך מערכת ההמולימפה. הארס תוקף את המערכת המוטרית על ידי שיתוק שרירים.
צרעכבישית מאתרת באופן אקטיבי את העכביש. לא פעם ניתן לראותה מתרוצצת על הקרקע, קירות או על גזעי עצים, בשטחים הפתוחים ולעיתים בחצרות, בחיפוש אחר עכביש מתאים. קיימות עדויות לשימוש באותות כימיים לאיתור מארחים מתאימים. לאחר איתור העכביש הצרעה תוקפת במהירות ומשתקת אותו. לעיתים העכביש מגלה התנגדות ותוקף בחזרה או בורח. על הרוב הצרעה מצליחה להתגבר עליו ולהגיע למגע מבלי להיפגע. עכביש משותק נגרר לקן שנחפר בקרקע מבעוד מועד או שנחפר לאחר מכן או שנעשה שימוש משני במחילה של העכביש. בכל קן מוטמן עכביש אחד עליו מטילה הצרעה ביצה אחת. גודל הטרף משפיע על הזוויג המתפתח מהביצה. מארח גדול זוכה לביצה מופרית, ממנה תתפתח הנקבה ומארח קטן זוכה לביצה לא מופרית, ממנה יתפתח זכר, הקטן יותר מהנקבה. הקן נאטם היטב ופתחו מטושטש. לעיתים משאירה הצרעה בקן חותם ריח דוחה שנועד לדחות פולשים כמו טפילי מישנה. הזחל הבוקע ניזון מהעכביש המשותק, תחילה מאיברים פחות חיוניים (כך נשמרת טריות העכביש זמן רב) ולבסוף מכלה את כל האיברים הרכים והעכביש מת.

לצרעכבשתיים, בהכללה, אין העדפה למינים מסויימים של עכבישים; אולם יש מינים המראים העדפה למשפחות מסויימות ולגדלים. צרעות צדות עכבישים שהם לפחות בגודלן או שהם גדולים מהן בהרבה. זאת לאור העיקרון שהטרף (או כלל כמות המזון המיועד לזחל) חייב להכיל מסה גדולה יותר משל הזחל הניזון ממנו, אחרת הזחל ימות ברעב. כך מינים גדולים צדים עכבישים גדולים במיוחד. מוכר במיוחד המין Pepsis thisbe, מדרום מערב ארה"ב, הצד פרווניות גדולות מהסוג Aphonopelma (ראו סרטון). בישראל מוכרים מעל 150 מינים, אחד המינים הגדולים הוא צרעכבישית חומה Hemipepsis brunnea, המתפתח על מינים גדולים כמו פרווניות.

כלצידים Chalcidoidea היא על־משפחה הכוללת כ־20 משפחות ומונה עשרות אלפי מינים. רוב המינים קטנים מאוד וגודלם לא עולה על מספר מילימטרים. הם מתפתחים בתוך ביצים של פרוקי רגליים, בתוך זחלים, גלמים או בתוך בוגרים של מינים קטנים. חלק מהמינים התקבלו מביצי עכבישים, אולם אין מידע האם מדובר במינים המתפתחים גם בקבוצות אחרות. הספרות מציינת מינים התוקפים עכבישים מהמשפחות הבאות: שְׁטַחְבִּטְנִיִּים Platygastridae, אֵילוֹפִיתִיִּים Eulophidae, אֵירִיטוֹמִיתִיִּים Eurytomidae, סְקֶלְיוֹנִיִּים Scelionidae, אֶנְצִירְטִיִּים Encyritidae. כל המשפחות הללו מיוצגות גם בישראל, ברם אין בספרות אזכור על מינים מקומיים התוקפים עכבישים.
להתפתחות בתוך ביצה מספר יתרונות: [1] ביצים אינן בורחות. גם אם הן מוסתרות או מוגנות, אפשר להגיע אליהן בדרכים שונות. [2] ביצים יש הרבה, יותר מפרטים שבקעו – מאפשר פיזור סיכונים על הרבה מאוד מארחים. הסיכונים יכולים להיות תחרות עם טורפי ביצים אחרים, התייבשות ביצים עקב תנודות במזג האוויר ועוד. [3] ביצי עכבישים מוגנות בפקעת, שלעיתים נשמרת על ידי האם ללא ידיעה שהביצים מוטפלות [4] ביצים מהוות מאגר משאבים מוגבל מאוד אך אמין ולכן הן מתאימות למינים קטנים מאוד, היכולים לנצל משאבים שלא נוחים או לא מספיקים למינים גדולים יחסית וגם להימנע מתלות במארח גדל שהתפתחותו תלויה בגורמים שאינם בשליטת המתארח.

סיכום

אף שעכבישים נחשבים לטורפים שאין להקל בהם, הם מהווים מטרה נוחה להרבה טורפים; מזדמנים ומתמחים. גם האדם לא נפקד; עכבישים מהווים חלק מהתפריט השגרתי בתרבויות שונות, בעיקר באסיה ודרום אמריקה. עכבישים מראים עושר רב של התנהגויות ושיטות ציד וכך גם הטורפים המתמחים שלהם, שחלקם הפכו ספציפיים למשפחות, סוגים או מינים של עכבישים ולכן גם נתונים לתלות אקולוגית – אם יעלמו המארחים שלהם, הם יכחדו עימם. אנו גם מוצאים התמחויות שנועדו להתמודד עם מכשולים שונים שניצבים מול ציידי עכבישים כמו: רשתות ציד דביקות, מחילות עמוקות, התנהגות אגרסיבית או הסוואה. התמחויות כאלו יכולות להעיד על אבולוציה משותפת ארוכה מאוד. היחסים הדינמיים בין טורפים לנטרפים מבטיחים לנו שהתהליכים האבולוציוניים לא קופאים על שמריהם וכל צד שומר לעצמו את הזכות למילה האחרונה.

חרקים הנחשבים לאוכלי עכבישים מתמחים, מגיעים הן מקבוצת בעלי גלגול חסר (שפיראים ופשפשאים) והן מקבוצת בעלי גלגול מלא (כל השאר). אסטרטגיות הטריפה העיקריות דומות. יש המהווים טורפים קרניבורים – חלקם ניזונים על עכבישים גם כבוגרים ואחרים, רק בדרגת הזחל, הניזון על ביצים או עכביש אחד או יותר כדי להשלים התפתחות. יש פרזיטואידים המשלימים את כל מחזור ההתפתחות בתוך המארח ויש המתגלמים מחוצה לו. בחלק מהקבוצות מתקיים מחזור התפתחות מורכב מאוד הכולל הבדלים גדולים במורפולוגיה ובהתנהגות של הדרגות הגדלות. אצל בעלי גלגול מלא (למעט בטרפרגליים), הבוגרים ניזונים על צוף או גרגרי אבקה, או שלא ניזונים כלל ונטל ההזנה וצבירת משאבים עבור רבייה מוטלת על דרגת הזחל.

עכבישים כקבוצה נחשבים לטורפים משמעותיים בהרבה מערכות אקולוגיות, כולל בשטחים חקלאיים – מהווים גורם המשפיע על גודל אוכלוסיות של פרוקי־רגליים אחרים, בהם גם מזיקים. מאידך, לחץ טריפה תמידי, החל מדרגת הביצה וכלה בדרגת הבוגר, משפיע גם על אוכלוסיות העכבישים. צרחולית אחת עשויה ללכוד 300-100 פרטים במהלך של עונה אחת (כמה שבועות). Trypoxylon יכולה להטמין בכל תא כ־20 עכבישים במשך יממה. מינים המתפתחים על ביצי עכבישים בתוך הפקעות, טורפים עשרות עד מאות ביצים במהלך מחזור התפתחות של פרט אחד.

הידע המדעי על היחסים האקולוגיים שבין עכבישים לטורפים שלהם חסר מאוד. כמו כן חסר ידע בסיסי של אורחות חיים, אקולוגיה וביולוגיה של מינים רבים של עכבישים. חוסר ידע בסיסי מגביל הן את חוקרי העכבישים והן את חוקרי הקבוצות השונות של הטורפים בהבנת הדינמיקה שבין עכבישים לטורפיהם בפרט ובמערכות האקולוגיות בכלל.

מקורות נבחרים:

החי והצומח של ארץ ישראל, חסרי חוליות יבשתיים, כרך 2, 1985
החי והצומח של ארץ ישראל, החרקים, כרך 3, 1989

חרקים - עולם קטן בגדול

חרקים - עולם קטן בגדול

חרקים - עולם קטן בגדול