בשנים 2025-2015 הייתי שותף למחקר טקסונומי על גמלי־השלמה של ישראל, שנערך במוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט באוניברסיטת תל אביב. ממצאי המחקר פורסמו (באנגלית) כמאמר מדעי בכתב העת האנטומולוגי הישראלי (Israel Journal of Entomology). המידע והתרחישים להלן מתבססים על המאמר, ספרות מדעית והיסטורית ועבודת שטח שנערכה במהלך המחקר. הידע על המדברן בישראל, בלבנט ובכלל, אינו שלם; נדרשים מחקרים פילוגנטיים ואקולוגיים נוספים כדי להבין את עושר המינים, האקולוגיה שלהם והשפעת האדם על בית גידולם.
הסיפור שלנו מתחיל, כמו באגדות, במקרה. השנה: 1798, המקום: פריז, צרפת. בחור צעיר (בקושי בן 21), בוטנאי מוכשר בשם סָבִינְיִי (J. C. Savigny), קיבל הצעה שאי אפשר לעמוד בפניה, להצטרף, על תקן של זואולוג, לצוות משלחת המחקר של מוזיאון הטבע בפריז שתצא למצרים המסתורית כמלווה מדעית לצד צבא נפוליאון.
הלוחות האילמים של משלחת נפוליאון
לאחר כארבע שנים, כאחראי על תחום חסרי־חוליות, במהלכן סייר באזור אלכסנדריה והרחיק עם הצבא הצרפתי לאורך חופי צפון סיני ועד עכו, הוא שב למוזיאון הטבע בפריז עם שפע ממצאים חדשים למדע. במסגרת חלקו בפרסומי ממצאי המשלחת, שהופיעו בשנת 1809, בסדרה המונומנטלית: Description de l'Égypte, הוא היה שותף בהכנת עשרות לוחות מאוירים המציגים את הממצאים הזואולוגים.
בשני לוחות הופיעו גם גְּמַלֵּי־שְׁלֹמֹה. לצד איורים של גמלי־שלמה טיפוסיים, בעלי חזה קדמי מוּאֲרָךְ וכנפיים ארוכות, נראים איורים של גמלי־שלמה 'מוזרים': בעלי גוף קצר מאוד ורחב, כנפיים קצרות ורגלי הליכה ארוכות מאוד (ביחס לאורך הגוף) – שונים מאוד מהמודל הטיפוסי של גמל־שלמה מתפלל (Mantis religiosa) המוכר היטב לאירופאים.
בשל עיוורון מתקדם סָבִינְיִי התקשה להשלים את מפעל חייו ובשנת 1812 הוא נטש את הפרוייקט (Audouin, 1826). הנטישה של סביניי הותירה את הלוחות במצב בלתי אפשרי, האיורים נפלאים, אך הציבו בעייה אחת 'קטנה'; לא מצויין בהם היכן נאספו הפרטים וגם לא שמותיהם.
עמיתו החוקר אוּדוּאָן (Audouin) רצה מאוד לתאר את המינים בלוחות והציע עזרה. סָבִינְיִי שבשל מחלתו הפך למתבודד, סירב בקנאות עד מותו (1851) לחלוק באוסף ובתהילה. בשל היעדרו של סביניי הוטלה על אודואן המשימה המאתגרת, לעשות ככל יכולתו לנסות למספר ולזהות את המינים מהלוחות (חסרי־חוליות, בהם חרקים), וזאת ללא היכולת לראות את הממצאים עצמם, וכך להציל חלק מהידע. עבור גמלי־השלמה הוא הצליח, עם עזרתו של לָטְרֵיי, לזהות כמה פרטים כמשתייכים אל הסוג סוסת־השד (Empusa) ועבור כל השאר הסתפק בתיוג זמני: 'גמלי־שלמה'.
אודואן כותב: "המינים המוצגים תחת המספרים 1, 2, 3, 4, 5 ו-6, למרות שהם שייכים לסוג גמל־שלמה, מהווים בבירור קבוצה חדשה, אלא אם כן הם נחשבים לפרטים לא בוגרים: מר לָטְרֵיי (Latreille) אינו סבור כך" (Audouin, 1826). החלק של הזיהוי וההסברים על הלוחות פורסם בנפרד מהלוחות. למרות הנסיונות של אודואן, הידע על היכן נאספו החרקים, מי במצרים (וסיני) ומי בארץ־ישראל1חלק מהממצאים הזואולוגים שנאספו בארץ־ישראל (שנכללה אז תחת המונח 'סוריה') 'אוחדו' תחת הכותרת הכללית של מצרים בפרסום הסופי, שכן מבחינה זואוגאוגרפית המדענים ראו באזור יחידה אחת – de celles des côtes de l'Égypte et de la Syrie (Savigny, 1809). אבד לעד, וגם ההזדמנות של סָבִינְיִי לתאר מינים חדשים למדע הוחמצה.
מפגש מפתיע בלב הישימון
ברקע הסוגיה על הממצאים של סָבִינְיִי, החוקר לֶפֶבְר (A. Lefebvre), שהיה אנטומולוג מנוסה ובעל מעמד במוזיאון הטבע בפריז, הצטרף (כאנטומולוג) בשנים 1830-1829 למשלחת רפואית צרפתית שנשלחה למצרים לחקור את מגפת הדבר. בשנת 1835 לפבר מפרסם את רשמי המסע (צרפתית) למדבר המערבי (בסמוך לנווה המדבר בחריה) וזיכה אותנו, באופן נדיר לתקופתו, במחשבות לא רק על מה שהוא ראה, אלא גם בתובנות מהתצפיות שלו (Lefebvre, 1835).
לפבר ניצל את הזמן הפנוי בשהותו שם (כחודש בין פברואר למרץ) ואת נתיב המסע לעומק המדבר לתצפיות על חרקים. הוא מציין את הניגודיות בין העושר הביולוגי בנאת המדבר לבין העוני הביולוגי בישימון שמסביבה. במהלך הסיורים הוא פגש 'פנים אל פנים' גמלי־השלמה מוזרים שטרם ראה מעולם. הוא כותב על המפגש הראשון שלו עם גמל־השלמה:
"לאחר יום וחצי של הליכה, מה גדולה הייתה הפתעתי כאשר, בין שברי הקונכיות שמהן אספתי דגימות מפוארות, המופקדות כעת בגלריות המוזיאון, בין המאובנים הללו שרמסו הגמלים שלנו, וביניהם, אך ללא תקווה רבה, עדיין חיפשתי כמה חרקים, מה היה תמהוני, אני אומר, לראות נע באיטיות מעין גמל שלמה קטן בעל גוף מוצק וקומפקטי, חסר כנפיים או כמעט חסר כנפיים, ונראה כאילו הוא מתבונן בחפירות הקטנות ביותר באדמה, כאילו מחפש טרף!"
לפבר השקיע שעות בשטח מאתגר אקלימית בתצפיות על התנהגות, תנועה ויחסי גומלין של החרקים עם סביבתם. הוא התרשם מאוד מעצם קיומם של גמלי־השלמה המוזרים במרחב הלוהט ו"לכאורה חסר החיים" ("semble dépourvu de vie"). מתוך המפגש עם גמלי־השלמה הוא מעלה כמה תובנות מתקדמות (לאותה תקופה) המעידות על ראייה אקולוגית רחבה, מעבר לטקסונומיה יבשה. יש לזכור שהמאמר נכתב כ־24 שנים לפני פרסום 'מוצא המינים' של צ'ארלס דרווין (1859). הידע הדומיננטי בזמנו היה ה'בריאתנות' (הטבע נברא מושלם וקבוע). יש לזכור גם שמושגים מודרניים כמו: אקולוגיה, אבולוציה, אדפטציה ויחסי גומלין לא היו קיימים בזמנו.
א. לפבר התפעם מכך שגמלי־שלמה אלו מותאמים בגוון גופם לקרקע (חום על אדמה, כסוף על גיר). הוא תהה האם הם משנים את צבעם בהתאם למשך שהותם בשטח, אך ציין כי לדעתו "יכולת זיקית" זו (שינוי צבע דינמי) טרם נצפתה בקרב חסרי־חוליות. את ההתאמה המוחלטת הזו הוא תפס כ'כוונת הטבע' שנועדה להעניק להם הגנה מפני הטורפים המעטים בישימון.
ב. הוא הבחין כי גמלי־השלמה הללו הם החרקים היחידים בישימון הראויים לשמש כטרף לאויביהם. מכך הוא הסיק שהטבע 'התאים' את כסותם לצבע הקרקע כדי להקל עליהם לחמוק מהטורפים, עד כדי כך שכמעט בלתי אפשרי להבחין בהם, במיוחד כשהם במצב של חוסר תנועה.
ג. לפבר הוטרד עמוקות מהשאלה כיצד חרק שכל איבריו (רגלי הטרף) מעידים עליו שהוא חי על "ביזה ומלחמה" [טורף מובהק], מסוגל להתקיים באזור שומם לחלוטין שאין בו צמחייה, שרידי צמחייה או חרקים אחרים שישמשו לו למאכל. הוא הגדיר את תנאי המחיה האלו כ'בלתי ניתנים להסבר' במסגרת חוקי הטבע המוכרים לו.
ד. הוא שלל את ההנחה שגמלי־שלמה אלו נודדים או נישאים בסופות אל האזורים המעובדים כדי להזין את עצמם ושבים למדבר. על סמך התנהגותם הבודדת והשקטה, הוא משתכנע כי המדבר הקיצוני הוא משכנם הקבוע והבלתי משתנה, וכי הם אינם עוזבים אותו לעולם (Lefebvre, 1835).
באחת מהערות השוליים למאמר, לפבר מחדד את התפיסה האקולוגית שלו ומציג לכאורה יכולת מרשימה של הסקת מסקנות רחבה. יתכן שעל סמך היכרותו עם תיאורי האזור וידיעתו כי בפנים היבשת של סוריה ולבנון קיימים שטחים נרחבים בעלי אופי יובשני, הוא מוצא את המכנה המשותף בין המדבר המצרי הקיצוני לבין אזורי הלבנט. הוא מבין שהזיקה האקולוגית של הסוג היא לתנאי אקלים יובשני ושטחים פתוחים ולא לשממה הקיצונית כשלעצמה, ומנסח תובנה הגיונית וכללית לגבי העדפת בית הגידול שלהם: "עם זאת, עלינו להאמין שחרקים אלה אינם מאכלסים אך ורק את המקומות שבהם צמחייה בלתי אפשרית… אני חושב שאנו יכולים, ללא חשש לטעות, להאמין שגמלי־השלמה הללו מאכלסים מקומות יבשים יותר מאשר מקומות מעובדים".
לפבר לא מספר מתי הוא קישר לראשונה בין גמלי־השלמה שהוא ראה במצרים לאלו שבאיורים של סָבִינְיִי. ניתן להניח שבשלב מסויים, לאחר שובו ממצרים, הוא משווה את הממצאים שאסף במצרים ואחרים מהאוסף המדעי שברשותו, עם הלוחות של סביניי ומבין מה נפל בחלקו – גמלי־שלמה המיוחדים שפגש במדבר דורשים סוג משלהם.
לצד רשמי המסע הפותחים את החיבור שלו, הוא מפרסם פרק טקסונומי מקיף בו הוא הקים סוג חדש בשם Eremiaphila (אֵירְמִיָפִילָה). eremia (מיוונית עתיקה ἐρημία) = מדבר (וגם בדידות); phila (φιλίω) = אוהב. על בסיס פרטים שנאספו במצרים ונשלחו אליו מאזורים נוספים בלֵבָנְט, פרסם לֶפֶבְר תיאור של כתריסר מינים. חלקם תוארו על סמך נימפות, מצב המערער את תוקף ההגדרה.
בפרסום זה לֶפֶבְר טרח להעביר ביקורת בוטה על האתיקה המדעית באותה תקופה, ובאופן ישיר על סָבִינְיִי והמשלחת למצרים, שהסתירו מידע במשך 30 שנים, תוך שהוא טוען לצורך בגישה חופשית לחומרי מחקר ציבוריים למען קידום קולקטיבי של המדע (Lefebvre, 1835). טיעון שרלוונטי וחשוב גם בימינו.
האיורים האילמים של סָבִינְיִי, ההתעקשות של אודואן והתיאורים של לֶפֶבְר, שנתנו ללוחות פה לדבר, הם לא רק נתח מההיסטוריה המרתקת של ראשית האנטומולוגיה המודרנית והמחקר המדעי. הם גם חלון מייצג לאתגרים שעמדו בפני חוקרים שנאלצו להתמודד עם בעיות תקשורת, אתגרי המסעות ומחסור בתקציבים, וגם יריבויות ואגו עם עמיתים ומתחרים – בראייה עכשווית זו גם התמודדות של לא מעט טקסונומים במאה ה־21.
הפרסומים של סביני ולפבר סימנו את תחילתו של מסע חקר על אחד מהסוגים המסקרנים בסדרת גמלי־השלמה (Mantodea). זו הייתה תקופה בה רשת המידע העולמית ואפילו המקומית הייתה איטית להחריד. דגימות הגיעו (אם בכלל) לא פעם פגומות וחסרות מידע משלים. נסיעות למדבר היו כרוכות לא פעם בסכנת חיים ממשית, הן מהצד האקלימי והן מהצד האנושי. ולא ניתן להתעלם שגם אז שרר קונפליקט בין קנאות אישית לקריאה לחופש המידע למען המדע.
הניגוד במראה ובהתנהגות לגמלי־שלמה 'קונבנציונליים': פעילות יומית בשיא החום, חיי קרקע הגלויים לעין כל בבית גידול צחיח ללא מקור מזון נראה לעין, מהירות תנועה מפתיעה והסוואה נהדרת – כל אלו הרשימו את אנשי המדע וחובבי הטבע; בעיקר באירופה של המאה ה־19 שהכירו בעיקר את גמלי־השלמה הטרופיים. גם כיום, כל מפגש מקרי עם הנווד המדברי המוזר בישימון הוא חוויה מעוררת השתאות, המותירה את המתבונן עם תחושת פליאה. הקושי היחסי למצוא ולחקור את המינים בבית גידולם הטבעי וכמות מועטה יחסית של פרטים באוספים מדעיים מעמידים אתגרים לחוקרים גם בימינו.
רשומה זו פורשת בפני הקורא את משנתו ההיסטורית והאקולוגית של אחד מהסוגים המיוחדים של גמלי־השלמה שהתברכה בהם ארצנו. נכיר את המאפיינים והמייחד של הסוג מדברן. ננסה לצייר, דרך חיבור לעקרונות כלליים באקולוגיה ואבולוציה, תרחיש המתאר כיצד גאולוגיה ואקלים עיצבו את ההיסטוריה האבולוציונית של הסוג. נכיר את המינים שניתן לראות בישראל, כיצד להבדיל ביניהם ורגישותם האקולוגית.
היסטוריה מקומית
האזכור הראשון של Eremiaphila מארץ־ישראל מופיע במאמר של וֶרְנֶר המתאר מין חדש למדע מפרט שנאסף בקרבת ירושלים (1905 ,Werner). במאמר 'מבוא לידיעת החרקים מַיְשִירֵי הַכָּנָף (Orthoptera) של ארץ־ישראל', שהיה פרסום מסכם ראשון בעברית על גמלי־השלמה והתיקנים של ארץ־ישראל, מופיעים 14 מינים של גמלי־שלמה, ללא שמות עבריים, בהם ארבעה בסוג Eremiaphila – מין אחד אינו תקף כיום, בעקבות כפילות תיאורים (בּוֹדֶנְהַיְימֶר, 1924).
שם עברי מופיע לראשונה במדריך 'ספר החרקים לחקלאי' (1935): 'גְּמַל־שְׁלֹמֹה הָרָץ שֶל הַמִּדְבָּר' (בודנהיימר וקליין, 1935). בפתק איסוף מהערבה, מראשית שנות החמישים, רשום: 'גְּמַל־שְׁלֹמֹה מִדְבָּרִי'. בספר 'דע את הנגב' מופיע השם 'גְּמַל־שְׁלֹמֹה הַמִדְבָּרִי' (דשא וגורן, 1955) ובחוברת 'החי בסביבת ים־המלח' כתוב: "הסוג גמל־שלמה מדברי מיוצג על ידי 3-2 מינים באזור הערבה" (פישלזון, 1967). באנציקלופדיה של החי והצומח של א"י השם 'גמל־שלמה מדברי' מופיע כסוג, תוך ציון שקיימים לפחות ארבעה מינים (בלונדהיים, 1989).
המונח 'גמל־שלמה מדברי' התקבע בספרות ובקרב חובבי הטבע, כמעט ללא התייחסות למינים השונים, שרוב הציבור וגם חלק מהאנטומולוגים לא הכירו. בפועל התייחסו, ולעיתים עדיין מתייחסים, לכל המינים המקומיים כאילו הם מין אחד.
כחלק ממאמץ לתיעוד ושימור המגוון הביולוגי של גְּמַלֵּי־הַשְׁלֹמֹה (Mantodea) של ישראל, נערך בין השנים 2025-2015 מחקר שנעשה במוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל־אביב (Simon et al., 2025). על בסיס הידע שנאסף במחקר ובשיתוף הוועדה למונחי זואולוגיה של האקדמיה ללשון עברית הוסדרו בשנת 2024 שמות עבריים לכל מיני גמלי־השלמה המוכרים כיום מישראל – לרובם כלל לא ניתן מלכתחילה שם עברי. בהליך שכלל הצעות לשמות (עבור משפחות, סוגים ומינים) ודיונים בהשתתפות זואולוגים, מורים להוראת המדעים וכמובן אנשי לשון, הוסכם על השם 'מִדְבְּרָן' כשם עברי עבור הסוג Eremiaphila, ועל השם 'מִדְבְּרָנִיִּים' עבור המשפחה Eremiaphilidae. כמו כן, הוענקו למינים המקומיים שמות לְוָואי עבריים המאפיינים את בית הגידול או תכונה בולטת.
שם הסוג ושם המשפחה העבריים והמדעיים משמרים את הקשר למִדְבָּר, אולם בשם המדעי ובשם העברי יש כדי לְתַעְתֵּעַ. תחת הסוג Eremiaphila נכללים גם מינים השוכנים בבתי גידול קרים; אם בערבות הרי האטלס בצפון־אפריקה (2000 מטרים) או ברמות מערב אסיה (1000 מטרים). בלבנט לפחות מין אחד מתקיים באקלים סאב־אלפיני ובישראל ניתן למצוא אותו בקיץ במרומי רכס החרמון. על הקשר בין סוג מדברי חובב חום לבתי גידול קרים בהמשך הרשומה.
משפחת המדברניים
משפחת המדברניים כללה באופן מסורתי את הסוגים: Eremiaphila ו־Heteronutarsus; בעברית השם מִדְבְּרָן נקבע כשם משותף עבור שני הסוגים. למען פשטות ההסבר, ברשומה זו המונח 'מִדְבְּרָן' מתייחס לסוג Eremiaphila ואילו המונח 'מדברנים' מתייחס לשני הסוגים.
הסוג Heteronutarsus (הֵטֵרוֹנוּטַרְסוּס), שתואר אף הוא על ידי לֶפֶבְר (ומופיע בלוח של סביניי כמספר 5), כולל ארבעה מינים, כולם בצפון־אפריקה. הסוג מתאפיין בפִּסַּת־רֶגֶל קדמית בעלת ארבעה 'פרקים' בלבד ושלושה 'פרקים' בפיסות הרגל של הרגל האמצעית ורגל האחורית – בשונה מתבנית טיפוסית של חמישה 'פרקים' בפיסת הרגל. פיסת הרגל האחורית נושאת ציפורן אחת ארוכה (בלוח מסומן כ־6d) – הסתגלות לחפירה בחול. הסוג מותאם מאוד לחיים בתווך החולי הלא יציב.
מין אחד, מִדְבְּרָן מִתְחַפֵּר Heteronutarsus aegyptiacus, תועד בשנות ה־70 של המאה ה־20 גם מחולות סיני (מזרחית לתעלת סואץ). לא מהנמנע שהתפוצה שלו מצפינה אף יותר, לאורך חולות צפון סיני. הוא אומנם מופיע בלוח של סביניי, שעבר גם בצפון סיני אבל כאמור אתרי האיסוף לא ידועים.
לפי תצפיות של דר' דני סימון, שמצא אותו בסיני, הוא מתחפר בחול בעזרת תנועות ריתמיות של רגליו האמצעיות והאחוריות עד שכל גופו מכוסה, מלבד החלק העליון של העיניים (Simon et al., 2025). Heteronutarsus מהווה דוגמה ייחודית להסתגלות לתנאי קיצון. החיים בתווך החולי של דיונות חשופות מציבים אתגרים בתנועה, תזונה ורבייה.
Schwarz & Roy (2019), בהסתמך בין השאר על השוואה מורפולוגית של איברי רבייה, הרחיבו את המשפחה והוסיפו לה תת־משפחות וסוגים; בהם הסוג עֵין־קֶשֶׁת (Iris), המיוצג בישראל על ידי שלושה מינים. הרחבת המשפחה שנויה במחלוקת ונדרשים מחקרים נוספים כדי לשלול או לאשר האם היה מוצדק לאגד את הסוג עֵין־קֶשֶׁת וסוגים נוספים, יחד עם המדברנים, תחת אותה משפחה.
הסוג מִדְבְּרָן Eremiaphila
אתגר טקסונומי
אף שהסוג מדברן מוכר למדע כבר למעלה ממאתיים שנים, הטקסונומיה שלו נותרה סבוכה. מרבית המינים בקבוצה זו תוארו במהלך המאה ה־19 וראשית המאה ה־20, בתקופה שבה התיאורים המדעיים היו לרוב שטחיים והתבססו על מאפיינים מורפולוגיים חיצוניים בלבד. כיום מקובל שהבדלים חיצוניים בלבד אינם מהווים תמיד סממן מובהק להפרדה בין מינים. קושי נוסף נובע מכך שמינים רבים הוגדרו על בסיס פרטים בודדים, לעיתים פגומים או כאלו שנאספו בשלב הנימפה. כך יתכן שזכרים ונקבות מאותו המין תוארו כמינים נפרדים.
גם כיום, חסר ידע בסיסי על המורפולוגיה של איברי הרבייה בסוג – כלי מרכזי בזיהוי טקסונומי מודרני – וטרם בוצע ניתוח קלדיסטי מולקולרי (DNA) מעמיק שישפוך אור על יחסי הקרבה האבולוציוניים בתוך הסוג (Battiston et al., 2010).
מורפולוגיה
גוף המדברן קצר ופחוס. אורכו של בוגר (מקדמת הראש עד קצה הבטן) לרוב לא עולה על 36 מ"מ במינים גדולים. במינים קטנים, לרוב לא עולה על 15 מ"מ. רגלי ההליכה ארוכות ומותאמות לריצה מהירה על קרקע חשופה. צידוד הראש, המוכר בגמלי־שלמה חובבי צמחים, מוגבל – אפשר שזו הסתגלות לציד על הקרקע, של טרף המתגלה בטווחי מרחק קצרים מאוד.
איבר שמיעה, השכיח בגמלי־שלמה מעופפים, חסר. הכנפיים אינן מותאמות לתעופה, אולם מערכת שרירי הכנפיים נותרה פעילה. מצב התומך בהשערה שהקבוצה התפתחה מאב קדום מעופף (Schwarz & Roy, 2019), מכאן שזו עדות לאובדן תעופה מִשְׁנִי. שרירי הכנפיים מאפשרים רק פרישת כנפיים המשמשות כעת למצג הרתעה ובחיזור (על כך בהמשך).
אובדן כושר התעופה
אף שהמדברנים אינם מעופפים, מחקרים מולקולריים מציבים את המדברנים בלב אילן היוחסין של הסדרה, בין קבוצות של גמלי־שלמה מעופפים (Schwarz & Roy, 2019). ממצא זה תומך בהשערה שהאב הקדמון היה בעל כנפים ארוכות. מכאן ניתן להניח שהאבולוציה של המדברן כללה לחצי ברירה שהובילו להתקצרות כנפיים.
לחצים כאלו מוכרים מסביבות חשופות מצמחיה, כדוגמת בתי הגידול הנוכחיים המאפיינים את הסוג. לדוגמה: רוחות בשטחים חשופים מקשות על תעופה ומהוות גורם סביבתי היוצר לחץ ברירה שעשוי לתרום לקיצור כנפיים או לאובדנן; לצד גורמים אקולוגיים נוספים. תעופה כשלעצמה ושמירה על כנפיים ושרירי התעופה הן נטל מטבולי הכרוך גם באובדן מים (Roff, 1990; Cloudsley-Thompson, 1991; Wagner & Liebherr, 1992). 'ויתור' על תעופה, כאשר היא אינה חיונית להפצה או לשרידות, מאפשר הסטה של משאבי מזון נדירים עבור גדילה מהירה ופוריות גדולה יותר (Zera & Denno, 1997).
התופעה של התקצרות כנפיים, לפחות בזוויג אחד אינה נדירה במינים ממוצא מדברי. בישראל לפחות 17 מינים של גמלי־שלמה (מתוך כ־33) בהם מוצאים כנפיים קצרות שלא מתאימות לתעופה או שהתעופה חלשה. למעט בסוג מדברן אצלו מדובר בשני הזוויגים (וגם במין עצבני עלום Holaptilon pusillulum), בשאר המינים הנקבה היא זו שאינה מעופפת כלל או בקושי. מאלה שאינן מעופפות כלל, כולן ממוצא מדברי או יובשני. במינים בהם שני הזוויגים מעופפים, לרוב מדובר במינים ממוצא טרופי או טרופי-יובשני. מצב זה מחזק את ההנחה שבסביבה בה משאבי אנרגיה ומים נדירים ואינם צפויים, 'מיותר' להחזיק תכונות הכרוכות באנרגיה גבוהה ואינן חיוניות להשרדות ואולי מהוות לחץ ברירה שלילי על רבייה, גם אצל הזכרים.
אובדן תעופה יכול להיות גם מושפע מלחצי טריפה. עדות להשערה זו ניתן למצוא בסוג אצן (Rivetina). סוג עם מבנה גוף טיפוסי לגמל־שלמה (ארוך וצר), הפעיל גם על הקרקע, גם בין העשבים וגם על צמחים. בסוג זה הנקבה לא מעופפת (כנפיים קצרות) והזכר, עם כנפיים ארוכות, מעופף חלש. אצן מדברי (Rivetina baetica tenuidentata) מתקיים בישראל באותן סביבות מחייה מדבריות של המדברן אך נצמד לכתמי צמחייה המספקים לו מחסה ואתרי ציד.
תעופה משרתת מטרות שונות, כגון: איתור בני זוג, הפצת המין וגמישות בניצול משאבים, אולם היא גם מגבירה חשיפה לטורפים. עבור נקבות האצן תעופה כרוכה בסיכון דור ההמשך, ולכן סביר שפועל עליהן לחץ ברירה שאינו מעודד תעופה והכנפיים התקצרו2לחץ ברירה לטובת כנפיים קצרות מעלה את שכיחותם של פרטים אלו באוכלוסייה, עד שהם הופכים לרוב המכריע בדורות הבאים.. עבור הזכרים של האצן תעופה מאפשרת לחפש ביעילות ובמהירות נקבות, כאשר הם עוקבים אחר פרומונים שהנקבות מפרישות. בעקיפין התעופה מסייעת בחילופי גנים בין אוכלוסיות רחוקות (Roff, 1990). הסוג אצן (Rivetina) מדגים כיצד לחצי ברירה שונים משפיעים על תעופה ואורך הכנפיים.
חברות אקולוגיות
מרבית גמלי־השלמה משתייכים לחברת חובבי־צמחים. טיפוס חובב־צמחים קשור באופן הדוק בנוף הצומח ומוצא בו מזון, מחסה ואתרי רבייה. מנגד, טיפוס חובב־קרקע שוהה על קרקע חשופה, שם הוא ניזון ומסתתר. לרבים מהחרקים חובבי הקרקע צבעי גוף התואמים את צבע הקרקע בבית הגידול. אסטרטגיית ההגנה שלהם מסתמכת בעיקר על הסוואה (Cloudsley-Thompson, 1991). יש מינים שהם טיפוסי בֵּינַיים, הפעילים וצדים על הקרקע וכן על צמחים או ביניהם (למשל: הסוג אָצָן Rivetina).
הסוג מדברן משתייך לחברת חובבי־קרקע מובהקים, המאפיינים בתי גידול צחיחים, חשופים מצמחייה ומסתמכים על הסוואה חזותית. יש מדברנים המעדיפים קרקעות עם תכסית אבנית צפופה (רֵג למשל). יש המעדיפים מדרונות סלעיים או קרקע קרומית נוקשה (לֵס) ויש המותאמים לקרקעות חוליות. בישראל אין מדברנים אובליגטוריים לבית גידול חולי. אולם בנגב, חלק מהמינים המקומיים נמצאים גם בשולי חולות מיוצבים.
תפוצה ועושר המינים
פַאוּנָת גְּמַלֵּי־הַשְׁלֹמֹה של ישראל מונה כ־33 מינים (Simon et al., 2025). במהלך מיליוני שנים התפתחה במזרח־התיכון פאונה מקומית ממינים שמוצאם מאזורים הקשורים קשר הדוק לאזורנו או שהיה להם קשר כזה בעבר הקדום. מרביתם שוכנים רק או בעיקר באזורים צחיחים, לרוב מדבריים. חלקם אנדמיים לישראל או לישראל והשכנות הקרובות. על האזורים הללו נמנים: צפון־אפריקה (הסהרה), מזרח־אפריקה (האזור הסודני / אתיופי), חצי־האי ערב, דרום־מזרח אסיה ואגן הים־התיכון – אזורים המתאפיינים באקלים טרופי, טרופי-יובשני, מדברי, ממוזג-ים־תיכוני.
הסוג מדברן שוכן באזורים צחיחים ויובשניים למחצה, המתפרסים בדרום האזור הפליארקטי, מחופי מערב אפריקה ועד הודו (ראו מפה). מתוך כ־64 מינים (Otte et al., 2025), 47 תועדו מאזור אגן הים־התיכון בכללותו. כ־38 רק בצפון־אפריקה וכ־39 במזרח־התיכון. כחמישה מינים מוכרים ממרכז אסיה (ארמניה, אירן, אזרביג'ן, אפגניסטן, פקיסטן, הודו). מספר המינים הגדול ביותר: כ־29, מוזכר ממצרים, כ־15 ידועים רק משם.
עושר כזה של מינים דומים (חזותית והתנהגותית), ובמיוחד שיעור האנדמיות הגבוה, בשטח גאוגרפי נרחב אך מקוטע אקולוגית וטופוגרפית, הוא ככל הנראה עדות להתפתחות והתגוונות אוכלוסיות תחת השפעה של בידוד סביבתי, הנוצר עקב מגבלות ניידות (אי יכולת לעוף) ושפע בתי גידול דומים (המשמרים את המאפיינים של הסוג) אך מנותקים (בידוד גאוגרפי וטופוגרפי) – דגם קלאסי של התמיינות אַלוֹפַּטרית באזורים מקוטעים (Mayr, 1963; Brito et al., 2013; Hewitt, 2000).
במהלך המחקר על גמלי־השלמה של ישראל הובררה הימצאותם של לפחות חמישה מינים בסוג מדברן; אחד בחרמון וארבעה בנגב ובמדבר יהודה. לא מהנמנע שבישראל ימצאו בעתיד מינים נוספים, שישראל מצויה בגבול תפוצתם העולמי, או ה'מסתתרים' בתוך מינים מוכרים (מינים כמוסים) או השוכנים באזורים שלא נסקרו (Simon et al., 2025).
אסטרטגיות הגנה
אבדן כושר תעופה וחיי קרקע מהווים אתגר קיומי בסביבות חשופות, בהן מסתור פיזי כמעט ולא קיים. לחצי הברירה הפועלים בתנאים כאלו מעודדים התפתחות הסתגלויות שמטרתן מניעת גילוי מלכתחילה או במקרה של גילוי – יצירת הסחה ואיום מדומה. אלו הסתגלויות שאינן ייחודיות למדברן או אפילו לחרקים וניתן לראות אותן גם בחולייתנים, בעיקר כאלו החיים בסביבות חשופות. הן עדות לעוצמה של הלחצים האבולוציונים וליכולת שלהם לעצב התפתחות והתנהגות דומות בקשת רחבה של אורגניזמים מקבוצות ביולוגיות רחוקות.
התנהגות הגנה ראשונית
חיי קרקע בשטח חשוף ללא מקומות מסתור, מעודדים מנגנון הגנה ראשוני המסתמך על פרצי ריצה קצרים, העצירה הפתאומית והתמזגות עם הסביבה (הסוואה). מצב דומה רואים בחגבים, חיפושיות ואפילו בציפורים ובלטאיים הפעילים על הקרקע בשטחים פתוחים חשופים.
עדות תומכת ליתרון של התנהגות כזו ניתן לראות במחקר של Gillon & Roy (1968). בזמן השריפות, עופות דורסים (כמו דיות) מתקבצים סביב קו האש. החוקרים מצאו כי הדורסים מנצלים את בריחת החרקים מהלהבות וצדים כמות גדולה של גמלי־שלמה. בבחינת תוכן קיבה של 11 דיות מצויות נמצאו, בין השאר, 44 פרטים ממינים שונים של גמלי־שלמה. 37 מהם היו ארוכי כנף (20 זכרים, 17 נקבות), שבעה פרטים היו ממינים קצרי כנף, כולם זכרים.
המחקר מצא ששריפה משנה את הרכב המינים באופן זמני, כאשר המינים המותאמים לקרקע חשופה זוכים ליתרון זמני. כלומר אלו שאינם יכולים לעוף ומסתמכים על קפיאה במקום והסוואה חווים לחץ טריפה קטן יותר. המשמעות היא שתנאי סביבה קיצוניים (חישוף לאחר אש בסוואנה או מדבר חשוף) מהווים לחץ ברירה המעצב אסטרטגיות של גמלי־שלמה.
המסקנה האפשרית: מינים שאינם מעופפים ומסתמכים על הימנעות מתזוזה חווים, תחת תנאי קיצון, לחץ טריפה קטן יותר. התנהגות כזו עשויה להוות גורם אבולוציוני הדוחף לקיצור הכנפיים, הארכת הרגליים לריצה ושכלול ההסוואה.
הסוואה ומופעים
חלק מהמינים בסוג מדברן מציגים מספר מופעי צבע המותאמים להפליא לתמהיל גווני הקרקע בבית גידולם. לעיתים, באותו מין, מופעים שונים מתקיימים בשכנות קרובה, במתאם לשינויים מקומיים בצבעי תכסית הקרקע. לדוגמה, בהרי אילת מתקיימים באזורי הגרניט מופעים אדמדמים ובאזורי מסלע גירני מופעים בהירים. הזואולוג פִישֶׁלְזוֹן ציין שהנימפות (לא מצוין המין) מסוגלות לשנות מופע צבע ולהתאים עצמן לסביבה (תצפיות מעבדה של פישלזון, לפי 1999 ,Prete). בגמלי־שלמה שינוי צבע מתרחש רק בדרגה הגדלה (בשלב ההתנשלות), בוגר אינו יכול לשנות צבע. הגורם המעודד שינוי צבע בסוג מדברן לא נחקר ואינו ידוע.
ריבוי מופעי צבע (פּוֹלִימוֹרְפִיזְם גוֹנִי) באוכלוסייה נחשב כתגובה אבולוציונית ללחצי טריפה הפועלים על אוכלוסיות של מינים בסביבה בה מתקיימים שינויים עונתיים או תכסית מגוונת. ריבוי מופעי צבע באוכלוסיות של מינים שונים אך דומים חזותית ושוכנים באותו בית גידול מקשה אף יותר על הטורף המסתמך על למידה ורכישה של תבנית חיפוש (searching image) אחודה המאפיינת טרף מועדף. ריבוי מופעים יוצר עודף מידע ומצריך להכיר ולזכור יותר מתבנית חיפוש אחת ומספר מופעים, העשויים להשתנות במרחב המחייה שלו או במהלך העונות (ראו התייחסות לנושא ברשומה 'רב צורתיות הסוואתית בסביבה משתנה').
התנהגות הגנה שניונית
תחת איום ממשי, כאשר הסוואה אינה יעילה והוא מצוי בסכנה מיידית, ולעיתים מול גמל־שלמה אחר, מפגין המדברן הבוגר התנהגות הגנה שניונית האופיינית לגמלי־שלמה והיא מעבר פתאומי למצג הרתעה (deimatic behavior). באקט זה המדברן מזדקף על רגלי הריצה מול האיום, כנפיו נפרסות וחושפות את צידן הגחוני המקושט בכתמי צבע ניגודיים, לסתותיו השחורות מודגשות על רקע הראש הבהיר (ראו תמונה של מבט גחוני), ורגלי הטרף נפרסות לצדדים (במינים מסוימים גחון רגלי הטרף נושא כתם בצבע ניגודי).
סוברים שהשינוי הפתאומי בגודל הדימוי החזותי (נראה גדול יותר) והמעבר המפתיע מדגם הסוואה לחשיפת צבע ניגודי, מעורר אצל טורף (ציפור או זוחל) מודל הנתפס כאיום או יוצר היסוס הנותן לטרף סיכוי כלשהו לברוח (ראו בהרחבה ברשומה 'מצג הרתעה בגמלי־שלמה'). Roonwal (1938) שתיאר לראשונה התנהגות זו במדברן, מציין שתגובה לאיום מתרחשת רק במרחק קצר מ־4.5 מטרים. יתכן שמעל מרחק זה איכות הראייה של המדברן אינה מספקת להגדיר תנועה ברקע כאיום.
תזונה והסתגלות לתנאי קיצון
בניגוד לגמלי־שלמה טיפוסיים הצדים ממארב על צמחים, ביום וגם, או בלילה. המדברן הוא פעיל יום משוטט, התָּר אחר טרף מזדמן. פעילות לאור יום בשטח חשוף לגמרי עשויה להיות גלויה לטורפים. מאידך, במדבר קיצוני הזדמנויות הציד נדירות. כאשר עושר וצפיפות הטרף קטנים יחסית, חיפוש אקטיבי אחר טרף, ביום חשוף לעין כל, הוא אסטרטגיה המאזנת בין הסיכון לבין הרווח הפוטנציאלי: השגת מזון בחיפוש פעיל לעומת המתנה פסיבית לטרף אקראי.
בתנאי מדבר אין יתרון לבררנות תזונתית – המדברן יצוד כמעט כל פרוק־רגליים שיזדמן ולא עולה על גודלו שלו. בעיקר חרקים, כולל נמלים שאינן נחשבות טעימות ונמצאו בתכולת הקיבה של מדברן (Roonwal, 1938). Adair (1914) מציין שבשבייה הייתה העדפה לאכילת נמלים (לא מצוין סוג), אבל גם זבובים נאכלו ברצון. הידע על התזונה בטבע נסמך על תצפיות מעטות ויש עוד הרבה ללמוד על מאפייני התזונה של מדברנים בבתי גידול שונים.
בניגוד לשוכני מדבר רבים הנמנעים מתנאי קיצון של חום (פעילים בלילה או בעונה הפחות חמה) המדברן לא 'ברח' הסתגלותית מהקושי, אלא התפתחו בו, במהלך האבולוציה, התאמות התנהגותיות ופיזיולוגיות המאפשרות פעילות בתנאי קיצון ובמיוחד בחום, ייתכן תוך פשרה עם יכולות אחרות, כגון תעופה או הפצה למרחקים. הסתגלות לחום קיצוני מאפשרת הסטת זמני פעילות וחיפוש מזון (לדוגמה: נמלים הפעילות בחום) לשעות בהן פעילות של מתחרים וטורפים מצומצמת.
המדברנים מתחילים פעילות בבוקר המאוחר ומשהים פעילות בימים קרירים. (1923) Buxton דיווח על נימפה של מדברן שנמצאה פעילה בחודש יוני בצהרי יום ליד יריחו, כאשר טמפרטורת האוויר הייתה 32.30C מעלות בצל ונמדדה טמפרטורת הקרקע של 50.80C. החוקר (1969) Délye השווה עמידות להתייבשות וחום בחרקים מדבריים, בהם גם המדברן Eremiaphila monodi מאלג'יריה. הוא מצא שהמדברן מסוגל לשרוד למעלה משעה בחשיפה לטמפרטורה של כ־500C מעלות ואובדן מים משמעותי מתחיל מעל 600C. עמידות המעידה על חדירות נמוכה של הקוטיקולה לנוזלים ועל פתחי נשימה (דרכם אובדן הנוזלים היחסי גדול) המותאמים לתנאי יובש. ייתכן, גם, שרגליים ארוכות מסייעות להרחיק את הגוף מהקרקע הלוהטת.
Zera & Denno (1997) מציינים כי לחרקים מעופפים יש קצב נשימה (respiration rate) גבוה יותר בשל הצורך לחמצן שרירי תעופה מסיביים. בפיזיולוגיה של חרקים, קצב נשימה מוגבר מוביל לרוב לאובדן מים רב יותר דרך הטרכאות (מערכת הנשימה), כך שבעקיפין, חרק שאינו עף ובעל קצב מטבולי נמוך יותר עשוי 'לחסוך' במים.
מינים הרריים הסתגלו לפעילות בטמפרטורות נמוכות. חוקר הזוחלים הֶרְמָן צינר (האוניברסיטה העברית) סייר בלבנון בשנים 1956-1955 ומדווח – במאמר שפורסם במגזין Israel Journal of Zoology – על מדברנים שנראו ונאספו בצפון הלבנון, ברכס קורנת א-סוודא, בגובה 2900 מטרים מעל פני הים (Zinner, 1967). הספרות מציינת שבאזור זה טמפרטורת המקסימום בקיץ היא 100C-150C מעלות ובלילה קרוב לאפס. בשיא החרמון לדוגמה, הטמפרטורה היומית בקיץ לא עוברת את ה־250C מעלות ולרוב היא 190C-220C מעלות.
באזורי תפוצה חמים מדברנים פעילים מרבית השנה. בישראל בוגרים נראים לרוב מאביב מאוחר עד לסתיו מוקדם ויש מינים בהם בוגרים וצעירים נראים מרבית השנה. באזורי תפוצה קרים הפעילות מתרכזת בשלהי האביב ובקיץ והחריפה (ככל הנראה בדִיאַפָּאוּזָה) נעשית בדרגת ביצה, המוגנת בתיק ביצים (ootheca).
רבייה והתפתחות
גמלי־שלמה מתפתחים בגלגול חסר: ביצה (מוגנת בתיק ביצים), מספר דרגות זחל (נימפה) הגדל בין התנשלות להתנשלות ובוגר שאינו גדל עוד. התנהגות הרבייה בטבע בסוג מדברן כמעט ולא ידועה, אולם ניתן ללמוד עליה, עבור חלק מהמינים, מתצפיות בודדות בשבייה.
חיזור
בהתבסס על תיעוד בשבייה, נראה שהזכר אקטיבי מאוד בחיזור, שהוא קצר ואגרסיבי. הזכר מתקרב לנקבה בהדרגתיות תוך שהוא מגביה את עצמו ומנפנף לסירוגין את ביטנו (Govorov, 2017). תיעוד מצולם יחיד (לחיצה לסרטון ) משבייה (ראו גם תמונות), של מין שזיהויו לא ברור, מראה זכר פורש וסוגר כנפיים לסירוגין ומציג אותן לנקבה; ללא פרישת רגלי הטרף (המאפיינת אקט איום). האם ניתן לפרש התנהגות זו כאקט של העברת מסר זהות, או אולי מסר ממתן תוקפנות? (נושא מעניין למחקר התנהגותי).
בחלק ממיני המדברן מופיע על כתמי הכנפיים בצד הגחוני, בוהק מטאלי, תכונה שמוזכרת כבר בתאורים של לפבר. בוהק מטאלי עשוי לרמז על החזר אור בררני, אולי בתחום העל־סגול (UV), אולי המשמש כמסר תוך מיני. מקרה כזה מוכר למשל מפרפרים עם קשקשים בצבעים מטאליים (Bálint et al., 2012; Stella & Kleisner, 2022).
תצוגת חיזור מורכבת המשתמשת במסרים חזותיים עשויה למנוע זיווג בין מינים קרובים או למנוע טריפה עקב טעות בזיהוי וגם עשויה להעיד על איכות הזכר (עקרון ההכבדה) (Battiston, 2008; D’Ammando & Bro-Jørgensen, 2024). יתכן ועושר המינים או התגוונות מהירה, באזור גאוגרפי קטן יחסית (מדבר סהרה), תפקדו כלחץ ברירה להתפתחות תצוגת חיזור.
בהמשך לתיעוד המצולם רואים שכאשר הזכר מגיע קרוב מספיק לנקבה, הוא מזנק על גבה מאחור, אוחז בה עם רגלי הטרף ומנסה להזדווג. שלב זה יכול להיות אגרסיבי ואף לפצוע את הנקבה. בניגוד לגמלי־שלמה חובבי צמחים, אצלם הזדווגות עשויה להתמשך מ־30 דקות ועד מספר שעות, ההזדווגות אצל מדברן אורכת 15-5 דקות. חיזור והזדווגות בשטח פתוח עשויים למשוך תשומת לב של טורף – אקט רבייה קצר עשוי לצמצם חשיפה לטורפים.
חיזור
בהתבסס על תיעוד בשבייה, נראה שהזכר אקטיבי מאוד בחיזור, שהוא קצר ואגרסיבי. הזכר מתקרב לנקבה בהדרגתיות תוך שהוא מגביה את עצמו ומנפנף לסירוגין בביטנו (Govorov, 2017). תיעוד מצולם יחיד (לחיצה לסרטון ) משבייה (ראו גם תמונות), של מין שזיהויו לא ברור, מראה זכר פורש וסוגר כנפיים לסירוגין ומציג אותן לנקבה; ללא פרישת רגלי הטרף (המאפיינת אקט איום). האם ניתן לפרש התנהגות זו כאקט של העברת מסר זהות, או אולי מסר ממתן תוקפנות? (נושא מעניין למחקר התנהגותי).
בחלק ממיני המדברן מופיע על כתמי הכנפיים בצד הגחוני, בוהק מטאלי, תכונה שמוזכרת כבר בתאורים של לפבר. בוהק מטאלי עשוי לרמז על החזר אור בררני, אולי בתחום העל־סגול (UV), אולי המשמש כמסר תוך מיני. מקרה כזה מוכר למשל מפרפרים עם קשקשים בצבעים מטאליים (Bálint et al., 2012; Stella & Kleisner, 2022).
תצוגת חיזור מורכבת המשתמשת במסרים חזותיים עשויה למנוע זיווג בין מינים קרובים או למנוע טריפה עקב טעות בזיהוי וגם עשויה להעיד על איכות הזכר (עקרון ההכבדה) (Battiston, 2008; D’Ammando & Bro-Jørgensen, 2024). יתכן שעושר המינים או התגוונות מהירה, באזור גאוגרפי קטן יחסית (מדבר סהרה), תפקדו כלחץ ברירה להתפתחות תצוגת חיזור.
בהמשך לתיעוד המצולם רואים שכאשר הזכר מגיע קרוב מספיק לנקבה, הוא מזנק על גבה מאחור, אוחז בה עם רגלי הטרף ומנסה להזדווג. שלב זה יכול להיות אגרסיבי ואף לפצוע את הנקבה. בניגוד לגמלי־שלמה חובבי צמחים, אצלם הזדווגות עשויה להתמשך מ־30 דקות ועד מספר שעות, ההזדווגות אצל מדברן אורכת 15-5 דקות. חיזור והזדווגות בשטח פתוח עשויים למשוך תשומת לב של טורף – אקט רבייה קצר עשוי לצמצם חשיפה לטורפים.
בעיתוי נהדר לקראת פרסום הרשומה פורסמו באינסטגרם מספר תמונות וסרטונים המתעדים חיזור והטלה בשבייה, של Heteronutarsus. על סמך התמונות והסרטונים נראה שהתנהגות הרבייה של הסוג דומה מאוד לזו של הסוג Eremuaphila. תיעוד זה חשוב מאין כמוהו להיכרות עם סוג שהידע עליו הרבה יותר מועט מהמעט שידוע על ה־Eremiaphila.
הטלה
בניגוד למרבית גמלי־השלמה, המצמידים את תיק הביצים לחלק מצמח או לאבן או לסלע – בסוג מדברן התיק מוטל בגומה בקרקע. כפי הנראה זו הסתגלות לרבייה בשטחים חשופים מצמחיה. הטמנת תיק הביצים בקרקע מאפשרת להגן על הביצים מאימת האקלים המדברי ומטורפים.
התאמות לחפירה והטלה בקרקע התפתחו באופן עצמאי (אבולוציה מתכנסת) בארבע קבוצות של גמלי־שלמה, למשל: בסוג אָצָן Rivetina. קבוצות אלו מראות חפיפת תפוצה חלקית. חלקן במערב־אפריקה וחלקן במזרח־אפריקה. מכך מניחים שהתאמות אלו התפתחו לראשונה שם, כדי להתמודד עם אקלים קיצון המאפיין אזורים גאוגרפיים אלו (Wieland, 2008).
גומת ההטלה רדודה, עומקה כסנטימטר (Adair, 1914). חפירת הגומה נעשית עם תנועות קצה הבטן המצוידת בזוג דורבני חפירה (ראו תמונה של מבט גחוני) הבולטים משולי הלוחית השישית של גחון הבטן. בסיום ההטלה הגומה מכוסה בחול בעזרת הרגליים האחוריות. גרגרי עפר נדבקים לתיק הטרי, יוצרים מעטפת הגנה נוספת ומעניקים הסוואה מעולה, אם נחשפו מהקרקע. תיעוד חלקי של הטלה ניתן לראות בקישור זה מהאינסטגרם.
גדילה והתפתחות
בשבייה נקבה, הניזונה היטב, עשויה לייצר עד 10 תיקי ביצים במרווחים של לפחות 10 ימים, לרוב יותר. בטבע מספר התיקים קטן בהרבה ומרווחי ההטלה גדולים יותר, כתלות במין ובאיכות התזונה. מהתיק מגיחות 15-10 נימפות. בשונה מרוב גמלי־השלמה, הנעזרים בכוח הכבידה כדי להגיח מהתיק הממוקם מעל הקרקע (על צמח או סלע), נימפות המדברן מגיחות מהקרקע כלפי מעלה.
תזמון גיחת הנימפות (אורכם 4-2 מ"מ) משתנה ממין למין. מתצפיות בשבייה (ללא ציון מינים) מסתמן שיש מינים בהם הנימפות מגיחים יחד ויש כבודדים במהלך מספר שבועות עד מספר חודשים. נראה שהלחות היחסית מהווה גורם המשפיע על תזמון ההגחה, כאשר הזחלים מעדיפים להגיח עם שחר, כשהלחות בשיאה.
על פי דיווחים משבייה (ללא ציון מינים) ההתפתחות מהירה ופרטים הניזונים היטב עשויים להגיע לבגרות לאחר כחודשיים. בטבע תהליך זה ככל הנראה ארוך יותר.
בגמלי־שלמה זכרים מתפתחים מהר מהנקבות, עם דרגת התפתחות אחת פחות מהן. הזכרים מעט קטנים מהנקבות, הכנפיים ארוכות במעט (יחסית לאורך הגוף) והמחושים ארוכים יותר. בשבייה זכרים חיים מספר שבועות והנקבות עד מספר חודשים.
התנשלות
מדברנים חריגים גם באופן ההתנשלות. חרקים כדוגמת חגבאים (Orthoptera), מקלונאים (Phasmatodea) ומרבית גמלי־השלמה מתנשלים כאשר הם תלויים על צמחים, ונעזרים בכוח הכבידה כדי להיחלץ כלפי מטה מכסות הגוף הישנה. המדברן מתנשל בעמידה על הקרקע, כנגד כוח הכבידה. הסתגלות זו, ככל הנראה, היא תולדה של הסתגלות לבית גידול החסר אלמנטים גבוהים להיתלות עליהם. תיעוד נדיר של התנשלות בשבייה ניתן לראות בקישור זה באינסטרגם.
מינים בישראל
בישראל, כאמור, מכירים חמישה מינים (Simon et al., 2025). אחד מצוי רק בחרמון ופעיל בקיץ. כל השאר מצויים בעיקר בנגב ובמדבר יהודה ופעילים מרבית השנה. חלק מהמינים המדבריים חופפים בתפוצתם הגאוגרפית ובעונת הפעילות (ראו מפת תפוצה) – במהלך המחקר על גמלי־השלמה של ישראל נמצאו, במקומות שונים, שניים עד שלושה מינים באותו פרק זמן בסמוך אחד לשני. חפיפה זו מעלה שאלות על תחרות, התמחות בנישות אקולוגיות, הבדלי תזונה ומועדי פעילות, שמחכות לחוקרים בעתיד.
לאור הזיקה לבתי גידול חשופים, דגם התפוצה כפי שהתברר במחקר ומגבלות הפצת המין, ניתן לומר שכל המינים בסוג מדברן בישראל מצויים תחת רמות שונות של איום מתמשך, הנובע מפגיעה ישירה בבתי הגידול (קיטוע, היעלמות, זיהום, נטיעות, חקלאות ועוד), באזורים מסוימים בהם נאספו או תועדו בעבר, חלק מהמינים כבר נכחדו.
טיפ זיהוי! נימפות של מדברן עשויות להיחשב בטעות לבוגרים, ובוגרים של מינים קטנים לנימפות. כלל אצבע לזיהוי: אצל בוגר של גמל־שלמה מכונף, הכנפיים (בין אם קצרות או ארוכות) חופות מעל הבטן; אצל נימפה, ניצני הכנפיים ערוכים לצידי הבטן ואינם חופפים. בישראל רק המין עַצְבָּנִי עָלוּם, הוא חסר כנפיים באופן ראשוני, בכל הדרגות.
מִדְבְּרָן חֶרְמוֹנִי Eremiaphila genei Lefebvre, 1835
גודל: ♂ 15-14 מ"מ, ♀ 25-17 מ"מ
סימני שדה: גבית החזה הקדמי בעלת גרגור גס וברור. גחון הבטן בהיר, ללא כתמים. על גחון כנפי החפייה כתם כהה דמוי חצי סהר. כנפיים תחתונות אדמדמות עם כתם שוליים כהה ועגלגל.
תפוצה ובית גידול: בישראל מצוי רק בחרמון; מאזור רכבל תחתון (1600 מ') ומעלה. שוכן באזורים אבניים חשופים; ברכסים ובדולינות. מאפייני האקלים של החרמון: לחות נמוכה וקרינה קיצונית בעונה החמה, משרעת הטמפרטורות בין היום והלילה רחבה, צמחייה דלילה, אלו תנאים מובהקים המאפיינים בתי גידול צחיחים. בדומה למינים אלפיניים של פרוקי־רגליים, מחזור החיים מותאם לקיץ קצר. החריפה נעשית בתיק הביצים המוגן בקרקע.
תפוצה עולמית: ישראל, לבנון, סוריה, ירדן. תואר על ידי לֶפֶבְר בשנת 1835 מפרטים שנאספו (1831) בהרי הלבנון. הספרות מציינת תפוצה רחבה המגיעה עד מרכז אסיה. יתכן שבעתיד מחקר גנטי יגלה שמדובר בקומפלקס של מספר מינים.
סיכון בישראל: בסכנה מיידית. פיתוח צבאי (פריצת דרכים) ואזרחי (הרחבת מסלולי סקי ומתקני שירות) משנים והורסים בתי גידול מועדפים.
אטימולוגיה: שם הלוואי המדעי לכבודו של Carlo Giuseppe Géné ממוזיאון הטבע בטורינו, איטליה. שם הלוואי העברי מתאר את אזור התפוצה המקומי.
מִדְבְּרָן שְׁחֹר־כֶּתֶם Eremiaphila brunneri Werner, 1905
גודל: ♂ 21.5-18 מ"מ, ♀ 29-21.5 מ"מ
סימני שדה: נבדל מכל המדברנים האחרים בישראל בכתמים כהים על גחון הירך וקולית של רגלי הטרף – סימן המופיע גם בדרגות צעירות, החל מדרגה שניה. החזה הקדמי חסר גרגור ברור. גחון הבטן בהיר, ללא כתמים.
תפוצה ובית גידול: מדברית וים־תיכונית. שכיח בנגב המרכזי והדרומי למעט בחולות. נדיר בנגב הצפוני. נוכח גם במדבר יהודה ומזרח בנימין. בבתי גידול אבניים חשופים, מישורי צרירים ושולי ואדיות. מין זה מראה את הגמישות האקולוגית הרחבה ביותר מבין המינים המקומיים וחודר לאזור הים־תיכוני.
תפוצה עולמית: ישראל (נחשב אנדמי, אך ייתכן שתפוצתו משתרעת גם לסיני ולירדן). תואר על ידי ורנר (1905) מנקבה שנאספה באזור ירושלים. במסגרת המחקר על גמלי־השלמה של ישראל נמצא באוסף מוזיאון הטבע פרט דומה מסיני. לא מהנמנע שמדברן שחור־כתם מצוי גם בירדן, באזור הערבה וים־המלח.
סיכון בישראל: נפוץ, אם כי שכיחותו הולכת ופוחתת. בעבר נאסף במערב ירושלים באזור הר הרצל, כיום נכחד שם. בעבר נכח בשפלה מצפון לקו קריית גת, כיום כנראה נכחד שם. אוכלוסייה שרידית קטנה התקיימה עד לפני שנים ספורות (2020-21) על רכסי כורכר בסמיכות לעיר שדרות. פגיעה ברכסים, בעקבות פיתוח עירוני, השמידה, ככל הנראה, גם את האוכלוסייה הזו.
אטימולוגיה: שם הלוואי המדעי לכבודו של Brunner von Wattenwyl, אנטומולוג חובב שהחזיק אוסף חגבאים ענק, גם מארץ־ישראל. שם הלוואי העברי מתייחס לכתמי הקולית של רגל הטרף, שהם תכונה ייחודית המבדילה את המין משאר המינים המקומיים.
מִדְבְּרָן פָּעוּט Eremiaphila bovei Lefebvre, 1835
גודל: ♂ 15-11 מ"מ, ♀ 21.5-15.5 מ"מ
סימני שדה: הקטן מבין המדברנים המוכרים מישראל והאזור (מכאן שם הלוואי העברי). הכנפיים לא חופפות במלואן. אורכן לא עובר את לוחית הבטן הראשונה. לנקבה זיזים בולטים על גב הבטן. לזכר זוג קוצים בולטים בקדמת הקולית של רגל הטרף – מאפיין שתיפקודו לא ידוע ומופיע גם במספר מדברנים מהסהרה.
תפוצה ובית גידול: מדברית. שכיח במרכז הנגב ובנגב המערבי (פתחת ניצנה). נדיר בנגב הצפוני. במישורי לס חשופים, גבעות קרטון אבניות, בשולי ואדיות. מצוי גם בקרקעות עם תכסית חולית דקה, אינו מצוי בדיונות או בחולות לא יציבים.
תפוצה עולמית: ישראל, מצרים (סיני). מוזכר לראשונה מישראל בעבודה על גמלי־השלמה של ישראל (Simon et al., 2025)
סיכון בישראל: בסכנה מיידית. קיטוע והעלמות בתי גידול במישורי הלס בנגב עקב פיתוח אזרחי (עיור, שדות סולריים, פיתוח חקלאי) וצבאי (הרחבת שטחי אימונים).
אטימולוגיה: שם הלוואי המדעי לכבודו של הבוטנאי Nicolas Bové שהיה מנהל הגן הבוטני במעון הפּאשה ליד קהיר. בּוֹבֶה שלח אל לֶפֶבְר שתי שנאספו באזור העיר סואץ ועל פיהם תואר המין. שם הלוואי העברי מתייחס למימדי הגוף. זהו המדברן הקטן ביותר מבין המינים המקומיים ואחד מהקטנים בעולם.
מִדְבְּרָן נֶגְבִּי Eremiaphila arabica Saussure, 1871
גודל: ♂ 30-28 מ"מ, ♀ 38-36 מ"מ
סימני שדה: על גבית החזה הקדמי גרגור עדין, מנוקד בשחור; גבשושיות הגבית בולטות במקצת. גחון הבטן בהיר, מוכתם בנקודות כהות. על גחון כנפי החפייה כתם כהה דמוי חצי סהר. כנפיים תחתונות אדמדמות עם כתם רחב וכהה בשוליהן. דומה למדברן ערבה, אולם באחרון גבשושיות גבית החזה הקדמי בולטות באופן ניכר ודגם כתמי הכנפיים שונה במקצת.
תפוצה ובית גידול: מדברית. שכיח בנגב, למעט בחולות מערב הנגב. מצוי עד נדיר בדרום הערבה ובדרום מדבר יהודה. בבתי גידול אבניים חשופים, מישורי צרירים, ושולי ואדיות.
תפוצה עולמית: ישראל, מצרים, ערב. הספרות מציינת גם את אירן (מעל 700 מ'), ופקיסטן (מעל 1500 מ'). יתכן ומדובר בקומפלקס מינים והאוכלוסיות בדרום־מערב אסיה נמנות על מין אחר.
סיכון בישראל: שכיח. לחצי פיתוח מתמשכים, במיוחד בשולי התפוצה, עשויים לצמצם את תפוצתו.
אטימולוגיה: שם הלוואי המדעי ניתן, בשנת 1871, על ידי סוּסִיר (Saussure) שתיאר את המין מפרט שנאסף באזור ג'דה בערב הסעודית. שם הלוואי העברי מתאר את אזור התפוצה המקומי.
מִדְבְּרַן הָעֲרָבָה Eremiaphila braueri Krauss, 1902
גודל: ♂ 22-21 מ"מ, ♀ 28.5-23.5 מ"מ
סימני שדה: גבית החזה הקדמי חסרה גרגור או שבקושי ניכר; גבשושיות הגבית בולטות באופן ניכר. גחון הבטן בהיר, מנוקד בנקודות כהות. על גחון כנפי החפייה כתם כהה דמוי חצי סהר. כנפיים תחתונות אדמדמות עם כתם שוליים צר ודהוי.
תפוצה ובית גידול: מדברית. מצוי עד נדיר בדרום הערבה (מכאן שם הלוואי העברי). על קרקעות אבניות חשופות בשולי חוליות, מלחות וערוצי ואדיות.
תפוצה עולמית: ישראל, ירדן, חצי־האי ערב. תואר, בשורה וחצי, בשנת 1902 על ידי Krauss על סמך פרטים שנאספו בדרום ערב (כנראה תימן).
סיכון בישראל: בסיכון; לאור תוכניות הפיתוח בערבה הדרומית. ישראל מצויה בגבול התפוצה הצפוני העולמי של המין.
אטימולוגיה: שם הלוואי המדעי לכבודו של Friedrich Moritz Brauer אנטומולוג אוסטרי מומחה לזבובאים. שם הלוואי העברי מתאר את אזור התפוצה המקומי.
תובנות והשערות
תת־המשפחה המדברנים Eremiaphilinae חריגה במראה ובהתנהגות בהשוואה לתת־משפחות אחרות בתוך המשפחה מדברניים Eremiaphilidae. היא חריגה גם בהשוואה למרבית משפחות גמלי־השלמה. תת־המשפחה נחשבת מונופילטית, אך יחסי הקרבה עם תת־המשפחות האחרות אינם ברורים ומיקומה היחסי באילן היוחסין של הסדרה Mantodea אינו מוסכם (Wieland, 2013; Schwarz & Roy, 2019; Ma et al, 2023).
מול מחקרים שהציבו, בעיקר על בסיס מורפולוגי, את המדברנים כקבוצה קדומה יחסית באילן היוחסין, מחקרים מתקדמים יותר מציבים אותם במעלה האילן, בין סוגים עם חזה קדמי ארוך ויכולת תעופה. חוסר הסכמה על מקומם בסדרה, מקשה על הבנת האבולוציה של תת־המשפחה; מהיכן הגיע האב הקדמון? האם היא משמרת תכונות קדומות של הסדרה (תכונות מורפולוגיות כמו גוף קצר)? או שמדובר בהתמחות משנית לסביבת חיים מיוחדת – תופעה מוכרת בשושלות חרקים שבהן מורפולוגיה קומפקטית או התקצרות כנפיים הופיעו כהתמחות משנית ולא כמצב קדום (Roff, 1990; Wagner & Liebherr, 1992).
העבר שעיצב את ההווה
במהלך מיליוני שנים האזורים הנקראים כיום צפון־אפריקה והמזרח־התיכון היו נתונים להשפעות טקטוניות, הצפות ונסיגות ימיות ולשינויי אקלים, פלורה ופאונה (Le Houerou, 1997). מגמת המידבור החלה בשלהי המִיוֹקֶן (לפני כשבעה מיליוני שנים) והאיצה בפְּלִיוֹקֶן (2.5-5.3 מיליוני שנים). במהלך הפְּלֵיסטוֹקֶן (2.6 מיליוני שנים עד לפני 11,000 שנים) ובהוֹלוֹקֶן (5000-11,000 שנים) האזור היה נתון למחזוריות אקלימית של תקופות לחות (סוואנה מדברית) ותקופות יובש (מדבר קיצוני). תנודות אקלים ומדבור הם אירועים המעודדים היווצרות בתי גידול חדשים, מעצימים בידוד גאוגרפי ומאיצים התפתחות והתגוונות מינים (התמיינות אַלוֹפַּטרית) (Brito et al., 2013; Hua & Wiens, 2013; Wang et al., 2022).
עושר המינים בסוג Eremiaphila מתרכז בצפון־אפריקה, בסהרה (Enan et al., 2017). התפוצה של הסוג בצפון־אפריקה עוקבת במדויק למדי אחרי גבולות האזור המדברי (Chopard, 1938). מספר מינים קטן מצוי בסהל (אזורי מעבר בין הסהרה לסוואנות); בסנגל, בורקינה פאסו, אריתריאה, קניה ועוד. כמה מינים מצויים בערבות הגבוהות לרגלי האטלס. (1938) Chopard הצביע על המדבר המצרי כמרכז תפוצה, בו ככל הנראה הסוג התגוון וממנו התפשט מעבר לצפון־אפריקה. (1939) Beier הציע מקור אתיופי וחדירה לסהרה, לאור נוכחותם של מינים אחדים בסהל.
חצי־האי סיני, חצי־האי ערב, הנגב והמדבר הסורי – ועד למדבריות מרכז אסיה – מהווים חלק מרצועת המדבריות העולמית ושלוחה צפון־מזרחית ואזור השפעה של מדבר הסהרה. לפיכך, אין זה מפתיע שגם באזורים אלו מתקיימים המדברנים. חלקם מינים אנדמיים המהווים עדות חיה לתהליכי התמיינות שהתרחשו מחוץ לצפון־אפריקה; תבנית זו של אנדמיות בפריפריה של מדבר מרכזי מוכרת היטב גם מקבוצות אחרות של פרוקי־רגליים מדבריים (Brito et al., 2014).
תרחישי התגוונות
הידע על ההיסטוריה האקלימית וגאולוגית של הסהרה ושל שאר אזורי תפוצת הסוג מספק תשתית יציבה דייה להעלאת השערות אבולוציוניות; על בסיסו, ותחת מגבלות הידוע לנו על האקולוגיה של המינים, הפילוגנזה שלהם והכרונולוגיה של מועדי ההתפצלות, ניתן להתוות שני תרחישים אפשריים המציעים הסבר עבור הנסיבות שהובילו להתגוונות המדברנים.
1. מוצא מדברי ראשוני וחדירה למערכת צחיחה קיימת: תרחיש זה מניח כי המערכת המדברית כבר הייתה קיימת (למשל, מובלעות צחיחות עתיקות או מובלעות של מדבר קיצון בהתהוות), והאב הקדמון של הסוג התפתח והתמחה בה ישירות עוד לפני התפשטות המדבריות הגדולים (Axelrod, 1967; Cloudsley-Thompson, 1991). לפי מודל זה, המדבר קדם למדברן: האב הקדמון של המדברן שכן בסהרה מוקדם מאוד כמין מדברי והחל להתמיין למין חדש בהסתגלות איטית. עם תחילת תהליכי המדבור הדרמטיים והתפשטות השטחים הצחיחים, המין החדש 'ניצל' את ההסתגלות לתנאי קיצון כדי להתגוון ולהתפשט כמינים חדשים לתוך המרחבים החדשים שנפתחו בפניו.
2. הסתגלות במקום (In-situ) ומעבר מסוואנה למדבר מתהווה: תרחיש זה מניח כי האב הקדמון שכן במקור באותם מרחבים גאוגרפיים בתקופה שבה הם עוד היו סביבה מתונה של סוואנה יובשנית. באזורים אלו, האוכלוסייה נשאה תכונות יסוד – כלומר הסתגלות מוקדמת (pre-adaptation) שאיפשרה סבילות ראשונית לעקות חום ויובש (Axelrod, 1967; Cloudsley-Thompson, 1991). השערה זו מסבירה כיצד המעבר האבולוציוני מסביבה של סוואנה יובשנית – שבה תנועה בשטחים חשופים היא אילוץ, כפי שניתן לראות כיום באזור הסאהל – אל מדבר קיצוני וחשוף, אינו מהווה קפיצה אקולוגית חדה; זאת בשל יחסי הגומלין האקלימיים והביוגאוגרפיים ההדוקים בין מערכות אלו. לפיכך, כאשר החל תהליך המדבור הדרמטי בלב הסהרה, הנוף השתנה והתייבש סביב האוכלוסייה המקומית; היא עברה לחץ ברירה חריף במקומה, והסתגלה באופן מעמיק כמין חדש עד להתמחות מוחלטת לתנאי הקיצון החדשים.
הדינמיקה של ההתגוונות והמחזוריות האקלימית:
ניכר כי תנאי המדבר עיצבו באופן עמוק את תכונותיהם של המדברנים, אך ללא שעונים מולקולריים והבנת יחסי הקרבה בין המינים ומשפחות קרובות, עצם עומק ההסתגלות אינו מדד מהימן לקביעת המוצא הראשוני – הוא עשוי להתאים לשני התרחישים. הדמיון המורפולוגי העמוק והעקבי בין כל המינים בסוג כיום, מעיד כי תהליך ההתגוונות למינים נפרדים קרה רק בשלב מאוחר, לאחר שתכונות המדבר הקיצוני כבר התקבעו באב הקדמון. ההסתגלות למדבר הגיעה לרמת התמחות קיצונית כזו, שיצרה נקודת אל-חזור אבולוציונית: המינים איבדו את היכולת להסתגל מחדש לתנאי סוואנה, ונשארו 'נעולים' בתוך הנישה המדברית.
רק בשלב זה, כשההסתגלות לקיצון כבר הייתה בלתי הפיכה, יכלה המחזוריות האקלימית לשחק את תפקיד המפתח שלה בהתגוונות: בתקופות לחות (פלובאליות), כאשר שטחי המדבר הצטמצמו והסוואנות התפשטו מחדש, הנוף המשתנה יצר עבורם מחסומים אקולוגיים חריפים, שדחקו ובידדו אוכלוסיות במובלעות של יובש קיצוני. בידוד מתמשך זה במקלט האקלימי (Arid refugia) הוביל לנתק גנטי ולהתמיינות של חלק מהאוכלוסיות למינים שונים. לעומת זאת, בתקופות יובש (אינטר-פלובאליות), עם התרחבות המדבריות, אוכלוסיות שהפכו למינים נפרדים יכלו להתפשט ולתפוס מרחבים חדשים, כשהן כבר אינן מסוגלות להתרבות זו עם זו (Hewitt, 2000; Svenning et al., 2015). בתרחיש זה, הסהרה פעל כמסנן אבולוציוני חריף לאורך זמן.
הרכב אקולוגי כעדות לדינמיקה האבולוציונית
הדינמיקה המתוארת בתרחישים אלו עולה בקנה אחד עם ההרכב האקולוגי העכשווי של הסוג. כיום, ניתן לחלק את מיני המדברן לשלוש קבוצות עיקריות, המייצגות שלבים שונים של שימור נישה מול הרחבתה:
מינים של מדבר קיצון (למשל, מדברן פעוט): מראים נטייה מובהקת לאנדמיות מקומית. אנדמיות זו משקפת יציבות נישתית צרה, הנגזרת ישירות מהגבולות הקשיחים שמציבה הסביבה הצחיחה; גבולות חריפים אלו פועלים כמסנן ברירה נוקשה וקובעים טווח תפוצה צר, שכל סטייה ממנו מהווה איום קיומי.
מינים של מדבר מתון החודרים לשוליים ים־תיכוניים יובשניים (למשל, מדברן שחור־כתם): אלו מינים בעלי טווח אקולוגי רחב יותר, המסוגלים לשרוד גם באקלים פחות קיצון, אך ורק בתוך מיקרו-בתי גידול יבשים וחשופים.
מינים של רמות קרות ויובשניות (למשל, מדברן חרמוני): מייצגים התמיינות בסביבה קיצונית תחת בידוד גאוגרפי וטופוגרפי ממושך, תוך הסתגלות לעונת פעילות קצרה המאופיינת בתנודתיות תרמית יומית חריפה.
בעוד שחלק מהמינים מראים נטייה לאנדמיות מקומית או אזורית, מינים אחרים מציגים תפוצה גאוגרפית רחבה המרמזת כי הם עשויים להיות קומפלקס מינים – כלומר, מינים נפרדים גנטית הדומים להפליא מבחינה חיצונית (Brito et al., 2014). כמובן שישנם מינים המשלבים מאפיינים משלושת הקבוצות (למשל, מדברן נגבי, במידה והוא לכשעצמו אינו קומפלקס מינים) – מצב המדגיש כי בטבע, התמיינות והסתגלות הן תהליכים מתמשכים ודינמיים, ואנו רק 'מצלמים' תמונת מצב עכשווית לטובת נוחות ההבנה.
המנגנון – שימור נישה לצד התפצלות משנית
התפלגות אקולוגית זו מראה כי ההתגוונות במדברנים אינה תוצר של מנגנון יחיד, אלא משלבת שני כוחות מנוגדים. מחד, בבסיס התגוונות הקבוצה עומד שימור נישה יובשנית קשיח (Wiens et al., 2010); מיני המדבר הקיצון משמרים דפוס אקולוגי זהה עם שונות מורפולוגית מינימלית, תבנית התואמת התמיינות אלופטרית חוזרת בתוך נישה מדברית יציבה או בעלת מחזורים דומים (Hewitt, 2000; Svenning et al., 2015).
מאידך, קיומם של מינים באזורים ים־תיכוניים יובשניים ובהרים קרים־יובשניים מצביע על אירועים משניים של הרחבת נישה (Byrne et al., 2008). זוהי אינה חזרה לסוואנה, אלא יציאה אבולוציונית לסביבות יובשניות חדשות בעלות מאפיינים בסיסיים דומים (יובש, קרינה גבוהה ותנודתיות תרמית). מעבר זה התאפשר הודות לקשרים פיזיולוגיים קיימים; מחקרים הראו, למשל, כי להסתגלות לקור קיצוני יש קשר ישיר למנגנונים תאיים המאפשרים לחרקים להתמודד עם עקות יובש וחום חריפות (Chown and Terblanche, 2006). בירור פילוגנטי עתידי יוכל לבחון האם דפוסים אלו תואמים לענפים אבולוציוניים מובחנים, או שמדובר בגמישות אקולוגית שהתפתחה באופן בלתי תלוי במספר ענפים מקבילים באילן היוחסין.
מכלול הלחצים והסתגלויות המפתח בשטח החשוף
מבחינה תפקודית, שני התרחישים האבולוציוניים מושתתים על מכלול קשיח של הסתגלויות מפתח לחיים על פני קרקע חשופה: הטלה בתוך הקרקע, התנשלות על הקרקע בעמידה, והסוואה מושלמת מותאמת לכתמי הקרקע. לכך מתווסף מודל תנועה קרקעי ייחודי המסתמך על פרצי ריצה מהירה ועצירה פתאומית, אסטרטגיה הממקסמת את מהירות התנועה וממזערת את זמן החשיפה בשטח הפתוח (O'Brien et al., 1990). אלו תכונות יסוד המוכרות היטב גם בחגבים חובבי קרקע (Uvarov, 1966), והן אלו שננעלו באב הקדמון ותרמו למוגבלות אקולוגית.
שטחים חשופים במדבר הם סביבות מחיה מאתגרות ודלות במשאבים, המציבות לחצי טריפה חריפים מצד טורפים זריזים וחדי ראייה (כמו ציפורי מדבר וזוחלים). חיים תחת ברירה ויזואלית חזקה זו דרשו מענה אבולוציוני קיצוני שהשלים את תכונות היסוד, ודחף ל:
1. הסטת זמני הפעילות היומית: מעבר לפעילות בשעות הלוהטות ביותר, שבהן הטורפים והמתחרים נמנעים מפעילות עקב עומס החום (Cloudsley-Thompson, 1991; Wehner et al., 1992).
2. מורפולוגיה פחוסה: התפתחות מבנה גוף קצר ושטוח המטיל צל מינימלי על הקרקע, דבר המעלים את מתאר הגוף ומקשה על זיהויו (Cott, 1940).
3. ניוון כנפיים: התקצרות הכנפיים כתגובה ישירה ללחצי טריפה בשטח החשוף שבו תעופה אינה יעילה ואף מסוכנת (Cloudsley-Thompson, 1991).
בסופו של דבר, אין 'הסתגלות קסם' אחת; ההצלחה האבולוציונית של המדברנים בלב הסהרה ומחוצה לו היא תוצר של מכלול שלם של לחצים סביבתיים, ויזואליים ואקלימיים, הפועלים זה לצד זה ומשתנים ללא הרף לאורך הזמן הגיאולוגי.
המדברן כמודל לחוקיות אקולוגית
שאלת מוצאם של המדברנים היא חידה לא פתורה ושער לחידות נוספות, אחת מיני רבות באבולוציה של החרקים. אם גמלי־השלמה, כקבוצה, התפתחו במקור באקלים טרופי לח, כיצד הפך האב הקדמון של המדברן לשוכן קרקע מובהק במדבריות הצעירים יחסית של צפון־אפריקה? האם הוא התפתח ישירות בתוך מובלעות צחיחות עתיקות כמין מדברי מובהק עוד בטרם החל תהליך מדבור גלובלי? או שמא הוא היה "פליט אקלימי" של סוואנות קדומות שעברו מדבור, אשר נשא תכונות יסוד והסתגלויות מוקדמות (pre-adaptation) שאיפשרו לו לעמוד בלחץ הברירה החריף, לעבור התמחות מוחלטת ליובש, ולהתגוון למינים חדשים לאחר התייבשות המרחב?
בסופו של דבר, המדברנים אינם חריג אבולוציוני מסתורי, אלא דוגמה מרתקת לאופן שבו אבולוציה פועלת שוב ושוב במערכות אקולוגיות שונות. בידוד, תנודתיות אקלימית, שימור נישה והתרחבות זהירה – אלו לחצים ועקרונות כלליים המעצבים שושלות ביערות גשם, ברכסי הרים ובאיים אוקייניים, לא פחות מאשר במדבר (Wiens et al., 2010). במובן זה, המדבר אינו יוצר תכונות חדשות יש מאין, אלא מחדד ומגביל טווח אפשרויות קיים כאשר מתקיימת בו חוקיות אקולוגית כללית, המוכרת גם ממערכות אחרות שאינן מדבריות – תפיסה הרואה בסביבה מסנן ברירה ולא 'יוצר' תכונות (Cloudsley-Thompson, 1991). דרך קבוצה קטנה של מינים דומים, אך מפוזרים על פני מרחב עצום עם תנאי יסוד דומים (יובש), ניתן לראות כיצד אותה חוקיות אוניברסלית מורכבת פועלת בשקט, לאורך זמן, ומעצבת את המגוון הביולוגי כולו.
כשאנו מתבוננים במדברן בבית גידולו, נע בקלילות על פני הקרקע הלוהטת בשיא הצהריים, אי אפשר שלא לתהות על מסלול החתחתים האקלימי שעברה הקבוצה. אי אפשר שלא לדמיין כיצד הגיבו סָבִינְיִי ולֶפֶבְר כשהם ראו לראשונה, כל אחד בזמנו, את המדברנים במדבר הצחיח והלוהט של מצרים. המסע האבולוציוני של המדברנים משקף אמת ביולוגית עמוקה: בטבע אין מקום חיוּת שאינו ראוי, ישנם רק סביבות שטרם נמצא להם ה'מפתח' האבולוציוני הנכון למחיה. המדברן הוא עדות לכך שהחיים מסוגלים לפרוץ כל מחסום אקולוגי כמעט, ולהפוך את הגיהנום של האחד לגן העדן של האחר.
הסוג מדברן, עם הביוגאוגרפיה שלו ויכולתו לשרוד בתנאים הקשוחים ביותר במדבר, מהווה מודל מעולה לחקר תהליכי יסוד אבולוציוניים בסביבות קיצוניות. הבנת מסלולו האבולוציוני של המדברן היא חלון להבנת חוסנו של המגוון הביולוגי ותגובותיו לשינויי אקלים ומדבור גלובליים. כעת, עם היכולת לזהות את המינים המקומיים ולהבין את תפוצתם, הגיעה העת לשלבם גם במחקר האקולוגי המקומי בישראל.
מדע אזרחי – חשוב לדעת:
אחד האתגרים במחקר אקולוגי על הסוג מדברן והמינים מקומיים, שהם פעילים בחום ויובש שאינם נוחים לאדם. הנגישות לאוכלוסיות, שחלקן שוכנות באזורים רחוקים, קשה. מנגד חובבי טבע רבים מסיירים ומבקרים כל השנה באזורי התפוצה של המדברנים.
חובבי טבע הנפגשים עם מדברנים (וגמלי־שלמה בכלל) יכולים לתרום להרחבת ההיכרות עם הסוג המרתק הזה. תיעוד מצולם (עם תאריך לועזי מלא ומיקום מדוייק, החיוני להבנת בית הגידול. בצרוף תיאור כתוב על התנהגויות שונות: טריפה, חיזור, הזדווגות, הגנה, הסוואה, בית הגידול, שעות פעילות ועוד. פרסומם במדיות חברתיות (פייסבוק, iNaturalist), יכולים להוות תרומה משמעותית לידע המדעי והציבורי על התפוצה, הביולוגיה והאקולוגיה של המינים בסוג. עבור החוקר שלא יכול להיות בכל מקום בכל זמן, מאות ואלפי תצפיות קטנות הן מכפיל כוח, חלקי פאזל שאפשר לחבר לתמונה רחבה יותר, ממנה ניתן ללמוד הרבה יותר. עבור חובבי הטבע גם תצפית קטנה מעניקה חוויה, לעיתים ייחודית, על קבוצת חרקים מיוחדת – שאינה דורשת הרבה מלבד עיניים טובות וסבלנות, כדי ללמוד עליה דברים חדשים.
1. חלק מהממצאים הזואולוגים שנאספו בארץ־ישראל (שנכללה אז תחת המונח 'סוריה') 'אוחדו' תחת הכותרת הכללית של מצרים בפרסום הסופי, שכן מבחינה זואוגאוגרפית המדענים ראו באזור יחידה אחת – de celles des côtes de l'Égypte et de la Syrie (Savigny, 1809).
2. לחץ ברירה לטובת כנפיים קצרות מעלה את שכיחותם של פרטים אלו באוכלוסייה, עד שהופכים הם לרוב המכריע בקרב הדורות הבאים.
3. שימור נישה (niche conservatism) הוא הנטייה של מינים לשמור על התכונות האקולוגיות המקוריות שלהם לאורך זמן אבולוציוני ממושך. במילים פשוטות: זהו המצב שבו מין מסוים 'נצמד' לתנאי המחיה, המזון או האקלים שאליהם הוא מותאם, במקום להשתנות ולהסתגל לתנאים חדשים (Wiens et al., 2010). אם המדברנים שומרים על נישה של מדבר קיצוני וחולי לאורך מיליוני שנים, גם לאחר שהם התפשטו מהסהרה לערב או למדבר הסורי, הם מדגימים שימור נישה. הם לא הפכו למיני יער או חורש, אלא נשארו נאמנים לתנאי המדבר הצחיח.
תוכן אקורדיון
בודנהיימר פ.ש. (1924). מבוא לידיעת החרקים מישירי הכנף (Orthoptera) של ארץ־ישראל, ספר השנה של ארץ־ישראל.
בודנהיימר פ.ש., קליין צ. (1935). ספר החרקים לחקלאי, הוצאת אומנות.
בלונדהיים ס. (1981). קוגלר י. (עורך) החי והצומח של ארץ־ישראל, כרך החרקים 3, משרד הביטחון – ההוצאה לאור.
דשא מ., גורן י. (1955). דע את הנגב, קרית ספר.
מרגולין י. (1975). זואולוגיה חלק א' חסרי־חוליות, מהדורה שלישית, הוצאת הקיבוץ המאוחד.
פישלזון ל. (1967). החי בסביבת ים־המלח, ספריית השדה.
Battiston, R., Picciau, L., Fontana, P., & Marshall, J. (2010). Mantids of the Euro-Mediterranean area. Verona: World Biodiversity Association.
Beier, M. (1939). Die geographische Verbreitung der Mantodeen. In Internationaler 7. Kongress der Entomologie, Berlin (Vol. 1, pp. 5-15).
Burmeister, H. (1838). Handbuch der Entomologie (Vol. 2). G. Reimer.
Chopard, L. (1938). Les Orthopteres desertiqus de I Afrique du nord. Mèm. Soc. Biogéogr. Paris, 6, 219.
Cloudsley-Thompson, J.L. (1991). Ecophysiology of Desert Arthropods and Reptiles. Springer-Verlag
Cott, H.B. (1940). Adaptive coloration in animals.
Ehrmann, R. (2002). Mantodea: gottesanbeterinnen der welt. Natur und Tier-Verlag.
Eiland Murray Lee (1998). Aspects of Mantid Behaviour and Ecology, TRIBULUS Vol. 8.
Govorov, V. (2019). First record of the courtship behaviour of Eremiaphila sp. (Insecta: Mantodea: Eremiaphilidae), from Israel. Boletín de la SEA, (65), 287-289.
Hewitt, G. (2000). The genetic legacy of the Quaternary ice ages. Nature, 405(6789), 907-913.
Mayr, E. (1963). Animal Species and. Evolution, 521
Otte, D., Spearman, L., & Stiewe, M. B. (retrieved, 2025). Mantodea species file.
Prete, F.R. (Ed.). (1999). The praying mantids. JHU Press
Roonwal, M.L. (1938). The Frightening Attitude of a Desert Mantid, Eremiaphila Braueri Kr. (Orthoptera, Mantodea). In Proceedings of The Royal Entomological Society of London. Series A, General Entomology (Vol. 13, No. 4‐6, Pp. 71-72). Oxford, UK: Blackwell Publishing Ltd.
Savigny, J.C. (1809). Système des annélides, principalement de celles des côtes de l'Égypte et de la Syrie. In: Description de l'Égypte: Histoire Naturelle, Tome 1, Paris: Imprimerie Royale
Wagner, D.L., & Liebherr, J.K. (1992). Flightlessness in insects. Trends in ecology & evolution, 7(7), 216-220.
Wehner, R., Marsh, A. C., & Wehner, S. (1992). Desert ants on a thermal tightrope. Nature, 357(6379), 586-587.
Wieland, F. (2008). Digging for the offspring, or how to bury an ootheca underground. Systematics, 344.
תודות:
ד"ר דני סימון – מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב.
פרופ' ערן לוין – הפקולטה למדעי החיים ע"ש ג'ורג' ס' וייז, אוניברסיטת תל אביב.
גילוי נאות:
הרשומה נכתבה על ידי אדם אמיתי. היא נעזרה אופן מוגבל בבינה מלאכותית עבור: ניתוח ראשוני של מקורות, דיוק מידע ומונחים, שיפורי ניסוח, תיקוני דקדוק ותחביר.