ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר      About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
 
לחיפוש בתכני האתר גלול ובחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
   
ראשי >אינדקס מאמרים>אקולוגיה>כיצד חרקים נושמים (בראי אקולוגי)
insectour
'נשימה' כמושג פיזיולוגי היא תהליך של חילוף גזים: העברת חמצן אל תוך רקמות והוצאת פחמן דו־חמצני CO2 מתוך הרקמות החוצה. חרקים זקוקים לחמצן בדיוק כמונו, אולם האופן בו הם קולטים אותו שונה מאיתנו, הליך המציב עבורם אתגרים שונים המצריכים פתרונות הסתגלותיים מקוריים.
 
 
 מערכת הטרכאות של זחל טוואי המשי על פי מלפיגי 1669
אריסטו Aristotle־320 לפני הספירה) הציג תיאוריה לפיה חרקים אומנם חיים, אך אינם נושמים. הידע על הפיזיולוגיה של חרקים לא השתנה בהרבה עד שלהי המאה ה־17, כאשר בשנת 1669 החוקר האיטלקי Marcello Malpighi הראה כי בחרקים מתבצע חילוף גזים באמצעות מערכת צינורות פנימיים מלאי אוויר הנקראים טְרָכֵאוֹת tracheae (TRAY-key-uh).
העבודות של: מלפיגי על האנטומיה של זחל של טוואי המשי, החוקר ההולנדי Swanmerdam (1673) על האנטומיה של דבורת הדבש והחוקר ההולנדי Lyonet (1762) על האנטומיה של זחל ססעץ מהמין Cossus cossus, סללו את הדרך למחקרים מעמיקים יותר.
המונוגרפיה של Straus-Durckheim (1828) על הזבלית Melolontha vulgaris שתיארה בפירוט את מערכת הנשימה של החיפושית, הניחה את הבסיס לכל העבודות המאוחרות יותר בנושא זה.
 
בניגוד לחולייתנים הנושמים דרך קנה נשימה אחד המוליך אוויר מהפה והאף אל הריאות שם מתבצע חילוף הגזים, אצל חרקים חודר האוויר דרך פתחים בדופן החזה והבטן. פתחים אלו נקראים 'פתחי הנשימה' spiracles (SPIH-reh-kuls). כל פתח נשימה מוליך אל פרוזדור בו מצוי (ברוב החרקים) שסתום ומשם אל צינור טרכאה המתפצל (אורכית ורוחבית) לצינורות דקים המסתעפים מאוד בתוך כל גוף החרק, כולל לרגליים והכנפיים.

השסתומים, שתפקידם לצמצם אובדן נוזלים, נשלטים בעזרת שרירים דרך מערכת העצבים, המגיבה לשינויים ברמות החמצן ודו-תחמוצת הפחמן בגוף. לרוב פתח הנשימה מוגן בזיפים או מסננים שנועדו למנוע כניסת לכלוך, מים או טפילים.

אירגון מערכת הטרכאות משתנה בין הקבוצות השונות של החרקים (וגם בתוכן). מספר פתחי הנשימה הוא תמיד זוגי ונע בין 10 זוגות פונקציונליים ל־0. האירגון הפנימי של המערכת ומספר פתחי הנשימה משתנה בין המינים, בין אזורי הגוף, במהלך תהליך הגדילה (בעיקר אצל בעלי גלגול מלא) ובהתאמה לאורח החיים והאקולוגיה של החרק.
אנטומולוגים ממפים את מערכי פתחי הנשימה הפונקציונליים והלא פונקציונליים לאורך הגוף. מפוי זה מסייע להבין את היחסים האבולוציוניים בין קבוצות שונות של חרקים ובתוכן.
 
זרימת האוויר במערכת יכולה להיות חילופית, כלומר יציאה וכניסה מאותו פתח נשימה, או כיוונית - כניסת אויר דרך פתחי נשימה קדמיים ויציאת אוויר דרך פתחי נשימה אחוריים. השיטה האחרונה נחשבת יעילה יותר, מאחר ואין היא מערבבת אוויר עשיר בחמצן עם אוויר דל בחמצן. זרימת האוויר במערכת יכולה להיות סבילה; מתוך תת־לחץ הנוצר עקב צריכת החמצן ותנועת ההמולימפה כתוצאה מעבודת הלב, או אקטיבית; בעקבות הפעלת שרירים היוצרים אפקט מפוח ודחיסה. הרחבה בהמשך.
 
 
סכמת מערכת הטרכאות בזחל פרפראי עם 3 פתחי נשימה בחזה ו־7 פתחי נשימה בבטן - מבט על.
 
הטרכאות הן שקיעות פנימיות של דופן הגוף והציפוי הפנימי שלהן מהווה רצף לשכבת הקוּטִיקוּלָה החיצונית של החרק. דופן הטרכאה בנוי מתאי אפיתל המפרישים שכבה דקיקה של קוטיקולה (אינטימה intina). פס סלילי קשיח של הקוטיקולה - טנידיום taenidium מחזק את צינור הטרכאה הגמיש ומונע את קריסתו וחסימת מעבר הגזים דרכו.
הציפוי הקוטיקולרי של הטרכאות מתנשל יחד עם כל המעטפת החיצונית של החרק. לאחר ההתנשלות מופרשת מתאי האפיתל קוטיקולה חדשה וגמישה זמנית, כך יכול החרק להגדיל גם את קוטר הטרכאות בהתאמה לגדילת שאר חלקי הגוף. טרכאות גדולות הן מבנים רב־תאיים והקטנות ביותר עשויות תא יחיד. קוטר צינורות הטרכאות נע בין מספר מילימטרים למיקרון אחד.
 
הצינוריות הדקיקות ביותר נקראות טרכאולות tracheole והן מסתיימות בקצה סגור שקוטרו 0.1-0.2 מיקרונים. מספרן רב במיוחד ברקמות בעלי תצרוכת חמצן גבוהה; למשל שרירי תעופה ומערכת העצבים המרכזית.
הטרכאולות הן לרוב מבנים חוץ תאיים (חודרות לחלק מתאי שרירי התעופה) והן האתר העיקרי בו מתבצע חילוף הגזים בדרך של פיעפוע (בלועזית דיפוּזיה - מעבר של חומר דרך מפל ריכוזים והפרשי לחצים. קצב הדיפוזיה מושפע מאוד מגודל שטח הפנים דרכו הוא מתבצע). הטרכאולות אינן משתתפות בהתנשלות, הן נשארות במקומן ומתחברות שוב לטרכאות המתחדשות לאחר כל התנשלות.
 
 
 
זחל של בריום הנושם חמצן מומס במים. ניתן לראות את זימי הטרכאות היוצאים משני צידי הבטן.

טרכאות מורחבות
אצל חרקים זעירים (יחס שטח פנים לנפח גדול מאוד) הקטנים מזבוב תסיסה (2~ מ"מ), פיעפוע פשוט של חמצן דרך הטרכאות מספק את כל צריכת החמצן של הרקמות. בחרקים גדולים יותר ובמיוחד בחרקים המקיימים מטבוליות גבוהה (מעופפים כמו: שפיראים, חגבאים, זבובאים, פרפראים ודבוראים) מוצאים הרחבות מקומיות של הטרכאות הנקראות שקי אוויר. בחרקים כמו תיקאים וחיפושיות (רצות Carabidae או שחרוריות Tenebrionidae) אין שקי אוויר, אך יש טרכאות גמישות המשרתות אותה מטרה.
 
בעזרת כיווץ שרירי התעופה ו/או הבטן ודחיסת איברים פנימיים/המולימפה כנגד שקי האוויר, יכול החרק לדחוס אוויר מהטרכאות החוצה. בעקבות הרפיית השרירים נוצר תת־לחץ הגורם לכניסת אוויר והתרחבות שקי האוויר.
נמצא שצריכת חמצן בתעופה של חגב מסוג ארבה ,Schistocerca עולה כפי־400 בהשוואה לצריכת החמצן של אותם שרירים בזמן מנוחה. שאיבת אוויר בעזרת שקי האוויר מאפשרת לחגב להאיץ את קצב כניסת האוויר והחמצן לגוף עד כפי־8 בהשוואה לנשימה במנוחה.
 
לאחרונה (2003 Westneat) זוהה מנגנון אקטיבי נוסף המסייע להזרים אוויר במערכת הטרכאות. בעזרת שימוש בקרני רנטגן רבות עוצמה צולמו לראשונה בוידאו חרקים שונים חיים בזמן הנשימה. המימצאים הראו שינוי מחזורי מהיר מאוד (300-500 אלפיות שניה) של נפח טרכאות מסויימות בחזה ובראש, שינוי שאינו יכול להיות מוסבר במנגנונים המוכרים עד כה, אשר תדירות ההתכווצות שלהם איטית בהרבה.
מנגנון איוורור פעיל זה משרת שתי מטרות: [1] הגדלת קצב האיוורור בזמן פעילות אקטיבית כמו תעופה או ריצה. [2] העלאת הלחץ בתוך המערכת להגברת קצב הפיעפוע של החמצן לרקמות. העלאת הלחץ מסתייעת גם בסגירה מסונכרנת של השסתומים בפתחי הנשימה.
החוקרים משערים שהמכניזם של התכווצות הטרכאות קשור לפעולת שרירי הלוע או הגפיים, היוצרים עלייה בלחץ הפנימי של הגוף. כאשר השרירים מתרפים טבעות הטנידיום התומכות בקירות הטרכאות חוזרות למצבן המקורי ונוצר תת לחץ המושך אוויר מפתחי הנשימה.

הנפח היחסי של מערכת הטרכאות פוחת בין ההתנשלויות של הדרגה הגדלה, כאשר איברים פנימיים ורקמות ממשיכים לגדול, אך נפח הטרכאות נשאר דומה. בתחילת דרגת הזחל האחרונה של חגב מסוג Locusta מהווה מערכת הטרכאות 42% מנפח הגוף, אבל בסוף הגדילה היא תופשת רק 3.8% מנפח הגוף, כאשר חלק ניכר מנפח שקי האוויר נדחס ומפנה מקום לרקמות הגדלות.
סוברים שכתוצאה מכך הרקמות מקבלות פחות ופחות חמצן לקראת כל סיום שלב גדילה והחרק הופך שרוי במצב קל של חסר חמצן hypoxia. משערים, לאור ניסויים במעבדה, שחסר חמצן ברקמות מהווה טריגר לייזום הפרשת הורמונים השולטים בתהליך ההתנשלות.
 
פשפש מים ממשפחת השטגביים - מבט על פני המים לפשפש הקולט אוויר אטמוספרי מקצה הבטן אל מתחת לכנפי החפייה.

הנשימה במים
לפי תאוריות אבולוציוניות מקובלות, חרקי מים התפתחו מחרקי יבשה. המעבר מחיים ביבשה לחיים בתוך מים מציב בעיות פיזיולוגיות; בהן קשיים בקליטת חמצן - מאחר וריכוז החמצן במים נמוך בהרבה מזה שבאוויר האטמוספרי.
חרקים הפעילים במים, בין כזחלים או כבוגרים, פיתחו הסתגלויות ומנגנונים מורפולוגיים, פיזיולוגיים והתנהגותיים המבטיחים קליטת חמצן בעוד הם שוהים בגוף המים, לעיתים נעשה שימוש ביותר ממנגנון אחד כדי להשיג את החמצן הנדרש.
מבדילים בין קליטת חמצן מומס במים; במערכת נשימה סגורה בה פתחי הנשימה אינם פונקציונליים לבין קליטת חמצן אטמוספרי; במערכת נשימה פתוחה בה קיים לפחות זוג אחד פונקציונלי של פתחי נשימה.

בחרקים בעלי מערכת סגורה פתחי הנשימה חסומים והחמצן מגיע אל הטרכאות ומשם לרקמות בפיעפוע מהמים דרך מעטפת הגוף וההמולימפה. שיטה זו מַסְפקת רק לחרקים קטנים מאוד או לבעלי פעילות מטבולית נמוכה. בחרקי מים גדולים יותר או בעלי מטבוליזם גבוה, התפתחו קפלים בדופן הגוף שהפכו ל'זימי טרכאות'. מבנים אלו מתאפיינים בקוטיקולה דקיקה ומערכת טרכאולות עשירה מאוד המגדילה את שטח הפנים הקולט חמצן מהמים.
אצל זחלי שפיריות זימי טרכאות ממוקמים בתוך הגוף, במעי הסופי. התכווצות שרירי הבטן דוחסת דרך פי הטבעת החוצה, מים דלים בחמצן והרפייתם מכניסה פנימה מים עשירים בחמצן. מכניזם זה משמש גם להנעה סילונית של הזחל בתוך המים.
אצל זחלי שפריריות וזחלי בריומאים (וחרקי מים נוספים) זימי הטרכאות בולטים מהגוף החוצה. הנעה אקטיבית שלהם או שהייה במים זורמים מאפשרת למים לנוע סביב הזימים ולהזינם בחמצן טרי.
 
זחל של שפרירית, זימי הטרכאות ממוקמים בקצה הבטן ונראים כמניפות צרות וארוכות. זימי טרכאות כאלו נקראים Caudal gills.

רוב חרקי המים הם בעלי מערכת נשימה פתוחה, הקולטת חמצן אטמוספרי דרך פתחי נשימה. אופן נשימה זה מצריך ביקור תדיר של פני המים. בחרקים אלו התפתחו התאמות לקליטת אוויר המגיע מחוץ למים תוך מניעת חדירת מים לגוף.ברבים מזחלי החרקים המתפתחים במים מוצאים רק זוג אחד פעיל של פתח נשימה הממוקם סמוך לקצה הבטן. פתח זה, אם באופן ישיר או בעזרת סיפון, מאפשר נשימה של אוויר אטמוספרי מעל פני המים.

פשפשי מים בוגרים כדוגמת חלק מבני משפחת העקרבניים Nepidae (גלגול חסר) או רימות של זבובים מתת־משפחת הרקבנים Eristalinae (גלגול מלא) המתפתחות במים, שומרים על קשר ישיר עם האטמוספרה באמצעות סיפון נשימה ארוך. בחרקים אחרים כדוגמת זחלי יתושים מהסוג קולקס Cullex מוצאים בקצה הבטן סיפון קצר המצוייד בזיפים הידרופוביים (דוחי מים) המסייעים לפרוץ את מתח הפנים של המים ומאפשרים לפתח הסיפון להתחבר לאוויר החיצון. כאשר הזחל צולל לחץ המים סוגר את הזיפים בפתח הסיפון וכך נמנעת חדירת מים וחנק.

צמחי מים רבים שומרים על יכולת ציפה בעזרת איחסון חמצן (תוצר לוואי של תהליך ההטמעה) בחללים בין תאיים שבריקמת הצמח. מספר חרקים מהסדרות: חיפושיות (למשל: הסוג Donacia במשפחת העליתיים, זבובאים (למשל בזחלי יתושנים) ופרפראים המתפתחים במים פיתחו, באופן עצמאי ולא תלוי, שיטות שונות כדי להגיע לחמצן האצור בצמח במטרה לקבל אספקה עשירה של חמצן מבלי צורך לנוע אל פני המים. יש כאלו שאף מתפתחים בתוך החללים הללו וניזונים שם מרקמת הצמח.
 
 
זחל של יתוש מסוג קולקס Culex
הנושם אוויר אטמוספרי דרך סיפון. כך גם הגולם.
  זחל של קולקס בנשימה - מבט מעל פני המים.
 
יש חרקי מים, כדוגמת חיפושיות צוללות, הנושאים בועות אוויר אטמוספרי לתוך המים. הבועות נישאות מתחת לכנפי החפייה או אחוזות בזיפים. הבועות מכסות פתח נשימה אחד או יותר ומאפשרות נשימת חמצן מהאוויר הכלוא בבועה. שיטה זו (זים פיזיקלי) מספקת אוויר לזמן מוגבל אך חמצן המפעפע מהמים לתוך הבועה יכול להאריך את זמן השהייה במים.
ככל שהבועה גדולה יותר כך יכולת האכסון שלה גדלה. גודל הבועה מושפע מכמות החנקן שבתוכה, אולם חנקן המפעפע מהבועה החוצה לתוך המים מקטין לאט את נפחה והיא קורסת לבסוף. לכן צריך החרק לחדש מדי פעם את מלאי הבועות. שיטה זו מאפשרת לחרק לשהות כ־30 דקות מתחת למים ולהאריך שהייה עד למספר שעות בעזרת חמצן דיפוזי ובתנאי שהמים עשירים בחמצן.
באופן דומה שיטה זו משמשת חרקים יבשתיים החיים בשולי מקווי מים הנתונים להצפה זמנית ומאפשרת להם לשרוד מתחת למים זמן מה עד לנסיגתם.

דרך נוספת דומה היא לכידת אוויר מהאטמוספרה סביב הגוף בעזרת מעטה זיפים הידרופובי הנקרא plastron (מעל מיליארד זיפים בסנטימטר מרובע). בשיטה זו נפח שכבת האוויר אומנם קטן אך שטח הפנים שלו גדול יחסית ולכן עיקר תפקידו הוא לשמש כזים ולא לאכסן חמצן לאורך זמן.
בניגוד לשיטה הקודמת, הזיפים הקשיחים מונעים את קריסת דופן שכבת האוויר, גם כאשר נוצר בה תת לחץ. תת הלחץ הנוצר עקב צריכת החמצן גורם לפיעפוע פנימה של חמצן המחליף חלק מהחנקן המפעפע החוצה וכך נשמר לחץ פנים קבוע השומר על שטח פנים גדול של שכבת האוויר. שיטה זו מוכרת בחרקים השוהים זמן ממושך בתוך המים. בשל הצורך באספקה תמידית של חמצן, שיטה זו נפוצה בחרקים הפעילים במים שזרימתם מהירה.
 
 
זחל של רקבן הנושם אוויר אטמוספרי דרך סיפון טלסקופי.
למעלה במנוחה, למטה באכילה
.
  זחל של רקבן - מבט מעל פני המים.

חלבונים קושרי חמצן
דרך נוספת לשיפור קליטת החמצן בגוף מוכרת מכמה מינים של זחלי ימשושיים Chironomidae המתפתחים במים דלים בחמצן. זחלים אלו נושאים בנוזל ההמולימפה צבען נשימה אדום שהוא חלבון קושר חמצן בדומה להמוגלובין שאצלנו (המצוי בתאי הדם). המוגלובין זה יעיל יותר בקליטת חמצן מומס מאשר המוגלובין של חולייתנים והוא משחרר חמצן רק כאשר ריכוזו בתאים נמוך מאוד.
בתנאים (אירוביים) בהם הסביבה עשירה דייה בחמצן, הנשימה מתרחשת כרגיל והמוגלובין משמש רק כקולט עתודות חמצן. כאשר הסביבה האופפת את החרק הופכת דלה בחמצן (עקב השימוש בו), משחרר ההמוגלובין חמצן לתאים ולרקמות הגוף. מערכת גיבוי זה מספיקה למספר דקות, אך לרוב די בה כדי לאפשר לשכבת מים העוטפת את הגוף להתחלף במים עשירים יותר בחמצן.

תאי המוגלובין מתמחים תוארו מזחלים של זבובים טפילים ממשפחת האסטריתיים Oestridae השוהים בתוך מערכת העיכול של פרסתנים (הסוג Gastrophilus בסוסים) הזחלים מקבלים לסרוגין חמצן מבועות אוויר המגיעות למערכת העיכול עם המזון. ההמוגלובין מאפשר לזחל לאגור חמצן הנדרש לשימוש כאשר בועות האוויר אינן זמינות עוד ומספיק לעד 4 דקות.
פשפשים מהסוג שטגבון Anisops נושאים המוגלובין בתאי הטרכאות. כאשר הפשפש צולל הוא משתמש באוויר אטמוספרי הנישא בבועות תחת הכנפיים. תאי ההמוגלובין קושרים חמצן כאשר הפשפש עולה לפני המים ולוקח אוויר אטמוספרי ומשחררים חמצן לפי הנדרש במהלך הצלילה ולעד חמש דקות. כך יכול הפשפש להאריך את השהות בגוף המים.
 
מחקרים גנטיים מצאו בכל החרקים שעברו מיפוי גנום, גנים לקידוד המוגלובין. המוגלובין תוך תאי מצוי בגוף השומן ובתאי מערכת הטרכאות של חרקים שונים, גם כאלו שאינם חיים במים. התפקוד של המוגלובין זה לא ברור ושנוי במחלוקת. נסיונות מעבדה בזבובי תסיסה מצביעים על האפשרות שלפחות אצלם המוגלובין נועד כנראה להגן על הגוף מחמצון מוגבר oxidative stress של חלבונים ושומנים בתא ולא לשמש כחלבון אוגר חמצן עבור נשימה.

חלבון נוסף קושר חמצן המצוי בחרקים הוא המוציאנין hemocyanin. להבדיל מהמוגלובין הקושר חמצן בעזרת אטומים של ברזל, בהמוציאנין קשירת החמצן מבוססת על אטומים של נחושת. המוציאנין שרוי בהמולימפה. המוציאנין מצוי רק ברכיכות ופרוקי רגליים. הוא נפוץ אצל סרטנאים ומצוי גם בחלק מפרוקי־הרגליים היבשתיים (עכבישים, עקרבים וגם אצל נדלאים). אצל חרקים הוא מוכר בגדותאים, צבתנאים, חגבאים, מקלונאים, גמלי שלמה ותיקאים.
 
התפקוד של חלבונים קושרי חמצן בחרקים לא נחקר דיו ובחלק מהקבוצות לא ברור האם הוא משמש רק בנשימה או שהוא עדות לעברם של אבות החרקים היבשתיים. אנליזות פילוגנטיות מצביעות שהמוציאנין בחרקים קרוב להמוציאנין של סרטנאים.
 
גולם של  ימשוש הנעזר בחלבון קושר חמצן - המוגלובין. יש לו גם זימי טרכאות  לבנים.

נטולי טרכאות
יש חרקים או דרגות התפתחות נטולי טרכאות. בביצי חרקים מעטפת הביצה אינה אטימה לחלוטין והיא מאפשרת, דרך פתחים מיקרונים aeropyles, לקלוט אוויר אטמוספרי לתוך הביצה באמצעות פיעפוע. בביצי חרקים המתפתחות בתוך מים אין כלל פתחים והחמצן חודר דרך כל שטח המעטפת.

בחרקים שהם קטנים דיים (גם בדרגת הבוגר) קליטת חמצן מתקיימת בפיעפוע דרך כל מעטפת הגוף ואין להם מערכת טרכאות כלל.
צרעות פרזיטואידיות בנות משפחת הטריכוגרמיים Trichogrammatidae מתפתחות בתוך ביצי חרקים. גודל הבוגרים כ־1 מילימטר והזחלים שלהן בגודל דומה. אצל הזחלים הנשימה נעשית בדיפוזיה. מערכת הטרכאות התנוונה ופינתה מקום לאיברים פנימיים אחרים, מה שמאפשר להקטין את גודל הגוף ולתפוש נישה אקולוגית (ביצת המארח) שאין בה הרבה מתחרים. באופן דומה כך גם במשפחת הצרעות מימרידיים Mymaridae, שם גודל הבוגרים 0.14-1.0 מ"מ והם נחשבים לחרקים הקטנים ביתר בעולם.
אף שאינם חרקים, קְדַמְזַּנְבָאִים Protura וחלק מהקְפַזַּנְבָאִים Collembola מהווים דוגמא קלאסית לפרוקי־רגליים חסרי טרכאות הנושמים באופן כזה.
 
פרזיטואיד חיצוני (של צירעה) המטפיל עכביש מסוג חוגית.

נשימה אצל פרזיטואידים
חרקים המתפתחים בתוך גופם של חרקים אחרים עומדים בפני אתגרי נשימה לא פשוטים. חרקים פרטיזואידים מקיימים אורח חיים ייחודי; הם מתפתחים לרוב בתוך המארח, ניזונים מרקמות גופו ובסיום ההתפתחות מתגלמים בתוך שיירי גופו או מחוצה לו.
התפתחות בתוך חלל גוף של המארח ושהייה בתוך נוזלי ההמולימפה שלו מציבה אתגר הדומה מאוד לזה הניצב בפני חרק המתפתח במים ולכן לא מפתיע למצוא הסתגלויות דומות. לחלק מהחרקים הללו יש בדרגות הזחל מערכת נשימה סגורה.

זחלי פרזיטואידים המתפתחים מחוץ לגוף המארח משתמשים במערכת טרכאות רגילה כדי להשיג חמצן אטמוספרי. חיים על פני גופו של המארח אינם פשוטים. במידה והאחרון מתנשל, עלול הפרזיטואיד להתנתק מהמארח שלו ולגווע ברעב (אלא אם הוא מונע מהמארח לגדול, כפי שעושים זחלי צרעות המטפילות עכבישים). המארח עשוי להסיר את הטפיל ולא פחות; זחל הפרזיטואיד עצמו חשוף להטפלה משנית של פרזיטואידים אחרים.
די בסיבות אלו כדי להעדיף התפתחות בתוך המארח עצמו, אבל אז הפרזיטואיד מתנתק מהקשר הישיר לחמצן. ואכן, אצל פרזיטואידים פנימיים מוצאים מגוון פתרונות להתגברות על הבעייה.

נוזל הגוף של החרקים, המכונה המולימפה, לא נועד לנשיאת חמצן אל הרקמות, אך עדיין מומסת בו כמות לא קטנה של חמצן. חלק מזחלי הפרזיטואידים יודעים לנצל את החמצן המומס בהמולימפה בנשימת פיעפוע דרך מעטפת גוף שהיא דקה מאוד.
אף שבחלק מהמינים מערכת הטרכאות לא קיימת או לא מפותחת בדרגת הזחל הראשונה, יעילות נשימת החמצן המומס בהמולימפה גדולה עד כדי שזחל גדול של פרזיטואיד (במספר צרעות טפילות) מסוגל לגרום למוות בחניקה של ביצים או זחלים קטנים יותר, המתחרים בו בתוך אותו מארח. תופעה זו מראה שעבור מינים כאלו זו גם הדרך היחידה עבורם להשיג חמצן בדרגות הגדלות.
 
המחשה של שתי אסטרטגיות נשימה של זחלי זריזבובאים המתפתחים בתוך גופו של המארח.

פתרונות אחרים להשגת חמצן מוצאים אצל זחלים (רימות) של זבובים פרזיטואידים. שתי הדוגמאות להלן מתארות פתרונות שרואים אצל זחלי זריזבוביים Tachinidae.
 
זריזבוב התריסית Gymnosoma acrosterni מטיל ביצים על גופם של פשפשים ממשפחת התריסיתיים Pentatomidae, לרוב על תריסית ירוקה Nezara viridula. הרימה חודרת דרך הקוטיקולה של החרק לחלל גופו וחיה בתוך ההמולימפה בצורה חופשית. לאחר ההתנשלות הראשונה היא מתקשרת בקצה גופה האחורי (שם מצויים איברי הנשימה) לצינור נשימה של הפשפש ועוברת לנשום אוויר אטמוספרי דרך הטרכאה של הפשפש. עם סיום הגדילה היא עוזבת את המארח שנופח את נפשו ומתגלמת באדמה. שיטה זו מוכרת גם במינים אחדים של זריזבוביים המתפתחים בתוך זחלי פרפראים.

רימה של זריזבוב הפרפראים Exorista segregate נוקטת בטקטיקה קצת שונה. לאחר שהרימה חודרת את מעטפת הגוף של המארח (זחל פרפראי), נשאר החלק האחורי של הגוף (שם ממוקמים פתחי הנשימה) קשור לפתח החדירה, דרכו מקבלת הרימה אוויר אטמוספרי. בתגובה להימצאות הרימה, יוצרת המערכת החיסונית של המארח מעטפת הגנה סביב הגוף הזר.
במהלך התגובה החיסונית מופרשים גם רעלנים במטרה להרוג את הפולש. מסיבה לא ידועה הרימה אינה נפגעת מהרעלנים ומכיוון שפתח הנשימה לא נחסם, היא שורדת. הרימה נוברת דרך המעטפת וניזונה מהמולימפה וגוף השומן של המארח. החשיפה התמידית של הרימה להמולימפה גוררת תגובת ההגנה הממשיכה לייצר מעטפת הגנה והרימה ממשיכה לחדור אותה.
פעולה ותגובה זו גורמים ליצירת מעטפת דמוית משפך בה ממוקמת הרימה, כאשר המשפך מהווה מעין שנורקל המאפשר כניסת אוויר בעוד הרימה מתקדמת בגוף המארח. כאשר הרימה מסיימת את התפתחותה היא עוזבת את המארח, גורמת למותו ומתגלמת בחוץ.

שילוב של נשימה בפיעפוע ונשימת חמצן אטמוספרי מוצאים בזחלים של אסטריתיים מהסוג Hypoderma, למשל באסטרית הבקר Hypoderma bovis. זחלים של סוג זה מתפתחים בתוך מארח חולייתני שהוא לרוב יונק גדול.
הזחל החודר לגוף המארח דרך העור נודד בגוף מספר חודשים במהלכם הוא ניזון. הנשימה מתרחשת בפיעפוע דרך מעטפת גוף הזחל. בסוף תקופת ההתפתחות הזחל עולה אל מתחת פני העור שם הוא מנקב את עור כאשר פתחי הנשימה שבקצה בגוף מופנים לפתח והוא נושם אוויר אטמוספרי. הזחל שוהה תחת העור עוד מספר חודשים ולאחר מכן יוצא דרך הנקב ומתגלם בקרקע.
 
מבט אל קצה הבטן של יתושן מסוג טיפולה Tipula. שני פתחי הנשימה (כסופים) מאפשרים לנשום גם בקרקע מוצפת מים.

שימושים משניים
מעבר לתפקודים נשימתיים, מערכת הטרכאות מעורבת בתיפקודים נוספים.
1. מאחר והיא קשורה לכל הרקמות והתאים מערכת הטרכאות והטרכאולות משמשת גורם מייצב בתוך גוף החרק, המחבר רקמות ותאים יחד.
2. מערכת הטרכאות ובעיקר שקי האוויר מקטינים את צפיפות גוף החרק. בחרקי מים היא מספקת מידה של יכולת ציפה.
3. בעת תהליך ההתנשלות (ראו רשומה) שקי האוויר משמשים ליצירת לחץ הידרוסטטי פנימי המסייע לבקע את הקוטיקולה (בנקודות חולשה מובנות) ולייצר תנועה גלית של הגוף (תנועה פריסטלית) המסייעת להיחלץ מהנשל או הגולם החוצה.
4. לאחר ההתנשלות, הרחבה של שקי האוויר יוצרת לחץ פנימי המסייעת להתרחבות הגוף הרך ופרישת הכנפיים.
5. בחרקים מסויימים שקי האוויר מבודדים את החזה ושרירי התעופה מהבטן. כך מתאפשר לשמר בחזה ובבטן טמפרטורות שונות ולשמר טוב יותר טמפרטורה גבוהה בחזה (החיונית להפעלה של שרירי התעופה).
6. בפרפראי לילה (עשים), טרכאות הארוזות בצפיפות גבוהה בבסיס העינית, בעין המורכבת, יוצרות שכבה מחזירת אור tapetum המשפרת את הראייה בלילה.
7. בחרקים שונים שקי האוויר מהווים חלק ממערכת השמעת קול, הנגרם על ידי דחיסת אוויר החוצה דרך פתחי הנשימה. לגודל שקי האוויר הצמודים לאיבר הקול של זכר הציקדה, המצוי בפרק הראשון של הבטן, השפעה על איכות ועוצמת הקול המופק ויצירת אות קולי האופייני לכל מין.
8. תיקן לוחש Gromphadorhina portentosa (ממדגסקר) משמיע קול שריקה באמצעות כיווץ והרפיית טרכאות גמישות ופתחי הנשימה. קול השריקה משמש כאות אזהרה כנגד טורפים (אצל הזכרים) ובתקשורת תוך מינית.
9. תיקנים מהסוג Diploptera יכולים להפריש דרך פתחי הנשימה השניים בחזה חומרים ארומטיים מקבוצת הקינונים quinone, המשמשים ככל הנראה למטרת הגנה.
10. החגב כושן ארסי Poekilocerus bufonius (ראו רשומה) נעזר באוויר הנדחס החוצה דרך פתחי הנשימה שבפרק השני של הבטן להקצפת הפרשה צורבת לשם הגנה מטורפים.
11. זחלים של מינים אחדים במשפחת הזריזבוביים חודרים לגוף המארח דרך פתחי הנשימה. אקריות התוקפות דבורי דבש חיות את רוב חייהן בטרכאות שלה, שם הן ניזונות מההמולימפה ואף מתרבות. פתחי הנשימה עשויים גם להוות פתח כניסה לנבגי פטריות הטפילות על חרקים.

חתך אורך המראה את הנפח הפנימי שתופש שק אוויר בגופה של ציקדה זכר. גודל השק וצורתו משפיעים על איכות ועוצמת הצליל.

מגבלות מערכת הנשימה
מערכת הנשימה של החרקים מטילה עליהם מגבלות פיזיולוגיות קשות. אחת המגבלות היא מימדי הגוף. פעפוע יעיל רק כאשר המרחק שצריך החמצן לעבור קטן מאוד. ככל שמרחק זה גדל, רקמות יקבלו פחות חמצן ותפקודן יפגע. נמצא שמגבלת המרחק היא כחצי ס"מ. מגבלה זו מכתיבה מימדי גוף קטנים או מבנה גוף מסויים; אצל פרוקי
־רגליים גדולים מוצאים גוף ארוך וצר מאוד (מקלונים) או רחב ושטוח (נדלים, מרבי-רגליים וחיפושיות), כך אפשר לעמוד במגבלת המרחק באחד מהמימדים לפחות.
ככל שהחרק גדול יותר או אקטיבי יותר, הנפח היחסי של הטרכאות בגוף גדל, כך שמצטמצם המקום לאיברים אחרים. זו אולי אחת הסיבות העיקריות לכך שחרקים אינם גדלים למימדי ענק. קיימות מגבלות נוספות לגודל החרקים וכל אלו נדונו ברשומה "חרקי ענק".

סיכום
הכרת מנגנוני הנשימה של חרקים וכיצד הם פועלים חשובה מאוד להבנה של הפיזיולוגיה, ההתנהגות והאבולוציה של אחת הקבוצות המגוונות ביותר בכדור הארץ.
מערכת הטרכאות התפתחה באופן עצמאי במספר קבוצות במערכת פרוקי־הרגליים Arthropoda כהתאמה לחיים בסביבה יבשתית. ככל הנראה הופיעה לראשונה בתקופת הסילור במערכה Onychophora, ולאחר מכן במספר קבוצות של פרוקי־רגליים, בהם גם עכבישנים.

בדומה לנו חרקים נושמים חמצן. מערכת הטרכאות והטרכאולות כה מסועפת – מגיעה לכל תא, עד שניתן לדמות את היקפה למערכת הדם של בעלי חוליות. להבדיל, בחרקים החמצן מגיע, באופן סביל או אקטיבי, הישר מאוויר אטמוספרי לתא בפיעפוע ולא בעזרת תאים מתווכים כמו אצלנו. מערכת זו יעילה מאוד עבור החרקים שגם בפעילות נמרצת (כמו תעופה) אינם צוברים חוב חמצן.

חרקים החיים בתוך מים פיתחו התאמות לקליטת אוויר אטמוספרי מחוץ למים (בעזרת צינורות נשימה) או קליטת חמצן מהמים בפעפוע: בעזרת זימי טרכאות ו/או דרך מעטפת הגוף. יש חרקים הכולאים אוויר אטמוספרי לבועות הצמודות לגוף ומאפשרות נשימה של האוויר דרך פתחי הנשימה בעודם מתחת למים.
זחלי פרזיטואידים נוקטים במספר טקטיקות כדי להתגבר על מגבלות הנשימה בתוך גוף המארח. חלק מהטקטיקות כרוכות במניפולציות פיזיולוגיות כדי התגבר על המערכת החיסונית של המארח או במטרה לשנות את ההתנהגות שלו.
 
מקורות נבחרים:
החי והצומח של ארץ ישראל, כרך 3 החרקים, 1989
החרקים, מיכאל קוסטא, מהדורה שניה, עריכה מדעית: ויקטוריה סורוקר, 2006
אנטומולוגיה כללית, ש. בודנהיימר, 1961
insectour
'נשימה' כמושג פיזיולוגי היא תהליך של חילוף גזים: העברת חמצן אל תוך רקמות והוצאת פחמן דו־חמצני CO2 מתוך הרקמות החוצה. חרקים זקוקים לחמצן בדיוק כמונו, אולם האופן בו הם קולטים אותו שונה מאיתנו, הליך המציב עבורם אתגרים שונים המצריכים פתרונות הסתגלותיים מקוריים.
 
 
 מערכת הטרכאות של זחל טוואי המשי על פי מלפיגי 1669
אריסטו Aristotle־320 לפני הספירה) הציג תיאוריה לפיה חרקים אומנם חיים, אך אינם נושמים. הידע על הפיזיולוגיה של חרקים לא השתנה בהרבה עד שלהי המאה ה־17, כאשר בשנת 1669 החוקר האיטלקי Marcello Malpighi הראה כי בחרקים מתבצע חילוף גזים באמצעות מערכת צינורות פנימיים מלאי אוויר הנקראים טְרָכֵאוֹת tracheae (TRAY-key-uh).
העבודות של: מלפיגי על האנטומיה של זחל של טוואי המשי, החוקר ההולנדי Swanmerdam (1673) על האנטומיה של דבורת הדבש והחוקר ההולנדי Lyonet (1762) על האנטומיה של זחל ססעץ מהמין Cossus cossus, סללו את הדרך למחקרים מעמיקים יותר.
המונוגרפיה של Straus-Durckheim (1828) על הזבלית Melolontha vulgaris שתיארה בפירוט את מערכת הנשימה של החיפושית, הניחה את הבסיס לכל העבודות המאוחרות יותר בנושא זה.
 
בניגוד לחולייתנים הנושמים דרך קנה נשימה אחד המוליך אוויר מהפה והאף אל הריאות שם מתבצע חילוף הגזים, אצל חרקים חודר האוויר דרך פתחים בדופן החזה והבטן. פתחים אלו נקראים 'פתחי הנשימה' spiracles (SPIH-reh-kuls). כל פתח נשימה מוליך אל פרוזדור בו מצוי (ברוב החרקים) שסתום ומשם אל צינור טרכאה המתפצל (אורכית ורוחבית) לצינורות דקים המסתעפים מאוד בתוך כל גוף החרק, כולל לרגליים והכנפיים.

השסתומים, שתפקידם לצמצם אובדן נוזלים, נשלטים בעזרת שרירים דרך מערכת העצבים, המגיבה לשינויים ברמות החמצן ודו-תחמוצת הפחמן בגוף. לרוב פתח הנשימה מוגן בזיפים או מסננים שנועדו למנוע כניסת לכלוך, מים או טפילים.

אירגון מערכת הטרכאות משתנה בין הקבוצות השונות של החרקים (וגם בתוכן). מספר פתחי הנשימה הוא תמיד זוגי ונע בין 10 זוגות פונקציונליים ל־0. האירגון הפנימי של המערכת ומספר פתחי הנשימה משתנה בין המינים, בין אזורי הגוף, במהלך תהליך הגדילה (בעיקר אצל בעלי גלגול מלא) ובהתאמה לאורח החיים והאקולוגיה של החרק.
אנטומולוגים ממפים את מערכי פתחי הנשימה הפונקציונליים והלא פונקציונליים לאורך הגוף. מפוי זה מסייע להבין את היחסים האבולוציוניים בין קבוצות שונות של חרקים ובתוכן.
 
זרימת האוויר במערכת יכולה להיות חילופית, כלומר יציאה וכניסה מאותו פתח נשימה, או כיוונית - כניסת אויר דרך פתחי נשימה קדמיים ויציאת אוויר דרך פתחי נשימה אחוריים. השיטה האחרונה נחשבת יעילה יותר, מאחר ואין היא מערבבת אוויר עשיר בחמצן עם אוויר דל בחמצן. זרימת האוויר במערכת יכולה להיות סבילה; מתוך תת־לחץ הנוצר עקב צריכת החמצן ותנועת ההמולימפה כתוצאה מעבודת הלב, או אקטיבית; בעקבות הפעלת שרירים היוצרים אפקט מפוח ודחיסה. הרחבה בהמשך.
 
 
סכמת מערכת הטרכאות בזחל פרפראי עם 3 פתחי נשימה בחזה ו־7 פתחי נשימה בבטן - מבט על.
 
הטרכאות הן שקיעות פנימיות של דופן הגוף והציפוי הפנימי שלהן מהווה רצף לשכבת הקוּטִיקוּלָה החיצונית של החרק. דופן הטרכאה בנוי מתאי אפיתל המפרישים שכבה דקיקה של קוטיקולה (אינטימה intina). פס סלילי קשיח של הקוטיקולה - טנידיום taenidium מחזק את צינור הטרכאה הגמיש ומונע את קריסתו וחסימת מעבר הגזים דרכו.
הציפוי הקוטיקולרי של הטרכאות מתנשל יחד עם כל המעטפת החיצונית של החרק. לאחר ההתנשלות מופרשת מתאי האפיתל קוטיקולה חדשה וגמישה זמנית, כך יכול החרק להגדיל גם את קוטר הטרכאות בהתאמה לגדילת שאר חלקי הגוף. טרכאות גדולות הן מבנים רב־תאיים והקטנות ביותר עשויות תא יחיד. קוטר צינורות הטרכאות נע בין מספר מילימטרים למיקרון אחד.
 
הצינוריות הדקיקות ביותר נקראות טרכאולות tracheole והן מסתיימות בקצה סגור שקוטרו 0.1-0.2 מיקרונים. מספרן רב במיוחד ברקמות בעלי תצרוכת חמצן גבוהה; למשל שרירי תעופה ומערכת העצבים המרכזית.
הטרכאולות הן לרוב מבנים חוץ תאיים (חודרות לחלק מתאי שרירי התעופה) והן האתר העיקרי בו מתבצע חילוף הגזים בדרך של פיעפוע (בלועזית דיפוּזיה - מעבר של חומר דרך מפל ריכוזים והפרשי לחצים. קצב הדיפוזיה מושפע מאוד מגודל שטח הפנים דרכו הוא מתבצע). הטרכאולות אינן משתתפות בהתנשלות, הן נשארות במקומן ומתחברות שוב לטרכאות המתחדשות לאחר כל התנשלות.
 
 
 
זחל של בריום הנושם חמצן מומס במים. ניתן לראות את זימי הטרכאות היוצאים משני צידי הבטן.

טרכאות מורחבות
אצל חרקים זעירים (יחס שטח פנים לנפח גדול מאוד) הקטנים מזבוב תסיסה (2~ מ"מ), פיעפוע פשוט של חמצן דרך הטרכאות מספק את כל צריכת החמצן של הרקמות. בחרקים גדולים יותר ובמיוחד בחרקים המקיימים מטבוליות גבוהה (מעופפים כמו: שפיראים, חגבאים, זבובאים, פרפראים ודבוראים) מוצאים הרחבות מקומיות של הטרכאות הנקראות שקי אוויר. בחרקים כמו תיקאים וחיפושיות (רצות Carabidae או שחרוריות Tenebrionidae) אין שקי אוויר, אך יש טרכאות גמישות המשרתות אותה מטרה.
 
בעזרת כיווץ שרירי התעופה ו/או הבטן ודחיסת איברים פנימיים/המולימפה כנגד שקי האוויר, יכול החרק לדחוס אוויר מהטרכאות החוצה. בעקבות הרפיית השרירים נוצר תת־לחץ הגורם לכניסת אוויר והתרחבות שקי האוויר.
נמצא שצריכת חמצן בתעופה של חגב מסוג ארבה ,Schistocerca עולה כפי־400 בהשוואה לצריכת החמצן של אותם שרירים בזמן מנוחה. שאיבת אוויר בעזרת שקי האוויר מאפשרת לחגב להאיץ את קצב כניסת האוויר והחמצן לגוף עד כפי־8 בהשוואה לנשימה במנוחה.
 
לאחרונה (2003 Westneat) זוהה מנגנון אקטיבי נוסף המסייע להזרים אוויר במערכת הטרכאות. בעזרת שימוש בקרני רנטגן רבות עוצמה צולמו לראשונה בוידאו חרקים שונים חיים בזמן הנשימה. המימצאים הראו שינוי מחזורי מהיר מאוד (300-500 אלפיות שניה) של נפח טרכאות מסויימות בחזה ובראש, שינוי שאינו יכול להיות מוסבר במנגנונים המוכרים עד כה, אשר תדירות ההתכווצות שלהם איטית בהרבה.
מנגנון איוורור פעיל זה משרת שתי מטרות: [1] הגדלת קצב האיוורור בזמן פעילות אקטיבית כמו תעופה או ריצה. [2] העלאת הלחץ בתוך המערכת להגברת קצב הפיעפוע של החמצן לרקמות. העלאת הלחץ מסתייעת גם בסגירה מסונכרנת של השסתומים בפתחי הנשימה.
החוקרים משערים שהמכניזם של התכווצות הטרכאות קשור לפעולת שרירי הלוע או הגפיים, היוצרים עלייה בלחץ הפנימי של הגוף. כאשר השרירים מתרפים טבעות הטנידיום התומכות בקירות הטרכאות חוזרות למצבן המקורי ונוצר תת לחץ המושך אוויר מפתחי הנשימה.

הנפח היחסי של מערכת הטרכאות פוחת בין ההתנשלויות של הדרגה הגדלה, כאשר איברים פנימיים ורקמות ממשיכים לגדול, אך נפח הטרכאות נשאר דומה. בתחילת דרגת הזחל האחרונה של חגב מסוג Locusta מהווה מערכת הטרכאות 42% מנפח הגוף, אבל בסוף הגדילה היא תופשת רק 3.8% מנפח הגוף, כאשר חלק ניכר מנפח שקי האוויר נדחס ומפנה מקום לרקמות הגדלות.
סוברים שכתוצאה מכך הרקמות מקבלות פחות ופחות חמצן לקראת כל סיום שלב גדילה והחרק הופך שרוי במצב קל של חסר חמצן hypoxia. משערים, לאור ניסויים במעבדה, שחסר חמצן ברקמות מהווה טריגר לייזום הפרשת הורמונים השולטים בתהליך ההתנשלות.
 
פשפש מים ממשפחת השטגביים - מבט על פני המים לפשפש הקולט אוויר אטמוספרי מקצה הבטן אל מתחת לכנפי החפייה.

הנשימה במים
לפי תאוריות אבולוציוניות מקובלות, חרקי מים התפתחו מחרקי יבשה. המעבר מחיים ביבשה לחיים בתוך מים מציב בעיות פיזיולוגיות; בהן קשיים בקליטת חמצן - מאחר וריכוז החמצן במים נמוך בהרבה מזה שבאוויר האטמוספרי.
חרקים הפעילים במים, בין כזחלים או כבוגרים, פיתחו הסתגלויות ומנגנונים מורפולוגיים, פיזיולוגיים והתנהגותיים המבטיחים קליטת חמצן בעוד הם שוהים בגוף המים, לעיתים נעשה שימוש ביותר ממנגנון אחד כדי להשיג את החמצן הנדרש.
מבדילים בין קליטת חמצן מומס במים; במערכת נשימה סגורה בה פתחי הנשימה אינם פונקציונליים לבין קליטת חמצן אטמוספרי; במערכת נשימה פתוחה בה קיים לפחות זוג אחד פונקציונלי של פתחי נשימה.

בחרקים בעלי מערכת סגורה פתחי הנשימה חסומים והחמצן מגיע אל הטרכאות ומשם לרקמות בפיעפוע מהמים דרך מעטפת הגוף וההמולימפה. שיטה זו מַסְפקת רק לחרקים קטנים מאוד או לבעלי פעילות מטבולית נמוכה. בחרקי מים גדולים יותר או בעלי מטבוליזם גבוה, התפתחו קפלים בדופן הגוף שהפכו ל'זימי טרכאות'. מבנים אלו מתאפיינים בקוטיקולה דקיקה ומערכת טרכאולות עשירה מאוד המגדילה את שטח הפנים הקולט חמצן מהמים.
אצל זחלי שפיריות זימי טרכאות ממוקמים בתוך הגוף, במעי הסופי. התכווצות שרירי הבטן דוחסת דרך פי הטבעת החוצה, מים דלים בחמצן והרפייתם מכניסה פנימה מים עשירים בחמצן. מכניזם זה משמש גם להנעה סילונית של הזחל בתוך המים.
אצל זחלי שפריריות וזחלי בריומאים (וחרקי מים נוספים) זימי הטרכאות בולטים מהגוף החוצה. הנעה אקטיבית שלהם או שהייה במים זורמים מאפשרת למים לנוע סביב הזימים ולהזינם בחמצן טרי.
 
זחל של שפרירית, זימי הטרכאות ממוקמים בקצה הבטן ונראים כמניפות צרות וארוכות. זימי טרכאות כאלו נקראים Caudal gills.

רוב חרקי המים הם בעלי מערכת נשימה פתוחה, הקולטת חמצן אטמוספרי דרך פתחי נשימה. אופן נשימה זה מצריך ביקור תדיר של פני המים. בחרקים אלו התפתחו התאמות לקליטת אוויר המגיע מחוץ למים תוך מניעת חדירת מים לגוף.ברבים מזחלי החרקים המתפתחים במים מוצאים רק זוג אחד פעיל של פתח נשימה הממוקם סמוך לקצה הבטן. פתח זה, אם באופן ישיר או בעזרת סיפון, מאפשר נשימה של אוויר אטמוספרי מעל פני המים.

פשפשי מים בוגרים כדוגמת חלק מבני משפחת העקרבניים Nepidae (גלגול חסר) או רימות של זבובים מתת־משפחת הרקבנים Eristalinae (גלגול מלא) המתפתחות במים, שומרים על קשר ישיר עם האטמוספרה באמצעות סיפון נשימה ארוך. בחרקים אחרים כדוגמת זחלי יתושים מהסוג קולקס Cullex מוצאים בקצה הבטן סיפון קצר המצוייד בזיפים הידרופוביים (דוחי מים) המסייעים לפרוץ את מתח הפנים של המים ומאפשרים לפתח הסיפון להתחבר לאוויר החיצון. כאשר הזחל צולל לחץ המים סוגר את הזיפים בפתח הסיפון וכך נמנעת חדירת מים וחנק.

צמחי מים רבים שומרים על יכולת ציפה בעזרת איחסון חמצן (תוצר לוואי של תהליך ההטמעה) בחללים בין תאיים שבריקמת הצמח. מספר חרקים מהסדרות: חיפושיות (למשל: הסוג Donacia במשפחת העליתיים, זבובאים (למשל בזחלי יתושנים) ופרפראים המתפתחים במים פיתחו, באופן עצמאי ולא תלוי, שיטות שונות כדי להגיע לחמצן האצור בצמח במטרה לקבל אספקה עשירה של חמצן מבלי צורך לנוע אל פני המים. יש כאלו שאף מתפתחים בתוך החללים הללו וניזונים שם מרקמת הצמח.
 
 
זחל של יתוש מסוג קולקס Culex
הנושם אוויר אטמוספרי דרך סיפון. כך גם הגולם.
  זחל של קולקס בנשימה - מבט מעל פני המים.
 
יש חרקי מים, כדוגמת חיפושיות צוללות, הנושאים בועות אוויר אטמוספרי לתוך המים. הבועות נישאות מתחת לכנפי החפייה או אחוזות בזיפים. הבועות מכסות פתח נשימה אחד או יותר ומאפשרות נשימת חמצן מהאוויר הכלוא בבועה. שיטה זו (זים פיזיקלי) מספקת אוויר לזמן מוגבל אך חמצן המפעפע מהמים לתוך הבועה יכול להאריך את זמן השהייה במים.
ככל שהבועה גדולה יותר כך יכולת האכסון שלה גדלה. גודל הבועה מושפע מכמות החנקן שבתוכה, אולם חנקן המפעפע מהבועה החוצה לתוך המים מקטין לאט את נפחה והיא קורסת לבסוף. לכן צריך החרק לחדש מדי פעם את מלאי הבועות. שיטה זו מאפשרת לחרק לשהות כ־30 דקות מתחת למים ולהאריך שהייה עד למספר שעות בעזרת חמצן דיפוזי ובתנאי שהמים עשירים בחמצן.
באופן דומה שיטה זו משמשת חרקים יבשתיים החיים בשולי מקווי מים הנתונים להצפה זמנית ומאפשרת להם לשרוד מתחת למים זמן מה עד לנסיגתם.

דרך נוספת דומה היא לכידת אוויר מהאטמוספרה סביב הגוף בעזרת מעטה זיפים הידרופובי הנקרא plastron (מעל מיליארד זיפים בסנטימטר מרובע). בשיטה זו נפח שכבת האוויר אומנם קטן אך שטח הפנים שלו גדול יחסית ולכן עיקר תפקידו הוא לשמש כזים ולא לאכסן חמצן לאורך זמן.
בניגוד לשיטה הקודמת, הזיפים הקשיחים מונעים את קריסת דופן שכבת האוויר, גם כאשר נוצר בה תת לחץ. תת הלחץ הנוצר עקב צריכת החמצן גורם לפיעפוע פנימה של חמצן המחליף חלק מהחנקן המפעפע החוצה וכך נשמר לחץ פנים קבוע השומר על שטח פנים גדול של שכבת האוויר. שיטה זו מוכרת בחרקים השוהים זמן ממושך בתוך המים. בשל הצורך באספקה תמידית של חמצן, שיטה זו נפוצה בחרקים הפעילים במים שזרימתם מהירה.
 
 
זחל של רקבן הנושם אוויר אטמוספרי דרך סיפון טלסקופי.
למעלה במנוחה, למטה באכילה
.
  זחל של רקבן - מבט מעל פני המים.

חלבונים קושרי חמצן
דרך נוספת לשיפור קליטת החמצן בגוף מוכרת מכמה מינים של זחלי ימשושיים Chironomidae המתפתחים במים דלים בחמצן. זחלים אלו נושאים בנוזל ההמולימפה צבען נשימה אדום שהוא חלבון קושר חמצן בדומה להמוגלובין שאצלנו (המצוי בתאי הדם). המוגלובין זה יעיל יותר בקליטת חמצן מומס מאשר המוגלובין של חולייתנים והוא משחרר חמצן רק כאשר ריכוזו בתאים נמוך מאוד.
בתנאים (אירוביים) בהם הסביבה עשירה דייה בחמצן, הנשימה מתרחשת כרגיל והמוגלובין משמש רק כקולט עתודות חמצן. כאשר הסביבה האופפת את החרק הופכת דלה בחמצן (עקב השימוש בו), משחרר ההמוגלובין חמצן לתאים ולרקמות הגוף. מערכת גיבוי זה מספיקה למספר דקות, אך לרוב די בה כדי לאפשר לשכבת מים העוטפת את הגוף להתחלף במים עשירים יותר בחמצן.

תאי המוגלובין מתמחים תוארו מזחלים של זבובים טפילים ממשפחת האסטריתיים Oestridae השוהים בתוך מערכת העיכול של פרסתנים (הסוג Gastrophilus בסוסים) הזחלים מקבלים לסרוגין חמצן מבועות אוויר המגיעות למערכת העיכול עם המזון. ההמוגלובין מאפשר לזחל לאגור חמצן הנדרש לשימוש כאשר בועות האוויר אינן זמינות עוד ומספיק לעד 4 דקות.
פשפשים מהסוג שטגבון Anisops נושאים המוגלובין בתאי הטרכאות. כאשר הפשפש צולל הוא משתמש באוויר אטמוספרי הנישא בבועות תחת הכנפיים. תאי ההמוגלובין קושרים חמצן כאשר הפשפש עולה לפני המים ולוקח אוויר אטמוספרי ומשחררים חמצן לפי הנדרש במהלך הצלילה ולעד חמש דקות. כך יכול הפשפש להאריך את השהות בגוף המים.
 
מחקרים גנטיים מצאו בכל החרקים שעברו מיפוי גנום, גנים לקידוד המוגלובין. המוגלובין תוך תאי מצוי בגוף השומן ובתאי מערכת הטרכאות של חרקים שונים, גם כאלו שאינם חיים במים. התפקוד של המוגלובין זה לא ברור ושנוי במחלוקת. נסיונות מעבדה בזבובי תסיסה מצביעים על האפשרות שלפחות אצלם המוגלובין נועד כנראה להגן על הגוף מחמצון מוגבר oxidative stress של חלבונים ושומנים בתא ולא לשמש כחלבון אוגר חמצן עבור נשימה.

חלבון נוסף קושר חמצן המצוי בחרקים הוא המוציאנין hemocyanin. להבדיל מהמוגלובין הקושר חמצן בעזרת אטומים של ברזל, בהמוציאנין קשירת החמצן מבוססת על אטומים של נחושת. המוציאנין שרוי בהמולימפה. המוציאנין מצוי רק ברכיכות ופרוקי רגליים. הוא נפוץ אצל סרטנאים ומצוי גם בחלק מפרוקי־הרגליים היבשתיים (עכבישים, עקרבים וגם אצל נדלאים). אצל חרקים הוא מוכר בגדותאים, צבתנאים, חגבאים, מקלונאים, גמלי שלמה ותיקאים.
 
התפקוד של חלבונים קושרי חמצן בחרקים לא נחקר דיו ובחלק מהקבוצות לא ברור האם הוא משמש רק בנשימה או שהוא עדות לעברם של אבות החרקים היבשתיים. אנליזות פילוגנטיות מצביעות שהמוציאנין בחרקים קרוב להמוציאנין של סרטנאים.
 
גולם של  ימשוש הנעזר בחלבון קושר חמצן - המוגלובין. יש לו גם זימי טרכאות  לבנים.

נטולי טרכאות
יש חרקים או דרגות התפתחות נטולי טרכאות. בביצי חרקים מעטפת הביצה אינה אטימה לחלוטין והיא מאפשרת, דרך פתחים מיקרונים aeropyles, לקלוט אוויר אטמוספרי לתוך הביצה באמצעות פיעפוע. בביצי חרקים המתפתחות בתוך מים אין כלל פתחים והחמצן חודר דרך כל שטח המעטפת.

בחרקים שהם קטנים דיים (גם בדרגת הבוגר) קליטת חמצן מתקיימת בפיעפוע דרך כל מעטפת הגוף ואין להם מערכת טרכאות כלל.
צרעות פרזיטואידיות בנות משפחת הטריכוגרמיים Trichogrammatidae מתפתחות בתוך ביצי חרקים. גודל הבוגרים כ־1 מילימטר והזחלים שלהן בגודל דומה. אצל הזחלים הנשימה נעשית בדיפוזיה. מערכת הטרכאות התנוונה ופינתה מקום לאיברים פנימיים אחרים, מה שמאפשר להקטין את גודל הגוף ולתפוש נישה אקולוגית (ביצת המארח) שאין בה הרבה מתחרים. באופן דומה כך גם במשפחת הצרעות מימרידיים Mymaridae, שם גודל הבוגרים 0.14-1.0 מ"מ והם נחשבים לחרקים הקטנים ביתר בעולם.
אף שאינם חרקים, קְדַמְזַּנְבָאִים Protura וחלק מהקְפַזַּנְבָאִים Collembola מהווים דוגמא קלאסית לפרוקי־רגליים חסרי טרכאות הנושמים באופן כזה.
 
פרזיטואיד חיצוני (של צירעה) המטפיל עכביש מסוג חוגית.

נשימה אצל פרזיטואידים
חרקים המתפתחים בתוך גופם של חרקים אחרים עומדים בפני אתגרי נשימה לא פשוטים. חרקים פרטיזואידים מקיימים אורח חיים ייחודי; הם מתפתחים לרוב בתוך המארח, ניזונים מרקמות גופו ובסיום ההתפתחות מתגלמים בתוך שיירי גופו או מחוצה לו.
התפתחות בתוך חלל גוף של המארח ושהייה בתוך נוזלי ההמולימפה שלו מציבה אתגר הדומה מאוד לזה הניצב בפני חרק המתפתח במים ולכן לא מפתיע למצוא הסתגלויות דומות. לחלק מהחרקים הללו יש בדרגות הזחל מערכת נשימה סגורה.

זחלי פרזיטואידים המתפתחים מחוץ לגוף המארח משתמשים במערכת טרכאות רגילה כדי להשיג חמצן אטמוספרי. חיים על פני גופו של המארח אינם פשוטים. במידה והאחרון מתנשל, עלול הפרזיטואיד להתנתק מהמארח שלו ולגווע ברעב (אלא אם הוא מונע מהמארח לגדול, כפי שעושים זחלי צרעות המטפילות עכבישים). המארח עשוי להסיר את הטפיל ולא פחות; זחל הפרזיטואיד עצמו חשוף להטפלה משנית של פרזיטואידים אחרים.
די בסיבות אלו כדי להעדיף התפתחות בתוך המארח עצמו, אבל אז הפרזיטואיד מתנתק מהקשר הישיר לחמצן. ואכן, אצל פרזיטואידים פנימיים מוצאים מגוון פתרונות להתגברות על הבעייה.

נוזל הגוף של החרקים, המכונה המולימפה, לא נועד לנשיאת חמצן אל הרקמות, אך עדיין מומסת בו כמות לא קטנה של חמצן. חלק מזחלי הפרזיטואידים יודעים לנצל את החמצן המומס בהמולימפה בנשימת פיעפוע דרך מעטפת גוף שהיא דקה מאוד.
אף שבחלק מהמינים מערכת הטרכאות לא קיימת או לא מפותחת בדרגת הזחל הראשונה, יעילות נשימת החמצן המומס בהמולימפה גדולה עד כדי שזחל גדול של פרזיטואיד (במספר צרעות טפילות) מסוגל לגרום למוות בחניקה של ביצים או זחלים קטנים יותר, המתחרים בו בתוך אותו מארח. תופעה זו מראה שעבור מינים כאלו זו גם הדרך היחידה עבורם להשיג חמצן בדרגות הגדלות.
 
המחשה של שתי אסטרטגיות נשימה של זחלי זריזבובאים המתפתחים בתוך גופו של המארח.

פתרונות אחרים להשגת חמצן מוצאים אצל זחלים (רימות) של זבובים פרזיטואידים. שתי הדוגמאות להלן מתארות פתרונות שרואים אצל זחלי זריזבוביים Tachinidae.
 
זריזבוב התריסית Gymnosoma acrosterni מטיל ביצים על גופם של פשפשים ממשפחת התריסיתיים Pentatomidae, לרוב על תריסית ירוקה Nezara viridula. הרימה חודרת דרך הקוטיקולה של החרק לחלל גופו וחיה בתוך ההמולימפה בצורה חופשית. לאחר ההתנשלות הראשונה היא מתקשרת בקצה גופה האחורי (שם מצויים איברי הנשימה) לצינור נשימה של הפשפש ועוברת לנשום אוויר אטמוספרי דרך הטרכאה של הפשפש. עם סיום הגדילה היא עוזבת את המארח שנופח את נפשו ומתגלמת באדמה. שיטה זו מוכרת גם במינים אחדים של זריזבוביים המתפתחים בתוך זחלי פרפראים.

רימה של זריזבוב הפרפראים Exorista segregate נוקטת בטקטיקה קצת שונה. לאחר שהרימה חודרת את מעטפת הגוף של המארח (זחל פרפראי), נשאר החלק האחורי של הגוף (שם ממוקמים פתחי הנשימה) קשור לפתח החדירה, דרכו מקבלת הרימה אוויר אטמוספרי. בתגובה להימצאות הרימה, יוצרת המערכת החיסונית של המארח מעטפת הגנה סביב הגוף הזר.
במהלך התגובה החיסונית מופרשים גם רעלנים במטרה להרוג את הפולש. מסיבה לא ידועה הרימה אינה נפגעת מהרעלנים ומכיוון שפתח הנשימה לא נחסם, היא שורדת. הרימה נוברת דרך המעטפת וניזונה מהמולימפה וגוף השומן של המארח. החשיפה התמידית של הרימה להמולימפה גוררת תגובת ההגנה הממשיכה לייצר מעטפת הגנה והרימה ממשיכה לחדור אותה.
פעולה ותגובה זו גורמים ליצירת מעטפת דמוית משפך בה ממוקמת הרימה, כאשר המשפך מהווה מעין שנורקל המאפשר כניסת אוויר בעוד הרימה מתקדמת בגוף המארח. כאשר הרימה מסיימת את התפתחותה היא עוזבת את המארח, גורמת למותו ומתגלמת בחוץ.

שילוב של נשימה בפיעפוע ונשימת חמצן אטמוספרי מוצאים בזחלים של אסטריתיים מהסוג Hypoderma, למשל באסטרית הבקר Hypoderma bovis. זחלים של סוג זה מתפתחים בתוך מארח חולייתני שהוא לרוב יונק גדול.
הזחל החודר לגוף המארח דרך העור נודד בגוף מספר חודשים במהלכם הוא ניזון. הנשימה מתרחשת בפיעפוע דרך מעטפת גוף הזחל. בסוף תקופת ההתפתחות הזחל עולה אל מתחת פני העור שם הוא מנקב את עור כאשר פתחי הנשימה שבקצה בגוף מופנים לפתח והוא נושם אוויר אטמוספרי. הזחל שוהה תחת העור עוד מספר חודשים ולאחר מכן יוצא דרך הנקב ומתגלם בקרקע.
 
מבט אל קצה הבטן של יתושן מסוג טיפולה Tipula. שני פתחי הנשימה (כסופים) מאפשרים לנשום גם בקרקע מוצפת מים.

שימושים משניים
מעבר לתפקודים נשימתיים, מערכת הטרכאות מעורבת בתיפקודים נוספים.
1. מאחר והיא קשורה לכל הרקמות והתאים מערכת הטרכאות והטרכאולות משמשת גורם מייצב בתוך גוף החרק, המחבר רקמות ותאים יחד.
2. מערכת הטרכאות ובעיקר שקי האוויר מקטינים את צפיפות גוף החרק. בחרקי מים היא מספקת מידה של יכולת ציפה.
3. בעת תהליך ההתנשלות (ראו רשומה) שקי האוויר משמשים ליצירת לחץ הידרוסטטי פנימי המסייע לבקע את הקוטיקולה (בנקודות חולשה מובנות) ולייצר תנועה גלית של הגוף (תנועה פריסטלית) המסייעת להיחלץ מהנשל או הגולם החוצה.
4. לאחר ההתנשלות, הרחבה של שקי האוויר יוצרת לחץ פנימי המסייעת להתרחבות הגוף הרך ופרישת הכנפיים.
5. בחרקים מסויימים שקי האוויר מבודדים את החזה ושרירי התעופה מהבטן. כך מתאפשר לשמר בחזה ובבטן טמפרטורות שונות ולשמר טוב יותר טמפרטורה גבוהה בחזה (החיונית להפעלה של שרירי התעופה).
6. בפרפראי לילה (עשים), טרכאות הארוזות בצפיפות גבוהה בבסיס העינית, בעין המורכבת, יוצרות שכבה מחזירת אור tapetum המשפרת את הראייה בלילה.
7. בחרקים שונים שקי האוויר מהווים חלק ממערכת השמעת קול, הנגרם על ידי דחיסת אוויר החוצה דרך פתחי הנשימה. לגודל שקי האוויר הצמודים לאיבר הקול של זכר הציקדה, המצוי בפרק הראשון של הבטן, השפעה על איכות ועוצמת הקול המופק ויצירת אות קולי האופייני לכל מין.
8. תיקן לוחש Gromphadorhina portentosa (ממדגסקר) משמיע קול שריקה באמצעות כיווץ והרפיית טרכאות גמישות ופתחי הנשימה. קול השריקה משמש כאות אזהרה כנגד טורפים (אצל הזכרים) ובתקשורת תוך מינית.
9. תיקנים מהסוג Diploptera יכולים להפריש דרך פתחי הנשימה השניים בחזה חומרים ארומטיים מקבוצת הקינונים quinone, המשמשים ככל הנראה למטרת הגנה.
10. החגב כושן ארסי Poekilocerus bufonius (ראו רשומה) נעזר באוויר הנדחס החוצה דרך פתחי הנשימה שבפרק השני של הבטן להקצפת הפרשה צורבת לשם הגנה מטורפים.
11. זחלים של מינים אחדים במשפחת הזריזבוביים חודרים לגוף המארח דרך פתחי הנשימה. אקריות התוקפות דבורי דבש חיות את רוב חייהן בטרכאות שלה, שם הן ניזונות מההמולימפה ואף מתרבות. פתחי הנשימה עשויים גם להוות פתח כניסה לנבגי פטריות הטפילות על חרקים.

חתך אורך המראה את הנפח הפנימי שתופש שק אוויר בגופה של ציקדה זכר. גודל השק וצורתו משפיעים על איכות ועוצמת הצליל.

מגבלות מערכת הנשימה
מערכת הנשימה של החרקים מטילה עליהם מגבלות פיזיולוגיות קשות. אחת המגבלות היא מימדי הגוף. פעפוע יעיל רק כאשר המרחק שצריך החמצן לעבור קטן מאוד. ככל שמרחק זה גדל, רקמות יקבלו פחות חמצן ותפקודן יפגע. נמצא שמגבלת המרחק היא כחצי ס"מ. מגבלה זו מכתיבה מימדי גוף קטנים או מבנה גוף מסויים; אצל פרוקי
־רגליים גדולים מוצאים גוף ארוך וצר מאוד (מקלונים) או רחב ושטוח (נדלים, מרבי-רגליים וחיפושיות), כך אפשר לעמוד במגבלת המרחק באחד מהמימדים לפחות.
ככל שהחרק גדול יותר או אקטיבי יותר, הנפח היחסי של הטרכאות בגוף גדל, כך שמצטמצם המקום לאיברים אחרים. זו אולי אחת הסיבות העיקריות לכך שחרקים אינם גדלים למימדי ענק. קיימות מגבלות נוספות לגודל החרקים וכל אלו נדונו ברשומה "חרקי ענק".

סיכום
הכרת מנגנוני הנשימה של חרקים וכיצד הם פועלים חשובה מאוד להבנה של הפיזיולוגיה, ההתנהגות והאבולוציה של אחת הקבוצות המגוונות ביותר בכדור הארץ.
מערכת הטרכאות התפתחה באופן עצמאי במספר קבוצות במערכת פרוקי־הרגליים Arthropoda כהתאמה לחיים בסביבה יבשתית. ככל הנראה הופיעה לראשונה בתקופת הסילור במערכה Onychophora, ולאחר מכן במספר קבוצות של פרוקי־רגליים, בהם גם עכבישנים.

בדומה לנו חרקים נושמים חמצן. מערכת הטרכאות והטרכאולות כה מסועפת – מגיעה לכל תא, עד שניתן לדמות את היקפה למערכת הדם של בעלי חוליות. להבדיל, בחרקים החמצן מגיע, באופן סביל או אקטיבי, הישר מאוויר אטמוספרי לתא בפיעפוע ולא בעזרת תאים מתווכים כמו אצלנו. מערכת זו יעילה מאוד עבור החרקים שגם בפעילות נמרצת (כמו תעופה) אינם צוברים חוב חמצן.

חרקים החיים בתוך מים פיתחו התאמות לקליטת אוויר אטמוספרי מחוץ למים (בעזרת צינורות נשימה) או קליטת חמצן מהמים בפעפוע: בעזרת זימי טרכאות ו/או דרך מעטפת הגוף. יש חרקים הכולאים אוויר אטמוספרי לבועות הצמודות לגוף ומאפשרות נשימה של האוויר דרך פתחי הנשימה בעודם מתחת למים.
זחלי פרזיטואידים נוקטים במספר טקטיקות כדי להתגבר על מגבלות הנשימה בתוך גוף המארח. חלק מהטקטיקות כרוכות במניפולציות פיזיולוגיות כדי התגבר על המערכת החיסונית של המארח או במטרה לשנות את ההתנהגות שלו.
 
מקורות נבחרים:
החי והצומח של ארץ ישראל, כרך 3 החרקים, 1989
החרקים, מיכאל קוסטא, מהדורה שניה, עריכה מדעית: ויקטוריה סורוקר, 2006
אנטומולוגיה כללית, ש. בודנהיימר, 1961

2 תגובות לכתבה
2. ישר כוח, מאמר מצוין ל"ת מני (משתמש/ת אנונימי/ת) 2018/06/12 11:02
1. ג'וקים ענת (משתמש/ת אנונימי/ת) 2016/07/28 08:15
X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
גם בפייסבוק