בשנים 2025-2015 הייתי שותף למחקר טקסונומי על גמלי־השלמה של ישראל, שנערך במוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט באוניברסיטת תל אביב. ממצאי המחקר פורסמו (אנגלית) כמאמר מדעי בכתב העת האנטומולוגי הישראלי (Israel Journal of Entomology). הסקירה להלן מתבססת על מאמר זה, לצד ספרות מקצועית ועבודת שטח שנערכה במהלך המחקר. הידע על הדּוֹלְגָן (Ameles) בישראל, בלבנט ובכלל, אינו שלם; נדרשים מחקרים פילוגנטיים ואקולוגיים, כדי להעמיק את הבנתנו על הקבוצה ולגבש דרכים להגנתה, במיוחד לאור רגישותה האקולוגית והשפעותיו השליליות של האדם על סביבת המחייה שלה.
מזרח אגן הים־התיכון מתאפיין בפסיפס גאולוגי, טופוגרפי ואקלימי היוצר מארג של בתי גידול המשתלבים זה בזה ומפגיש מינים (species) ממוצא טרופי, יובשני וממוזג. היות שגמלי־שלמה במוצאם האבולוציוני הם יצורים תֶּרְמוֹפִילִיִּים (חובבי חום), אין זה מפתיע שעושר המינים בפאונת גמלי־השלמה של ישראל – המונה כ־33 מינים – מתרכז באזורים החמים והיובשניים של הארץ (Simon et al., 2025).
מרבית המינים של גמלי־השלמה במרחב אגן הים־תיכון מייצגים פאונה שמוצאה טרופי וטרופי־יובשני, מאפריקה ומאסיה; כלומר, האבות הקדמונים שלהם התפתחו הרחק מכאן, ורוב המינים בסוגים (genera) או בשבטים (tribes) שאליהם הם משתייכים עדיין מצויים באזורי המוצא.
בהקשר זה, הסוג דּוֹלְגָן (Ameles) ומרבית המינים בשבט Amelini הם חריג: מציגים תפוצה פליארקטית הסובבת את אגן הים־התיכון, כולל צפון־אפריקה ומשתרעת עד למערב אסיה. הידע הנוכחי על הביוגאוגרפיה והאקולוגיה של הקבוצה מוביל להשערה שהיא התגבשה והתגוונה במרחב הים־תיכוני, ולא באזור הטרופי או הטרופי־יובשני.
הקשרים האבולוציוניים בתוך משפחת הדֹולְגָנִיִים (Amelidae) טרם פוענחו במלואם. יחסי הקרבה בין המינים במזרח־התיכון ובצפון־אפריקה, עוד הרבה פחות ברורים. באזורים מסוימים זהות המינים עצמם שנויה במחלוקת. אי־בהירות זו מקשה על מתן מענה לשאלות יסוד: היכן הסוג Ameles התחיל להתפתח ולהתגוון? מתי החל לחדור לבתי גידול מדבריים או לרמות הגבוהות והקרות באסיה? ובכלל, כמה מינים יש בסוג?
הסקירה להלן אינה מתיימרת לענות על כל השאלות הללו, אלא להציג, לראשונה בעברית, תמונת מצב נכון לזמן פרסום הרשומה, וידע עדכני על הסוג והמינים בישראל.
סיפורו של שם
מפגש בין לשון, התנהגות ואקולוגיה
שמותיהם של בעלי־חיים וצמחים אינם רק מושג המאפשר שיתוף מידע, אלא גם ביטוי לאופן שבו אנו, כאינדיבידואלים וכחברה תופסים אותם וחווים את נוכחותם.
את ההיכרות עם הדולגן ראוי להקדים עם הסיפור מאחורי שמו – המדעי והעברי. שמות המציגים פן מסויים של האופן בו התפישה האנושית בוחנת ומתעדפת יצורים חיים בכלל ואת הסוג הזה בפרט.
השם Ameles הופיע לראשונה בכרך ב' של החיבור Handbuch der Entomologie (1838) מאת האנטומולוג הגרמני בּוּרמַיְיסֵטְר (Burmeister). השם הופיע כהערת הצעה לתת־סוג חדש המאגד ארבעה מינים קטנים ודומים (מתוכם רק מין אחד נכלל כיום בסוג Ameles) שמוקמו עד אז בקבוצה1המהדורה העשירית של Systema Naturae, שפורסמה על ידי קרל לינאוס בשנת 1758, נחשבת לנקודת אפס רשמית של הנומנקלטורה הבינארית (השם הכפול: סוג ומין). במהדורה זו לינאוס איגד כ־50 חגבאים ועוד כ־עשרה גמלי־שלמה תחת הסוג הרחב Gryllus, כאשר גמלי־השלמה מוקמו בתת־הקבוצה בשם Mantis. עם התפתחות הטקסונומיה, הופרדו גמלי־השלמה לסוגים עצמאיים. הסוג Mantis הפך עם השנים ל'סוג סל' אליו שויכו מינים רבים שלא התאימו למאפייני הסוגים החדשים שהוגדרו, עד שזכו לסיווג נפרד. Mantis, שהוקמה בשנת 1785 על ידי לינאוס (1838, Burmeister).
בהערת שוליים, בּוּרמַיְיסֵטְר מציין שהשם נגזר מיוונית ἀμελής ומבאר בלטינית: ‘negligens’ = רשלני. במילונים מאוחרים יותר מופיע הפירוש ‘overlooked’ או 'מוזנח'. יתכן שמקרה זה מציג שימוש מוקדם במונח negligens כבסיס אטימולוגי לשם מדעי עבור מינים ש'הוזנחו', לטובת מינים אקזוטיים יותר, או מינים, שבמשך זמן רב, לא אובחנו נכון טקסונומית על ידי החוקרים.
בשנת 1869 החוקר השוויצרי סוּסִיר (Saussure) מאמץ את ההצעה של בורמייסטר ומשדרג את Ameles לרמת סוג עצמאי – עדיין בתוך קבוצת ה־’Mantis’. הוא מספק תיאור בסיסי לשני מינים בלבד (Saussure, 1869). בחיבור מאוחר יותר סוסיר מספק תיאור מורחב לסוג, מבסס את מעמדו, ומגדיל את הרשימה לשישה מינים (Saussure, 1871).
הסוג Ameles זכה לשם עברי כבר בשחר המחקר העברי על גמלי־השלמה של ישראל; בודנהיימר, בספרו 'החרקים' (1935) קרא לו 'גמל־שלמה החום'. במהדורה השלישית של הספר זואולוגיה א' – חסרי חוליות (1985, בעריכת פישלזון) מופיע השם 'גמל־שלמה ננסי', עם אזכור ל"עיניים מחודדות". עם הופעת כרך החרקים במסגרת האנציקלופדיה של החי והצומח של ארץ־ישראל (1989) נכנס לתודעה השם 'גמל־שלמה חַד־עַיִן'.
שם התואר 'חַד־עַיִן' אומנם מבטא מאפיין מורפולוגי ניכר, אולם הוא אינו ייחודי לסוג Ameles. כאשר הוברר שבישראל הסוג מיוצג עם יותר ממין אחד והתכונה אינה מייצגת את כל המינים בסוג, עלה הצורך בשם עברי שיתאים לכלל המינים בסוג.
כחלק ממאמץ לשימור ותיעוד המגוון הביולוגי של גְּמַלֵּי־הַשְׁלֹמֹה (Mantodea) בישראל, נערך בין השנים 2025-2015 מחקר במוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט באוניברסיטת תל אביב (Simon et al., 2025). על בסיס הידע שנאסף במחקר, ובשיתוף הוועדה למונחי זואולוגיה של האקדמיה ללשון העברית, הוסדרו בשנת 2024 שמות עבריים לכל מיני גמלי־השלמה המוכרים מישראל ־ שכן לרובם לא היה שם עברי עד אז.
בתהליך שכלל הצעות לשמות (למשפחות, לסוגים ולמינים) ודיונים בהשתתפות זואולוגים, מורים למדעים ואנשי לשון, הוסכם על השם דּוֹלְגָן עבור הסוג Ameles ועל השם דּוֹלְגָנִיִּים עבור המשפחה Amelidae. כמו כן, הוענקו שמות לוואי עבריים לשני מינים בסוג; עליהם יורחב בהמשך. התואר 'חד־עין' נשמר כשם לוואי עבור אחד מהמינים המקומיים.
השם 'דּוֹלְגָן' משקף מאפיין התנהגותי וייחודי למשפחה – תנועה בדילוגים ובקפיצות, שאינה שכיחה בגמלי־שלמה אחרים. תנועה כזו מתאפשרת בזכות רגלי הליכה אחוריות המתפקדות גם כרגלי קפיצה, הן ארוכות מהרגליים האמצעיות והקולית (femur) מעובה ושרירית. בעת ניתור למרחק, הזכרים הבוגרים עשוים לשלב פרישת כנפיים המסייעת להארכת טווח הקפיצה (flight-assisted jumping).
נראה כי התנועה בדילוגים מהווה גם אסטרטגיית בריחה המותאמת לחיים בסביבה עשבונית (Brackenbury, 1990). בשעת סכנה, הדולגן מנתר בזריזות אל עומק הצמחייה ותופס עמדה נסתרת בצדו המרוחק של הגבעול, תוך שהוא מקפיד להציץ בעיניו לכיוון מקור האיום.
משפחת הדֹולְגָנִיִים
סוגיות טקסונומיות אינן תאורטיות בלבד, אלא משפיעות ישירות על האופן שבו מזהים מינים, לומדים אותם ושומרים עליהם.
גם כיום, לאחר למעלה ממאה ושמונים שנים, משפחת הדולגניים (Amelidae) היא עדיין סוגיה מורכבת בהבנה של ההיסטוריה האבולוציונית של גמלי־השלמה.
כטקסון ברמת מִשְׁפָּחָה (family) השם Amelidae הוצע לראשונה על ידי החוקר האיטלקי גִ'ילְיוֹ-טוֹס (Giglio-Tos, 1919). עם זאת, במשך עשורים רבים הקבוצה הוחשבה כתת־משפחה בתוך משפחת הגְּמַל־שְׁלוֹמִיִּים (Mantidae). רק בשנת 2019, בעקבות רביזיה סיסטמתית מקיפה של Schwarz & Roy, בה, בין השאר, פוצלה הגמל־שלומיים למספר משפחות עצמאיות, הדולגניים קיבלו את מעמדם הרשמי כמשפחה נפרדת (Schwarz & Roy, 2019).
מסורתית, המשפחה כוללת שישה סוגים: שלושה בעולם הישן (בשבט Amelini). שלושה בעולם החדש (בשבט Litaneutriini). מחקרים מולקולריים (DNA), מהשנים האחרונות, מראים כי הקבוצה אינה מונופילטית, כלומר היא אינה כוללת אב קדמון משותף אחד ואת כל צאצאיו – הקשר הגנטי בין שני השבטים חלש עד אפסי.
הסוג Ameles (עולם ישן) נמצא כקרוב יותר פילוגנטית לקבוצות אפריקאיות ואירופיות מסוימות. והסוג Litaneutria (עולם חדש) מתמקם בקרבה רבה יותר לקבוצות אנדמיות ביבשת אמריקה. מכך משערים שהמאפיינים המורפולוגיים הדומים בין השבטים נובעים מהסתגלות לסביבות דומות (Ecomorphs) ולא מקירבה גנטית (Svenson & Whiting, 2009). ברשומה זו התייחסות למשפחה היא בהקשר למינים של העולם הישן.
בשנת 2024 התפרסם מחקר פילוֹגנטי שהשווה מספר מינים של דולגניים משלושה סוגים, מרביתם מאירופה, כמה מצפון־אפריקה ואחד מישראל. המחקר אישש במידה רבה את תקפות המיון המורפולוגי המסורתי של המינים של העולם הישן. כמו כן נמצא שהמינים בסוגים Ameles, Pseudoyersinia ו־Apteromantis משתייכים לקבוצה אבולוציונית אחת – חולקים אב קדמון משותף; למרות הבדלים מורפולוגיים ניכרים בינם. המחקר תמך במונופילטיות של השבט Amelini וערער על תקפות הסוג Pseudoyersinia – מאחר שמיניו לא התקבצו לאשכול (clade) אחד, אלא היו מפוזרים על פני העץ הפילוגנטי. לאור זאת, במחקר הומלץ לעדכן את המיון הטקסונומי כדי לשקף במדויק את הקשרים האבולוציוניים (Luchetti et al., 2024).
לפי מחקרם של (2009) Svenson & Whiting, השושלות המובילות לקבוצות הים־תיכוניות המודרניות, וביניהן Amelini החלו להתפצל בסוף האוֹלִיגוֹקֵן, לפני כ־28 מיליוני שנים. במהלך תקופת המִיוֹקֵן (לפני כ־20 עד 15 מיליוני שנים), עברה הקבוצה תהליכי התמיינות והסתגלות משמעותיים. המיוקן התאפיין במגמות עולמיות של התייבשות והתפשטות של שטחים פתוחים. המאמר מציין כי בתקופה זו שושלות אלו עברו התאמה אבולוציונית לחיים קרוב לקרקע. התפוצה הרחבה סביב אגן הים־התיכון מעידה על כך שהקבוצה הייתה קיימת באזור והתפשטה הרבה לפני שאגן הים־התיכון קיבל את צורתו ואקלימו הנוכחיים (Svenson & Whiting, 2009).
בעוד שהתשתית האבולוציונית הונחה במיוקן, האקלים הים־תיכוני המוכר לנו כיום התגבש מאוחר יותר, במהלך הפְּלִיּוֹקֵן וההפְּלַיְסְטוֹקֵן המוקדם והתייצב סופית לפני כ־3.2 עד 2.3 מיליון שנה. יתכן שגם לארוע המסיני (לפני כשישה מיליוני שנים) – במהלכו נסגר מֵצַר גיברלטר לזרימת מים והים־התיכון התייבש כמעט לחלוטין – תרומה חשובה להתפשטות מינים מהיבשות לאיי הים־תיכון ולמעבר יבשתי של מינים בין אירופה לאפריקה (Villani, 2020). ניתן להעריך כי קבוצת ה־Amelini 'מצאה' בשינויים אלו הזדמנות אבולוציונית, שהובילה להסתגלות מוצלחת לבית גידול משתנים ומתהווים.
אחד התרחישים האפשריים הוא שהשבט Amelini התפתח במקביל להתייבשות אזורית של אגן הים־התיכון, כאשר היערות העבותים (באירופה) נסוגו ובמקומם הופיעה צמחייה עשבונית ויובשנית (בתות וערבות), שהחליפה את הכיסוי היער הישן (Suc, 1984). מניחים שהקבוצה עברה 'קרינה אבולוציונית' (radiation) בתוך נישות אקולוגיות שנוצרו ובודדו לסרוגין, תוך כדי התגבשות האקלים הים־תיכוני (Villani, 2020). Agabiti et al. (2010) מציעים שהסוג Ameles החל להתגוון במערב אגן הים־התיכון, אזור המגרב / צפון־אפריקה וחצי־האי האיברי. משם החלה התפשטות מזרחה לאורך חופי הים־התיכון.
מינים כמו דולגן חד־עין מייצגים התפשטות מזרחית. היווצרות חלק מהמינים בסוג דולגן נבעה מבידוד על איים או בתת־אזורים גאוגרפיים; תנאים שהובילו להתמיינות מקומית (אנדמיות) (Agabiti et al., 2010).
הסוג דּוֹלְגָן
לסוג דולגן הסטוריית מחקר פתלתלה, וטקסונומיה שעדיין לא פוענחה במידה מספקת (Battiston et al., 2025). תוצאות המחקר של Luchetti et al. (2024) מדגישות את המורכבות של הפילוגנטיקה של הסוג במזרח־התיכון. בהכללה, אבחנה בין חלק מהמינים בסוג עשויה להיות קשה מאוד; בין השאר גם מתוך שונות מורפולוגית בתוך המינים עצמם; למשל: אורך גוף, אורך יחסי של איברים כמו חזה קדמי, כנפיים וגם וריאציות מבניות באיברי רבייה של הזכרים (בטקסונומיה איברי רבייה מהווים אמצעי זיהוי אמין למדי) (Obertegger & Agabiti, 2012). מקרה כזה מדגיש את החשיבות של מחקר אינטגרטיבי2מחקר אינטגרטיבי משלב טקסונומיה מורפולוגית קלאסית (בחינת מבנה הגוף, העיניים והכנפיים) עם השוואות מולקולריות (DNA). הצלבת הנתונים מאפשרת זיהוי מדויק של מינים, הפרדה בין שושלות אבולוציוניות שנראות דומות חיצונית (אבולוציה מתכנסת) וקביעת קרבה גנטית אמיתית. גישה זו מתקנת טעויות עבר ומבססת סיווג מדעי אמין ומעודכן.המשלב כלים מולקולריים (השוואה מולקולרית – DNA) עם טקסונומיה מורפולוגית קלאסית (Wieland et al., 2014).
נכון להיום, מוכרים בסוג דּוֹלְגָן 25-23 מינים (Otte et al., 2026). זהו הסוג העשיר ביותר במינים במרחב אירופה (Luchetti et al., 2024), הן בתוך משפחת הדּוֹלְגָנִיִּים והן בהשוואה לייצוגן של משפחות גמלי־שלמה אחרות באגן הים־התיכון. מרבית המינים מאכלסים את המדינות והאיים הסובבים את הים־התיכון, וחלקם נחשבים למינים אנדמיים. גבולות התפוצה של הסוג נמתחים מהאיים הקנריים במערב (שם כל המינים בסוג אנדמיים) ועד לחצי־האי ערב ואפגניסטן במזרח.
המאפיינים של הסוג כוללים: אורך גוף קטן עד בינוני – 35-25 מ"מ, הזכרים ארוכים יותר מהנקבות. צמצום כנפיים – זהו מאפיין משפחתי ויתכן שזו תכונה אַפּוֹמוֹרְפִית (מקורה באב קדמון משותף ומיוחדת לקבוצה). לנקבות כנפיים קצרות המגיעות עד פרקי הבטן 3-2; הן לא מעופפות. במרבית המינים לזכרים כנפיים ארוכות מהבטן, אולם תעופתם חלשה ונמוכה. איברי מין זכריים – מבנים ייחודיים באיברי הרבייה מאפשרים לבדל את המשפחה, מציגים שונות מורפולוגית גבוהה בין המינים וגם בתוך המין. ככל הנראה עדות לשושלת עתיקה שעברה תקופות של התגוונות מהירה בתגובה לקיטוע גיאוגרפי באגן הים־התיכון (Villani, 2020).
בישראל הסוג מיוצג על ידי שני מינים: דּוֹלְגָן חַד־עַיִן Ameles heldreichi (אָמֵלֶס הֶלְדְרַייכִי) ודּוֹלְגָן עָגוֹל־עַיִן Ameles kervillei (אָמֵלֶס קֶרְוִוילִי). במינים אלו מתקיימות אוכלוסיות שעשויות לייצג פֶנוֹטִיפִּים (פנוטיפ – ביטוי פיזי של תכונה גנטית המושפעת מפעולות גומלין בין גנים לבין הסביבה); אולי בעתיד יסתבר שמדובר במינים נפרדים.
תעופה והפצה
נקבות שאינן מעופפות ותעופה חלשה של הזכרים עשויים להוות עדות להסתגלות לחיים בצמחייה עשבונית דלילה. אף שתעופה משרתת מטרות חיוניות כמו איתור בני זוג, הפצת המין וגמישות בניצול משאבים, היא גם מגבירה משמעותית את החשיפה לטורפים. עבור הנקבות, תעופה גלויה בבית גידול עשבוני פתוח כרוכה בסיכון דור ההמשך; לפיכך, סביר שפועל עליהן לחץ ברירה המרסן יכולות תעופה, מה שהוביל, במהלך האבולוציה שלהן, להתקצרות הכנפיים3לחץ ברירה לטובת כנפיים קצרות מעלה את שכיחותם של פרטים אלו באוכלוסייה, עד שהופכים הם לרוב המכריע בקרב הדורות הבאים. – מצב הכופה מוגבלות מרחבית ניכרת.
עבור הזכרים, התעופה מאפשרת מעבר מהיר בתוך ובין בתי הגידול. התעופה מאפשרת גם איתור נקבות רחוקות, כנראה באמצעות מעקב אחר פרומונים. יכולת זו מעבירה את נטל הפצת המטען הגנטי אל הזכרים, ומסייעת בערבוב גנים בין אוכלוסיות מרוחקות (Roff, 1990). בהקשר זה, הדּוֹלְגָן מהווה דוגמה לאופן שבו לחצי ברירה מנוגדים מעצבים במשולב את אורך הכנפיים, את יכולת התעופה ואת הדינמיקה הגנטית של המין.
לצד ברירה לאובדן תעופה או לתעופה חלשה, הגוררת בידוד גנטי ויצירת אוכלוסיות או מינים אנדמיים, אפשר לראות סתגלנות נוספת, המאפשרת להתגבר על מגבלות הפצה. דוגמא לכך ניתן לראות במין Ameles spallanzania. בשנים האחרונות מין זה מתפשט באירופה צפונה, מעבר למרחב הים־תיכוני החם. הרחבת התפוצה כנראה מושפעת מהאדם (הפצה לא מודעת של תיקי ביצים, כנראה דרך מסחר בצמחי משתלות). סוברים שיש לה קשר הדוק גם לשינוי אקלים, המאפשר התבססות בבתי גידול שבעבר היו קרים עבור התבססות המין (Battiston et al., 2020; Székely et al., 2025).
ביולוגיה ואקולוגיה
מרבית המינים, אולי כולם, מאכלסים מגוון בתי גידול שטופי שמש, לרוב לא מופרעים. לרוב של עשבוניים ובני שיח (למשל: בתות שיחים עשבוניות, חולות מיוצבים ושולי חורשים). מספר מינים מאכלסים מדבריות, בנישות עשירות בצומח (ערוצי נחלים, בתות מדבריות, חולות מיוצבים). מספר מינים מאכלסים בתי גידול קיצוניים, לדוגמא: הרי האטלס במרוקו (2000 מטרים) ורכס החרמון (2000+ מטרים).
התזונה של הדולגניים מתבססת על חרקים קטנים כמו זבובאים ופרפרים. אסטרטגיית הציד משלבת מארב – לדוגמה: על ולצד פרחים – וחיפוש טרף מזדמן תוך כדי תנועה בין העשבים.
התנהגות הרבייה בסוג דולגן נחקרה במספר מועט של מינים. ניתוחי מופעי החיזור חשפו אלמנטים משותפים וספציפיים למין כאחד; האם דמיון כזה משקף הסתגלות מתכנסת לגורמים סביבתיים או תורשה פילוגנטית? הסוגיה נותרה בלתי פתורה (Battiston et al., 2025).
בנובמבר 2025, התפרסם תיאור של מין חדש ואנדמי של דולגן, שהתגלה באקראי באתר בודד ורגיש אקולוגית בדרום־מערב האי סרדיניה (איטליה). דולגן זנב־נחש Ameles serpentiscauda שוכן בבית גידול חולי מיוצב, סמוך לחוף הים. ייחודו מתבטא בזכר בעל כנפיים קצרות (אינו מעופף) ובהתנהגות חיזור מורכבת וייחודית, שלא נצפתה עד כה בסוג דולגן. במהלך תצוגת החיזור הזכר מניע את הבטן ובמיוחד את קצה הבטן והגנובתנים בתנועות גליות ריתמיות המזכירות תנועה 'נחשית' (סרטון) ומכאן שמו המדעי. מחברי המאמר משערים שהתנהגות החיזור הייחודית התפתחה כפיצוי על אובדן כושר התעופה והעברת מסר שהוא זכר ואינו טרף – מניעה של קניבליזם מצד הנקבה (Battiston et al., 2025).
דּוֹלְגָן חַד־עַיִן Ameles heldreichi
דגם התפוצה כִּתְמִי (לא רציף) ומשתרע בעיקר על דרום־אירופה, דרום הבלקן, טורקיה, יוון, קפריסין, ישראל, ירדן, סוריה, לבנון וצפון־אפריקה.
התפוצה בתחומי ישראל משתרעת ממרומי רכס החרמון ומדרימה, לאורך מרכז הארץ ומישור החוף, עד הנגב הצפוני. עדויות ספורדיות מצביעות על אפשרות שקיימת אוכלוסייה נוספת בנגב המרכזי, שם נדרש סקר תפוצה יסודי שלא נעשה עד כה (Simon et al., 2025).
ההיסטוריה של המחקר
המין תואר תחת השם Ameles heldreichi בשנת 1882 על ידי האנטומולוג החובב השוויצרי פֿוֹן וַאטֶנְוִיל (Brunner von Wattenwyl), ונקרא לכבודו של הבוטנאי הגרמני Theodor von Heldreich שאסף ביוון את הפרט על פיו תואר המין.
הידע על הסוג בלבנט ובישראל מגיע בעיקר מהמין הזה, אולם ההיסטוריה הטקסונומית של המין בלבנט מורכבת. האזכור הראשון של Ameles heldreichi מהאזור שלנו מגיע מהחוקר האיטלקי גִ'ילְיוֹ-טוֹס (E. Giglio-Tos). בפרסום משנת 1893 הוא מתאר אוסף של פרטים שהגיעו אליו מהאוסף של האורניתולוג (חוקר עופות) האיטלקי אנריקו פֶֿסְטָה (E. Festa) שביקר באזור הלבנט בשנת 1893. לפי ג'יליו-טוס באוסף הוא מצא פרט זכר לא בוגר וחסר חלק מהבטן ועוד כמה פרטים מלבנון, גולן וחיפה, שכנראה משתייכים לאתו המין, ללא סטטוס זוויג וגיל. ג'יליו-טוס הסתמך בהגדרות על המפתח של פון ואטנוויל. מאוחר יותר, בשנת 1915 הוא חוזר בו חלקית מההגדרה ומתאר את הפרט מהגולן כמין אחר, חדש למדע – Ameles syriensis.
אזכור שני של Ameles heldreichi, מארץ־ישראל מופיע במאמר של בָקְסְטוֹן (שאסף את הפרטים) ואוּבָרוֹב (שהגדיר אותם במוזיאון הטבע בלונדון). ההגדרה של אוּבָרוֹב כ־Ameles heldreichi נעשתה על בסיס השוואה מורפולוגית לפרטים באוסף במוזיאון הטבע בלונדון, אולם המאמר לא מספק מידע על הפרמטרים ששימשו להשוואה (Buxton & Uvarov, 1923). קביעה זו משמשת עד היום לאישור נוכחות המין בישראל.
נחזור ל־Ameles syriensis שתואר, כאמור, בשנת 1915 על פי פרט יחיד, נקבה שנאספה (1893) באזור פִיק (אפִיק) ברמת הגולן. התיאור שניתן על ידי ג'יליו-טו שטחי. הוא אינו מציג השוואה ברורה, חד־ערכית כנגד דולגנים אחרים שנאספו על ידי פסטה ופרטים מאוספים אחרים באירופה.
במסגרת המחקר על גמלי־השלמה של ישראל נעשתה השוואה מורפולוגית, כולל איברי רבייה של זכרים, בין פרטים מאוכלוסיות שונות בישראל, החל משיא החרמון, רמת הגולן, מרכז ארץ וצפון הנגב. ממצאי ההשוואה לא הצביעו על הבדלים מובהקים בין אוכלוסיית החרמון והגולן לאוכלוסיית אחרת בישראל – למעט שונות טבעית בין אוכלוסיות ובין פרטים באותה אוכלוסייה – שונות צפויה לאור המגוון המורפולוגי באיברי הרבייה. רצף האוכלוסיות מהחרמון ועד לנגב (אין בידוד גאוגרפי או אקולוגי) מחזק את ההנחה שבישראל מין אחד בלבד והשוני בין האוכלוסיות שנבדקו מבטא שונות פנוטיפית (Simon et al., 2025).
בשנת 2026 פורסם מחקר שעסק בדולגן Ameles spallanzania כמין פולש בחצי־האי קְרים. המחקר ערך השוואות מולקולריות גם בין אוכלוסייה מקומית של דולגן חד־עין לפרטים מוזיאונים באירופה שנאספו מהבלקן, מישראל ולבנון. המחקר המולקולרי הראה כי המרחק הגנטי בין הפרטים מקְרים, לאלו מיוון ובולגריה, מזערי (עד 1.71%). מנגד, המחקר הראה כי המרחק הגנטי בין האוכלוסייה בקְרים לבין הפרטים מישראל ולבנון משמעותי יותר (עד 3.97%) – לטענת המאמר אלו הם ערכים גבוליים המשקפים בידוד גאוגרפי ממושך בין אוכלוסיות מזרח הים־התיכון לאלו של הבלקן וקְרים (2026 ,Govorov).
מכאן עולה שאלה מהותית: האם שונות זו מרמזת על היתכנות לתת־מינים או אולי על היות האוכלוסיות בקרים ובלבנט מינים נפרדים? מאחר וישראל מצויה בשוליים המזרחיים של התפוצה העולמית, לא מהנמנע שבלבנט מדובר במין נפרד מהאוכלוסייה באירופה. כדי להבין האם בישראל מתקיים מין שונה מאשר בדרום־אירופה והבלקן נדרש מחקר אינטגרטיבי4מחקר אינטגרטיבי משלב טקסונומיה מורפולוגית קלאסית (בחינת מבנה הגוף, העיניים והכנפיים) עם השוואות מולקולריות (DNA). הצלבת הנתונים מאפשרת זיהוי מדויק של מינים, הפרדה בין שושלות אבולוציוניות שנראות דומות חיצונית (אבולוציה מתכנסת) וקביעת קרבה גנטית אמיתית. גישה זו מתקנת טעויות עבר ומבססת סיווג מדעי אמין ומעודכן. שיכלול אוכלוסיות גם ממזרח אגן הים־התיכון ודרום־אירופה (Simon et al., 2025).
מאפיינים
אורך הבוגר 35-25 מ"מ. צבע הבוגרים והנימפות מותאם לבתי גידול עשבוניים ומשתרע בין גווני אפור לגווני חום; על רוב גוונים בהירים – גוונים המתקיימים גם בעשבייה ירוקה. השילוב של צבעי עשבים, מבנה גוף צנום יחסית ורגליים דקיקות, מקנה מראה של חלקי צמח יבשים הנטמעים היטב בצמחיה.
העיניים
דולגן חד־עין מתאפיין בעיניים קוניות – מכאן שם הלוואי 'חד־עין'. בקצה החרוטי יש בליטה (לא תמיד ניכרת). במספר מינים אחרים, עם עין קונית, היא לעיתים חסרה. בבליטה אין כלל עיניות ואין לה תפקוד ראייתי. אזור זה מכונה non-visual elongations ומוצאו האבולוציוני אינו ברור.
עין קונית מופיעה במספר משפחות של גמלי־שלמה ואינה מוכרת באף קבוצת חרקים אחרת. מניחים שהיא התפתחה, במשפחות שונות, באופן עצמאי (2013 ,Wieland). יש הסוברים שעין קונית תורמת לשבירת צורה והסוואה טובה יותר של הראש (1972,Edmunds). ראו גם ברשומה 'כתר לגמל־שלמה'. כאמור, בסוג דולגן עין קונית מופיעה רק בחלק מהמינים ויש המשערים שהיא משקפת התאמה לחיים בעשב צפוף.
שמיעה
לגמלי־שלמה איבר שמיעה ייחודי, המצוי בשקע גחוני שבין רגלי ההליכה האחוריות ורגיש לתדרים על־קוליים. איבר השמיעה מפותח במיוחד במינים ובזוויגים מעופפים ומנוון במינים ובזוויגים לא מעופפים. מניחים ששמיעה בגמלי־שלמה (המעופפים בעיקר בלילה) התפתחה כמענה לטורפים מעופפים כמו עטלפים. מרבית גמלי־השלמה השומעים, רגישים לתחום התדרים 60-20 קילו־הרץ. שמיעה נבדקה גם בזכרים של דולגן חד־עין ונמצא שהם מגיבים לתדרים גבוהים (120-70 קילו־הרץ) ואילו הנקבות חרשות לחלוטין – הבדלי שמיעה זוויגית נפוצה במינים רבים, בעיקר כאשר רק הזכר מעופף.
רגישות השמיעה החריגה בחד־עין מקבילה ליכולת שמיעה המוכרת ממספר מינים של עשים. סוברים שרגישות זו התפתחה כדי להתמודד עם טורפים המפיקים צלילים בתדרים גבוהים במיוחד, בדומה לעטלפי חרקים בסוגים פַּרְסַף ופַּרְסָפוֹן הצדים בסמוך מאוד לקרקע. מעופם החלש של זכרי חד־עין, הנעשה בסמוך לקרקע בין העשבים, עשוי לתמוך בהשערה של הגנה מפני עטלפים בפעילות לילה. אפשר שרגישות לתדרים גבוהים עתיקה יותר והתפתחה מול טורף שאינו קיים עוד, ושרדה כי סיפקה יתרון כלשהו. דיון על שמיעה בגמלי־שלמה אפשר למצוא במאמר של (1990) Yager וברשומה גמל־שלמה – צִיקְלוֹפּ אקוסטי.
אקולוגיה
בישראל בוגרים נראים בעיקר בין מרץ לנובמבר. המין מקיים בשנה שני דורות עיקריים, אולם לא בכל האזורים. הדור שהגיח בסתיו עובר את החורף בדרגות הנימפה ומתבגר מהר בתחילת האביב. דור שהגיח בקיץ מתרבה בשלהי הקיץ. באתרים בהם הטמפרטורה בחורף קרובה לאפס מעלות מתקיים דור אחד בשנה. באזורים אלו ובמיוחד בחרמון (שם החריפה נעשית בתיק הביצים) הבוגרים הולכים ונעלמים במהלך הקיץ והדור הבא מופיע רק באביב.
ניתוח פעילות חודשי (מרכז הארץ) בעזרת שיטות לכידה שונות בשדה, מראה שפעילות חד־עין באזור הים־תיכוני מושפעת מהטמפרטורה היומית. בעונות הקרות עיקר פעילותו ביום ובעונות החמות חל מעבר לפעילות לילה ובוקר מוקדם (בודנהיימר, 1953).
שכיח בבתי גידול שטופי שמש. שוהה קרוב לקרקע, בין ועל עשבוניים ושיחים נמוכים. עשוי להימצא בישובים כפריים ובשולי מרחבים אורבניים, הנושקים לשטחי בור עשבוניים, שם עשוי להגיע לגינות נוי וחצרות המשופעות בצמחייה נמוכה וצפופה.
תיקי הביצים קטנים (אורכם כ־10 מ"מ), מוטלים לרוב מתחת לאבנים, בסדקי סלע, או בשקעים בשולי סלעים, במפנה מוצל. התיקים פחוסים מעט ומתמזגים היטב עם טקסטורת המצע וצבעו.
סיכון: הנפוץ והמוכר ביותר מבין שני המינים המקומיים. המגמה הכללית של קיטוע בתי גידול ושינוי יעוד של קרקעות מעמידה את המין מול אתגר ענק של בידוד רבייתי והיווצרות אוכלוסיות מבודדות ורגישות העשויות לפתח רגישות לשינויים פתאומיים ולא צפויים.
דּוֹלְגָן עָגוֹל־עַיִן Ameles kervillei
לצד דולגן חד־עין מתקיים מין נוסף, נדיר יחסית באוספים מדעיים ומוכר הרבה פחות. דולגן עגול־עין מוזכר מישראל לראשונה במאמר גמלי־השלמה של ישראל (Simon et al., 2025). כשמו העברי כן הוא – עגול עיניים, תכונה המאפיינת מינים נוספים בסוג דולגן.
המין תואר בשנת 1911 על ידי בּוֹלִיבָאר (Bolivar) מנקבה אחת שנאספה בשנת 1908, באזור בַּעַלְבַּכּ שבצפון בקעת הלבנון, על ידי החוקר הצרפתי גָדוּ דֶה קֶּרְוִויל (Gadeau de Kerville). המין מוכר גם מירדן. לא מוכר קשר רציף עם אוכלוסיות מלבנון וירדן. באשר ללבנון לא מוכרים למחבר הרשומה תיעודים מאוחרים יותר למועד האיסוף של פרט המקורי. לא ניתן לשלול שהפרט נאסף במקום אחר והרישום שגוי.
אזורי התפוצה העולמיים של המין פחות נחקרים ומכך שגם המידע דל ומספר הפרטים באוספים בעולם ובישראל קטן. דולגן עגול־עין מיוצג בישראל עם שתי אוכלוסיות שטרם נמצא בינן קשר / רצף גאוגרפי:
אוכלוסייה ים־תיכונית הנוכחת בעיקר במזרח שומרון, מזרח בנימין, צפון מדבר יהודה, חלקים מבקעת הירדן עד הכינרת וגם בהרי ירושלים. באזור הים־תיכוני דולגן עגול־עין מצוי בבתי גידול דומים לאלו של חד־עין ובין המינים מתקיימת חפיפת תפוצה לא ברורה ברצועת ספר המדבר.
אוכלוסייה מדברית המוכרת מהנגב המרכזי ומערב הנגב, עם גלישה לנגב הדרומי (שם המידע מבוסס על דיווחים מעטים). בנגב המין מוגבל לערוצים עשירים בצומח עשבוני, לחולות מיוצבים ולאזורים מופרעים בהם מתקיימים עשבוניים ושיחים בצפיפות יחסית גבוהה בשל היקוות נגר מקומי.
השוואות מורפולוגיות לא העלו הבדלים מהותיים בין האוכלוסיות. עם זאת יש צורך בהשוואות מעמיקות יותר, כולל DNA. לשם כך יש צורך בהמשך איסוף פרטים להגדלת המדגם, במיוחד של זכרים.
מאפיינים
הנקבה הבוגרת קטנה יותר מנקבת חד־עין. על הצד הגבי של הבטן (לוחיות הגב) ניכרות בליטות קטנות. בליטות אלו קיימות גם אצל הזכרים אך ניכרות פחות וכלל לא נראות בזכרים בוגרים, שכן הכנפיים מסתירות אותן. הזכרים של עגול־עין ארוכים במעט מהזכרים של חד־עין. בזכרים של עגול־עין הזיפים, דמויי שיער עדין, שעל גחון הבטן ורגלי ההליכה, ארוכים באופן ניכר מאלו של חד־עין.
אקולוגיה
על הביולוגיה והאקולוגיה של דולגן עגול־עין לא ידוע דבר כמעט. בוגרים משתי האוכלוסיות תועדו מרבית השנה, למעט בעונות הקרות. בנגב, דולגן עגול־עין מצוי בערוצים ובחולות עשירים בצמחייה. ימצא לעיתים גם בשולי אזורים מופרעים יחסית, בהם התבססו עשבוניים עונתיים. חלק מהתצפיות על מין זה באזור המדברי נעשו בלילה, כאשר הוא נראה על שיחים. יתכן שבמין זה עיקר הפעילות לילית, התנהגות אופיינית להרבה בעלי־חיים מדבריים.
תיקי הביצים קטנים משל חד־עין (6-4 מ"מ) ובשבייה הם הוטלו על ענפים, מה שלא בהכרח קורה בטבע. נקבה אחת הטילה בשבייה תשעה תיקים במהלך של חמישה חודשים.
סיכון: לא מוגדר כרגע כמין בסיכון. עם זאת השילוב של ידע חסר, תפוצה כתמית, יכולת הפצה מוגבלת (הנקבות אינן מעופפות) ולחצי פיתוח מתעצמים עלול לשנות את המצב במהירות. מכאן עולה החשיבות להמשך מעקב אחרי המין הזה ובירור המעמד הטקסונומי של האוכלוסיות.
מינים קרובים באזורנו
במצרים (גם בסיני, מערב ההר־הגבוה) מצוי מין קרוב, הדומה מאוד לעגול־עין והוא Ameles aegyptiaca. מין זה נחשב נדיר באוספים בעולם וכמעט ולא נחקר טקסונומית. בהשוואה של דולגן עגול־עין מהנגב מול זכר ונקבה של A. aegyptiaca שנאספו בסיני ושמורים באוסף החרקים במוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, נמצאו הבדלים מורפולוגיים מהותיים המחזקים את ההנחה שמדובר במינים נפרדים (Simon et al., 2025).
Ameles massai תואר מאזור הרמות של הרי אדום בירדן. מין הדומה מורפולוגית לעגול־עין ותואר על סמך זכרים בלבד ומאפיינים מורפולוגיים, בעיקר של איברי הרבייה (Battiston et al., 2005). המחקר לא השווה ישירות את המין ל־kervillei. מחקרים מאוחרים יותר (Agabiti et al., 2010; Villani, 2020) העלו השערה, על בסיס דמיון מורפולוגי חזק והקירבה בין אזורי האיסוף בירדן (50 ק"מ), שמין זה עשוי להיות למעשה Ameles kervillei.
תובנות
הסוג דולגן משקף מסע בזמן האבולוציוני ובמרחב הגאוגרפי, מסע שבמהלכו שינויים אקלימיים, גאולוגיים וגאוגרפיים דחפו לגיוון ועיצבו אוכלוסיות למינים אנדמיים. במהלך מסע זה הדולגניים הגיעו גם למדבריות נידחים ולבתי גידול הררים – בתי גידול המתאפיינים בתנאי אקלים המוכרים לדולגניים כבר מאותה הסתגלות מוקדמת לאקלים הים־תיכוני היובשני.
אף שמשפחת הדולגניים (Amelidae) זכתה לתשומת לב מחקרית לא מבוטלת, היחסים הפילוגנטיים בין הסוגים והמינים השונים נותרו עמומים. הקושי המרכזי נובע מהיעדר מבט מולקולרי כולל: בעוד שהמורפולוגיה (מבנה הגוף) מתקשה לספק סימני זיהוי חד־משמעיים לאפיון המינים – במיוחד לאור הדמיון הרב בין המינים והשונות התוך־מינית – חסר מידע על איברי הרבייה ומידע גנטי רחב שיאמת את תקפות המינים ברמה הגלובלית והקשרים ביניהם.
ברמה המקומית הסוג דולגן מספק לא פחות עניין ושאלות הדורשות תשובות. כמה מינים יש בישראל ובלבנט? האם האוכלוסיות המקומיות מייצגות תהליך קדום או מתרחש של בידוד גאוגרפי ואולי גנטי?
הפער במחקר המולקולרי מדגיש את הצורך הדחוף בהעשרת האוספים המדעיים בדגימות טריות ושלמות. עד כה, מחקרים על הסוג נאלצו להסתמך, לא פעם, על פרטים מאוספים היסטוריים בני עשרות שנים ויותר; פרטים אלו נמצאים לעיתים קרובות פגומים או שאיכות ה־DNA המופק מהם ירודה, מה שפוגם בהשוואות מהימנות וניתוחים גנטיים מודרניים. רק שילוב בין איסוף שדה עקבי, השוואות מורפולוגיות מתקדמות וטכנולוגיות ריצוף מתקדמות יאפשר לנו לפענח את סיפורה האבולוציוני של המשפחה.
אתגרי העתיד
עתה הדולגניים עומדים בפני האתגר הגדול ביותר – השפעות האדם על הסביבה ושינויי האקלים. לכאורה הסוג דולגן בישראל (במיוחד דולגן חד־עין) נחשב נפוץ. אולם בראייה רחבה על עתיד בתי הגידול בישראל ובמיוחד על רקע פגיעה מתמשכת בבתי הגידול, עולה השאלה: מה המשקל שיש להשפעות אנתרופוגניות (בעיקר פגיעה בבתי הגידול – קיטוע והיעלמות) מקומיות ואזוריות על העתיד של המינים, הייחוד של האוכלוסיות והיתכנות שיש פה מינים נוספים שעדיין לא הובררה זהותם?
בניגוד למינים סתגלניים ה'מנצלים' את השינויים האקלימיים וההשפעה האנושית ומתפשטים לטריטוריות חדשות (למשל הסוג Hierodula ואולי הסוג טרף־יד (Mionantis), השמרנות האקולוגית וההסתגלות הצרה של הסוג דולגן בהימנעות מתעופה עשויה להוות חרב פיפיות מול השפעות המשנות את בתי הגידול לעולם עויין יותר עבורם – אין איך ואין לאן לברוח.
במובן הרחב וגם המקומי, הדולגן הוא 'קנרית במכרה הפחם'. הוא מייצג רכיב רגיש במערכת אקולוגית מורכבת, עדינה, ולעיתים מבודדת. בניגוד ל'פולשים' הסתגלניים שמנצלים את הפרעות האדם, הדולגן נשען על שמרנות אקולוגית (לפחות בטווח הארוך מאוד). היעלמותו של הדולגן משטח מסוים היא עדות תומכת לכך שמערכות אקולוגיות הולכות ומאבדות את יייחודן והופכןת למופרעות וחסרות ייחוד.
בידינו האחריות לשמור על מסדרונות אקולוגיים עבור מינים רבים בהם הדולגן, בכדי לאפשר שמירה על מגוון גנטי וגישה למקלטים אקולוגיים.
לורם איפסום דולור סיט אמט, קונסקטורר אדיפיסינג אלית לפרומי בלוף קינץ תתיח לרעח. לת צשחמי צש בליא, מנסוטו צמלח לביקו ננבי, צמוקו בלוקריה.
1. המהדורה העשירית של Systema Naturae, שפורסמה על ידי קרל לינאוס בשנת 1758, נחשבת לנקודת אפס רשמית של הנומנקלטורה הבינארית (השם הכפול: סוג ומין). במהדורה זו לינאוס איגד כ־50 חגבאים ועוד כ־עשרה גמלי־שלמה תחת הסוג הרחב Gryllus, כאשר גמלי־השלמה מוקמו בתת־הקבוצה בשם Mantis. עם התפתחות הטקסונומיה, הופרדו גמלי־השלמה לסוגים עצמאיים. הסוג Mantis הפך עם השנים ל'סוג סל' אליו שויכו מינים רבים שלא התאימו למאפייני הסוגים החדשים שהוגדרו, עד שזכו לסיווג נפרד.
2. מחקר אינטגרטיבי משלב טקסונומיה מורפולוגית קלאסית (בחינת מבנה הגוף, העיניים והכנפיים) עם השוואות מולקולריות (DNA). הצלבת הנתונים מאפשרת זיהוי מדויק של מינים, הפרדה בין שושלות אבולוציוניות שנראות דומות חיצונית (אבולוציה מתכנסת) וקביעת קרבה גנטית אמיתית. גישה זו מתקנת טעויות עבר ומבססת סיווג מדעי אמין ומעודכן.
3. לחץ ברירה לטובת כנפיים קצרות מעלה את שכיחותם של פרטים אלו באוכלוסייה, עד שהופכים הם לרוב המכריע בקרב הדורות הבאים.
בודנהיימר פ.ש., קליין צ. (1935). ספר החרקים לחקלאי, הוצאת אומנות.
בודנהיימר פ.ש. (1953). החי בארץ ישראל, דביר, עמ' 156
קוגלר י. (עורך) (1989). החי והצומח של ארץ־ישראל, כרך החרקים 3, משרד הביטחון – ההוצאה לאור.
Abu-Dannoun, O., & Katbeh-Bader, A. (2007). Mantodea of Jordan. Zootaxa, 1617(1), 43-56.
Battiston, R., Giovanni, B., Corradi, L., Dall’ó, M., Gle-Rean, P., Morin, L., … & Tami, F. (2020). Rotta a Nord-Est: l’espansione dell’ Ameles spallanzania (Rossi, 1792) nell’Italia Nord-Orientale. Studi Trentini di Scienze Naturali, 99, 9-13.
Battiston, R., Maioglio, O., Corneti, S., Forni, G., & Luchetti, A. (2025). The snake-tail mantis: a new endemic species of dwarf mantis, Ameles serpentiscauda sp. nov., reveals a distinctive mating behavior and complex communication patterns. Ethology Ecology & Evolution, 1-18.
Battiston, R., Picciau, L., Fontana, P., & Marshall, J. (2010). Mantids of the Euro-Mediterranean area. Verona: World Biodiversity Association.
Bodenheimer, F.S. (1935). Animal life in Palestine (p. 1). Jerusalem: L. Mayer.
Burmeister, H. (1832). Handbuch der entomologie (Vol. 2). De Gruyter, Incorporated.
Buxton, P.A., & Uvarov, B.P. (1923). A Contribution to our Knowledge of Orthoptera of Palestine.
Ehrmann, R. (2002). Mantodea: gottesanbeterinnen der welt. Natur und Tier-Verlag.
Giglio-Tos, E. (1927). Orthoptera Mantidae. Das Tiereich Walter de Gruyter & Co., Berlin, 707 pp.
Otte, D., Spearman, L., & Stiewe, M. B. (retrieved, 2026). Mantodea species file.
Prete, F.R. (Ed.). (1999). The praying mantids. JHU Press
Saussure, H. (1871). Mélanges orthoptérologiques (Vol. 1). H. Georg, Libraire-éditeur.
תודות:
ד"ר דני סימון – מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב.
הרשומה נכתבה על ידי אדם אמיתי. היא נעזרה אופן מוגבל בבינה מלאכותית עבור: ניתוח ראשוני של מקורות, דיוק מידע ומונחים, שיפורי ניסוח, תיקוני דקדוק ותחביר.